Fotosistema

Los fotosistemas son unidades funcionales y estructurales de complejos proteicos involucrados en la fotosíntesis. Juntos realizan la fotoquímica primaria de la fotosíntesis: la absorción de la luz y la transferencia de energía y electrones. Los fotosistemas se encuentran en las membranas tilacoides de plantas, algas y cianobacterias. Estas membranas se encuentran dentro de los cloroplastos de plantas y algas, y en la membrana citoplasmática de las bacterias fotosintéticas. Hay dos tipos de fotosistemas: PSI y PSII.

PSII absorberá la luz roja y PSI absorberá la luz roja lejana. Aunque la actividad fotosintética se detectará cuando los fotosistemas se expongan a luz roja o roja lejana, la actividad fotosintética será mayor cuando las plantas se expongan a ambas longitudes de onda de luz. Los estudios han demostrado que las dos longitudes de onda juntas tienen un efecto sinérgico en la actividad fotosintética, en lugar de uno aditivo.

Cada fotosistema tiene dos partes: un centro de reacción, donde ocurre la fotoquímica, y un complejo de antenas, que rodea el centro de reacción. El complejo de antenas contiene cientos de moléculas de clorofila que canalizan la energía de excitación hacia el centro del fotosistema. En el centro de reacción, la energía será atrapada y transferida para producir una molécula de alta energía.

La función principal de PSII es dividir eficientemente el agua en moléculas de oxígeno y protones. PSII proporcionará un flujo constante de electrones a PSI, lo que aumentará su energía y los transferirá a NADP y H para producir NADPH. El hidrógeno de este NADPH se puede usar en varios procesos diferentes dentro de la planta.

Centros de reacción

Los centros de reacción son complejos multiproteicos que se encuentran dentro de la membrana tilacoide.

En el corazón de un fotosistema se encuentra el centro de reacción, que es una enzima que usa la luz para reducir y oxidar moléculas (emitir y tomar electrones). Este centro de reacción está rodeado de complejos captadores de luz que mejoran la absorción de la luz.

Además, alrededor del centro de reacción hay pigmentos que absorberán la luz. Los pigmentos que absorben la luz al nivel de energía más alto se encuentran más alejados del centro de reacción. Por otro lado, los pigmentos con menor nivel de energía están más asociados con el centro de reacción. La energía se transferirá eficientemente desde la parte exterior del complejo de antenas a la parte interior. Esta canalización de energía se realiza a través de la transferencia de resonancia, que ocurre cuando la energía de una molécula excitada se transfiere a una molécula en el estado fundamental. Esta molécula en estado fundamental se excitará y el proceso continuará entre moléculas hasta llegar al centro de reacción. En el centro de reacción, los electrones de la molécula especial de clorofila serán excitados y finalmente transferidos por los portadores de electrones.que luego puede ser utilizado por el cloroplasto o se libera en O ₂ débilmente enlazado.

Se pueden distinguir dos familias de centros de reacción en los fotosistemas: centros de reacción de tipo I (como el fotosistema I (P700) en los cloroplastos y en las bacterias del azufre verde) y centros de reacción de tipo II (como el fotosistema II (P680) en los cloroplastos y en las bacterias no -bacterias púrpuras de azufre). Los dos fotosistemas se originaron a partir de un ancestro común, pero desde entonces se han diversificado.

Cada uno de los fotosistemas se puede identificar por la longitud de onda de la luz a la que es más reactivo (700 nanómetros para PSI y 680 nanómetros para PSII en los cloroplastos), la cantidad y el tipo de complejo captador de luz presente y el tipo de aceptor terminal de electrones. utilizado.

Los fotosistemas de tipo I utilizan proteínas de racimo de hierro y azufre similares a la ferredoxina como aceptores de electrones terminales, mientras que los fotosistemas de tipo II finalmente transportan electrones a un aceptor de electrones terminal de quinona. Ambos tipos de centros de reacción están presentes en los cloroplastos y las cianobacterias, y trabajan juntos para formar una cadena fotosintética única capaz de extraer electrones del agua, creando oxígeno de alta energía como subproducto.

Estructura de PSI y PSII

Un centro de reacción comprende varias subunidades de proteínas (alrededor de 25 a 30), que proporcionan un andamiaje para una serie de cofactores. Los cofactores pueden ser pigmentos (como clorofila, feofitina, carotenoides), quinonas o grupos de hierro y azufre.

Cada fotosistema tiene dos subunidades principales: un complejo de antenas (un complejo de captación de luz o LHC) y un centro de reacción. El complejo de antenas es donde se capta la luz, mientras que el centro de reacción es donde esta energía luminosa se transforma en energía química. En el centro de reacción hay muchos polipéptidos que están rodeados de proteínas pigmentarias. En el centro del centro de reacción hay un par especial de moléculas de clorofila.

Cada PSII tiene alrededor de 8 LHCII. Estos contienen alrededor de 14 moléculas de clorofila a y clorofila b, así como alrededor de cuatro carotenoides. En el centro de reacción del PSII de plantas y cianobacterias, la energía de la luz se utiliza para dividir el agua en moléculas de oxígeno, protones y electrones de alta energía. Los protones se utilizarán en el bombeo de protones para alimentar la ATP sintasa al final de una cadena de transporte de electrones. La mayoría de las reacciones ocurren en las subunidades D1 y D2 del PSII.

En la fotosíntesis oxigénica

Tanto el fotosistema I como el II son necesarios para la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis oxigénica puede ser realizada por plantas y cianobacterias; Se cree que las cianobacterias son los progenitores de los cloroplastos de los eucariotas que contienen fotosistemas. Las bacterias fotosintéticas que no pueden producir oxígeno tienen un solo fotosistema, que es similar a PSI o PSII.

En el núcleo del fotosistema II se encuentra P680, una clorofila especial a la que se canaliza la energía de excitación entrante del complejo de antenas. El electrón de alta energía del P680* excitado se transferirá a una molécula no fluorescente, que ioniza la clorofila y aumenta aún más su energía, lo suficiente como para dividir el agua en el complejo de evolución de oxígeno (OEC) de PSI y recuperar su electrón. En el corazón del OEC hay 4 átomos de Mn, cada uno de los cuales puede atrapar un electrón. Los electrones extraídos de la división de dos aguas llenan el complejo OEC en su estado de mayor energía, que contiene 4 electrones en exceso.

Los electrones viajan a través del complejo citocromo b6f al fotosistema I a través de una cadena de transporte de electrones dentro de la membrana tilacoide. La energía de PSI impulsa este proceso y se aprovecha (todo el proceso se denomina quimiosmosis) para bombear protones a través de la membrana, hacia el espacio de la luz de los tilacoides desde el estroma del cloroplasto. Esto proporcionará una diferencia de energía potencial entre la luz y el estroma, lo que equivale a una fuerza motriz de protones que puede ser utilizada por la ATP sintasa impulsada por protones para generar ATP. Si los electrones solo pasan una vez, el proceso se denomina fotofosforilación no cíclica, pero si pasan a través de PSI y la bomba de protones varias veces, se denomina fotofosforilación cíclica.

Cuando el electrón alcanza el fotosistema I, llena el déficit de electrones de la clorofila P700 del centro de reacción excitado por la luz de PSI. El electrón puede continuar pasando por el transporte cíclico de electrones alrededor de PSI o pasar, a través de la ferredoxina, a la enzima NADP reductasa. Se agregan electrones y protones al NADP para formar NADPH. Este agente reductor (hidrogenación) se transporta al ciclo de Calvin para reaccionar con el glicerato 3-fosfato, junto con ATP para formar gliceraldehído 3-fosfato, el componente básico a partir del cual las plantas pueden producir una variedad de sustancias.

Reparación de fotosistema

En luz intensa, las plantas utilizan varios mecanismos para evitar daños en sus fotosistemas. Pueden liberar algo de energía luminosa en forma de calor, pero el exceso de luz también puede producir especies reactivas de oxígeno. Si bien algunos de estos pueden desintoxicarse con antioxidantes, las especies de oxígeno restantes serán perjudiciales para los fotosistemas de la planta. Más específicamente, la subunidad D1 en el centro de reacción de PSII puede dañarse. Los estudios han encontrado que las proteínas deg1 están involucradas en la degradación de estas subunidades D1 dañadas. Las nuevas subunidades D1 pueden reemplazar estas subunidades D1 dañadas para permitir que PSII funcione correctamente nuevamente.