Fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso utilizado por las plantas y otros organismos para convertir la energía de la luz en energía química que, a través de la respiración celular, puede liberarse más tarde para alimentar las actividades del organismo. Parte de esta energía química se almacena en moléculas de carbohidratos, como azúcares y almidones, que se sintetizan a partir de dióxido de carbono y agua; de ahí el nombre de fotosíntesis, del griego phōs ( φῶς ), "luz" y sunthesis ( σύνθεσις ), " poner juntos". En la mayoría de los casos, el oxígeno también se libera como producto de desecho que almacena tres veces más energía química que los carbohidratos.La mayoría de las plantas, algas y cianobacterias realizan la fotosíntesis; tales organismos se denominan fotoautótrofos. La fotosíntesis es en gran parte responsable de producir y mantener el contenido de oxígeno de la atmósfera terrestre y proporciona la mayor parte de la energía necesaria para la vida en la Tierra.

Aunque la fotosíntesis se realiza de manera diferente según las diferentes especies, el proceso siempre comienza cuando la energía de la luz es absorbida por proteínas llamadas centros de reacción que contienen pigmentos/cromóforos de clorofila verde (y otros colores). En las plantas, estas proteínas se mantienen dentro de orgánulos llamados cloroplastos, que son más abundantes en las células de las hojas, mientras que en las bacterias están incrustadas en la membrana plasmática. En estas reacciones dependientes de la luz, se utiliza algo de energía para extraer electrones de sustancias adecuadas, como el agua, produciendo oxígeno gaseoso. El hidrógeno liberado por la división del agua se usa en la creación de otros dos compuestos que sirven como reservas de energía a corto plazo, lo que permite su transferencia para impulsar otras reacciones: estos compuestos son nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADPH) reducido y trifosfato de adenosina ( ATP),

En plantas, algas y cianobacterias, los azúcares se sintetizan mediante una secuencia posterior de reacciones independientes de la luz denominada ciclo de Calvin. En el ciclo de Calvin, el dióxido de carbono atmosférico se incorpora a compuestos orgánicos de carbono ya existentes, como la ribulosa bisfosfato (RuBP). Utilizando el ATP y el NADPH producidos por las reacciones dependientes de la luz, los compuestos resultantes se reducen y eliminan para formar más carbohidratos, como la glucosa. En otras bacterias, se utilizan diferentes mecanismos, como el ciclo de Krebs inverso, para lograr el mismo fin.

Los primeros organismos fotosintéticos probablemente evolucionaron temprano en la historia evolutiva de la vida y lo más probable es que usaran agentes reductores como el hidrógeno o el sulfuro de hidrógeno, en lugar de agua, como fuentes de electrones. Las cianobacterias aparecieron más tarde; el exceso de oxígeno que producían contribuía directamente a la oxigenación de la Tierra, lo que hacía posible la evolución de la vida compleja. Hoy en día, la tasa promedio de captura de energía por fotosíntesis a nivel mundial es de aproximadamente 130 teravatios, que es aproximadamente ocho veces el consumo de energía actual de la civilización humana. Los organismos fotosintéticos también convierten alrededor de 100 a 115 mil millones de toneladas (91 a 104 Pg de petagramos, o mil millones de toneladas métricas) de carbono en biomasa por año.Que las plantas reciben algo de energía de la luz, además del aire, el suelo y el agua, fue descubierto por primera vez en 1779 por Jan Ingenhousz.

La fotosíntesis es vital para los procesos climáticos, ya que captura el dióxido de carbono del aire y luego fija el carbono en las plantas y luego en los suelos y los productos cosechados. Se estima que los cereales por sí solos fijan 3.825 Tg (teragramos) o 3.825 Pg (petagramos) de dióxido de carbono cada año, es decir, 3.825 millones de toneladas métricas.

Visión de conjunto

La mayoría de los organismos fotosintéticos son fotoautótrofos, lo que significa que pueden sintetizar alimentos directamente a partir de dióxido de carbono y agua utilizando la energía de la luz. Sin embargo, no todos los organismos utilizan el dióxido de carbono como fuente de átomos de carbono para realizar la fotosíntesis; los fotoheterótrofos utilizan compuestos orgánicos, en lugar de dióxido de carbono, como fuente de carbono. En plantas, algas y cianobacterias, la fotosíntesis libera oxígeno. Esta fotosíntesis oxigénicaes, con mucho, el tipo más común de fotosíntesis utilizada por los organismos vivos. Aunque existen algunas diferencias entre la fotosíntesis oxigénica en plantas, algas y cianobacterias, el proceso general es bastante similar en estos organismos. También hay muchas variedades de fotosíntesis anoxigénica, utilizadas principalmente por bacterias, que consumen dióxido de carbono pero no liberan oxígeno.

El dióxido de carbono se convierte en azúcares en un proceso llamado fijación de carbono; la fotosíntesis captura la energía de la luz solar para convertir el dióxido de carbono en carbohidratos. La fijación de carbono es una reacción redox endotérmica. En líneas generales, la fotosíntesis es lo opuesto a la respiración celular: mientras que la fotosíntesis es un proceso de reducción de dióxido de carbono a carbohidratos, la respiración celular es la oxidación de carbohidratos u otros nutrientes a dióxido de carbono. Los nutrientes utilizados en la respiración celular incluyen carbohidratos, aminoácidos y ácidos grasos. Estos nutrientes se oxidan para producir dióxido de carbono y agua, y liberar energía química para impulsar el metabolismo del organismo. La fotosíntesis y la respiración celular son procesos distintos,

La ecuación general para la fotosíntesis propuesta por primera vez por Cornelis van Niel es:CO2 _{_}dióxido de
carbono+2H _2A _donante de electrones+fotonesenergia luminosa→[ _CH2O ]carbohidrato+2Adonante
de electrones oxidado
+H2O _{_} _agua

Dado que el agua se utiliza como donante de electrones en la fotosíntesis oxigénica, la ecuación para este proceso es:CO2 _{_}dióxido de
carbono+2H2O _{_} _agua+fotonesenergia luminosa→[ _CH2O ]carbohidrato+O ₂oxígeno+H2O _{_} _agua

Esta ecuación enfatiza que el agua es tanto un reactivo en la reacción dependiente de la luz como un producto de la reacción independiente de la luz, pero al cancelar n moléculas de agua de cada lado se obtiene la ecuación neta:CO2 _{_}dióxido de
carbono+H2O _{_} _agua+fotonesenergia luminosa→[ _CH2O ]carbohidrato+O ₂oxígeno

Otros procesos sustituyen el agua por otros compuestos (como el arsenito) en la función de suministro de electrones; por ejemplo, algunos microbios usan la luz solar para oxidar el arsenito a arseniato: La ecuación para esta reacción es:CO2 _{_}dióxido de
carbono+(AsO
₃)
arsenito+fotonesenergia luminosa→(AsO
₄)
arseniato+COmonóxido de
carbono(utilizado para construir otros compuestos en reacciones posteriores)

La fotosíntesis ocurre en dos etapas. En la primera etapa, las reacciones dependientes de la luz capturan la energía de la luz y la utilizan para producir el NADPH portador de hidrógeno y la molécula de almacenamiento de energía ATP. Durante la segunda etapa, las reacciones independientes de la luz utilizan estos productos para capturar y reducir el dióxido de carbono.

La mayoría de los organismos que utilizan la fotosíntesis oxigénica usan luz visible para las reacciones dependientes de la luz, aunque al menos tres usan radiación infrarroja de onda corta o, más específicamente, radiación roja lejana.

Algunos organismos emplean variantes aún más radicales de la fotosíntesis. Algunas arqueas usan un método más simple que emplea un pigmento similar a los que se usan para la visión en los animales. La bacteriorrodopsina cambia su configuración en respuesta a la luz solar, actuando como una bomba de protones. Esto produce un gradiente de protones más directamente, que luego se convierte en energía química. El proceso no implica la fijación de dióxido de carbono y no libera oxígeno, y parece haber evolucionado por separado de los tipos más comunes de fotosíntesis.

Membranas y orgánulos fotosintéticos

En las bacterias fotosintéticas, las proteínas que recogen la luz para la fotosíntesis están incrustadas en las membranas celulares. En su forma más simple, esto involucra la membrana que rodea a la célula misma. Sin embargo, la membrana puede estar fuertemente plegada en láminas cilíndricas llamadas tilacoides, o agruparse en vesículas redondas llamadas membranas intracitoplasmáticas. Estas estructuras pueden llenar la mayor parte del interior de una célula, dando a la membrana un área de superficie muy grande y, por lo tanto, aumentando la cantidad de luz que las bacterias pueden absorber.

En plantas y algas, la fotosíntesis tiene lugar en organelos llamados cloroplastos. Una célula vegetal típica contiene alrededor de 10 a 100 cloroplastos. El cloroplasto está encerrado por una membrana. Esta membrana está compuesta por una membrana interna de fosfolípidos, una membrana externa de fosfolípidos y un espacio intermembrana. Encerrado por la membrana hay un líquido acuoso llamado estroma. Incrustados dentro del estroma hay pilas de tilacoides (grana), que son el sitio de la fotosíntesis. Los tilacoides aparecen como discos aplanados. El tilacoide en sí está encerrado por la membrana tilacoide, y dentro del volumen encerrado hay un lumen o espacio tilacoide. Incrustados en la membrana tilacoide están los complejos proteicos integrales y periféricos de la membrana del sistema fotosintético.

Las plantas absorben la luz principalmente utilizando el pigmento clorofila. La parte verde del espectro de luz no se absorbe sino que se refleja, razón por la cual la mayoría de las plantas tienen un color verde. Además de la clorofila, las plantas también utilizan pigmentos como los carotenos y las xantofilas. Las algas también usan clorofila, pero hay otros pigmentos presentes, como ficocianina, carotenos y xantofilas en las algas verdes, ficoeritrina en las algas rojas (rodófitas) y fucoxantina en las algas pardas y diatomeas, lo que da como resultado una amplia variedad de colores.

Estos pigmentos están incrustados en plantas y algas en complejos llamados proteínas antena. En tales proteínas, los pigmentos están dispuestos para trabajar juntos. Tal combinación de proteínas también se denomina complejo de captación de luz.

Aunque todas las células en las partes verdes de una planta tienen cloroplastos, la mayoría de ellos se encuentran en estructuras especialmente adaptadas llamadas hojas. Ciertas especies adaptadas a condiciones de fuerte luz solar y aridez, como muchas especies de Euphorbia y cactus, tienen sus principales órganos fotosintéticos en sus tallos. Las células de los tejidos interiores de una hoja, llamadas mesófilos, pueden contener entre 450.000 y 800.000 cloroplastos por cada milímetro cuadrado de hoja. La superficie de la hoja está cubierta con una cutícula cerosa resistente al agua que protege la hoja de la evaporación excesiva de agua y disminuye la absorción de luz ultravioleta o azul para minimizar el calentamiento. La capa transparente de la epidermis permite que la luz pase a través de las células del mesófilo en empalizada, donde tiene lugar la mayor parte de la fotosíntesis.

Reacciones dependientes de la luz

En las reacciones dependientes de la luz, una molécula del pigmento clorofila absorbe un fotón y pierde un electrón. Este electrón es absorbido por una forma modificada de clorofila llamada feofitina, que pasa el electrón a una molécula de quinona, iniciando el flujo de electrones a lo largo de una cadena de transporte de electrones que conduce a la reducción final de NADP a NADPH. Además, esto crea un gradiente de protones (gradiente de energía) a través de la membrana del cloroplasto, que es utilizado por la ATP sintasa en la síntesis de ATP. La molécula de clorofila finalmente recupera el electrón que perdió cuando una molécula de agua se divide en un proceso llamado fotólisis, que libera una molécula de dioxígeno (O ₂ ) como un producto de desecho de alta energía.

La ecuación general para las reacciones dependientes de la luz en las condiciones del flujo de electrones no cíclicos en las plantas verdes es:2 H

₂ O + 2 NADP + 3 ADP + 3 P

_i + luz → 2 NADPH + 2 H + 3 ATP + O

₂

No todas las longitudes de onda de la luz pueden soportar la fotosíntesis. El espectro de acción fotosintética depende del tipo de pigmentos accesorios presentes. Por ejemplo, en las plantas verdes, el espectro de acción se parece al espectro de absorción de las clorofilas y los carotenoides con picos de absorción en luz violeta-azul y roja. En las algas rojas, el espectro de acción es luz azul-verde, lo que permite que estas algas usen el extremo azul del espectro para crecer en las aguas más profundas que filtran las longitudes de onda más largas (luz roja) que usan las plantas verdes sobre el suelo. La parte no absorbida del espectro de luz es lo que da su color a los organismos fotosintéticos (p. ej., plantas verdes, algas rojas, bacterias moradas) y es la menos efectiva para la fotosíntesis en los organismos respectivos.

Esquema Z

El "esquema Z"

En las plantas, las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas tilacoides de los cloroplastos, donde impulsan la síntesis de ATP y NADPH. Las reacciones dependientes de la luz son de dos formas: cíclicas y no cíclicas.

En la reacción no cíclica, los fotones son capturados en los complejos de antena captadora de luz del fotosistema II por la clorofila y otros pigmentos accesorios (ver diagrama a la derecha). La absorción de un fotón por el complejo de la antena libera un electrón mediante un proceso llamado separación de carga fotoinducida. El sistema de antena está en el centro de la molécula de clorofila del centro de reacción del fotosistema II. Ese electrón suelto es absorbido por la molécula primaria aceptora de electrones, la feofitina. A medida que los electrones se transportan a través de una cadena de transporte de electrones (el llamado esquema Z que se muestra en el diagrama), se genera un potencial quimiosmótico al bombear cationes de protones (H) a través de la membrana y hacia el espacio tilacoidal. Una enzima ATP sintasa usa ese potencial quimiosmótico para producir ATP durante la fotofosforilación, mientras que NADPH es un producto de la reacción redox terminal en el esquema Z. El electrón entra en una molécula de clorofila en el Fotosistema I. Allí es excitado aún más por la luz absorbida por ese fotosistema. Luego, el electrón pasa a lo largo de una cadena de aceptores de electrones a los que transfiere parte de su energía. La energía entregada a los aceptores de electrones se usa para mover iones de hidrógeno a través de la membrana tilacoidal hacia la luz. El electrón finalmente se usa para reducir la coenzima NADP con H a NADPH (que tiene funciones en la reacción independiente de la luz); en ese punto, el camino de ese electrón termina.

La reacción cíclica es similar a la no cíclica, pero difiere en que genera solo ATP y no se crea NADP reducido (NADPH). La reacción cíclica tiene lugar solo en el fotosistema I. Una vez que el electrón se desplaza del fotosistema, el electrón pasa por las moléculas aceptoras de electrones y regresa al fotosistema I, desde donde se emitió, de ahí el nombre de reacción cíclica.

Fotólisis del agua

El transporte lineal de electrones a través de un fotosistema dejará oxidado el centro de reacción de ese fotosistema. Elevar otro electrón primero requerirá una nueva reducción del centro de reacción. Los electrones excitados perdidos del centro de reacción (P700) del fotosistema I son reemplazados por transferencia de plastocianina, cuyos electrones provienen del transporte de electrones a través del fotosistema II. El fotosistema II, como primer paso del esquema Z, requiere una fuente externa de electrones para reducir su clorofila oxidada de alta energía, un centro de reacción llamado P680.La fuente de electrones para la fotosíntesis en plantas verdes y cianobacterias es el agua. Dos moléculas de agua se oxidan por la energía de cuatro reacciones sucesivas de separación de carga del fotosistema II para producir una molécula de oxígeno diatómico y cuatro iones de hidrógeno. Los electrones producidos se transfieren a un residuo de tirosina redox activo que se oxida por la energía de P680. Esto restablece la capacidad de P680 para absorber otro fotón y liberar otro electrón fotodisociado. La oxidación del agua es catalizada en el fotosistema II por una estructura redox-activa que contiene cuatro iones de manganeso y un ión de calcio; este complejo generador de oxígeno une dos moléculas de agua y contiene los cuatro equivalentes oxidantes que se utilizan para impulsar la reacción de oxidación del agua (diagramas de estado S de Kok). Photosystem II es la única enzima biológica conocida que lleva a cabo la oxidación del agua.Los iones de hidrógeno se liberan en la luz de los tilacoides y, por lo tanto, contribuyen al potencial quimiosmótico transmembrana que conduce a la síntesis de ATP. El oxígeno es un producto de desecho de las reacciones dependientes de la luz, pero la mayoría de los organismos de la Tierra utilizan el oxígeno y su energía para la respiración celular, incluidos los organismos fotosintéticos.

Reacciones independientes de la luz

Ciclo de Calvin

En las reacciones independientes de la luz (u "oscuras"), la enzima RuBisCO captura el CO ₂ de la atmósfera y, en un proceso llamado ciclo de Calvin, utiliza el NADPH recién formado y libera azúcares de tres carbonos, que luego se combinan para formar sacarosa y almidón. La ecuación general para las reacciones independientes de la luz en las plantas verdes es3 CO

₂ + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H → C

₃ H

₆ O

₃ -fosfato + 9 ADP + 8 P

_i + 6 NADP + 3 H

₂ O

La fijación de carbono produce el intermedio de azúcar de tres carbonos, que luego se convierte en los productos finales de carbohidratos. Los azúcares de carbono simples producidos por la fotosíntesis se utilizan luego para formar otros compuestos orgánicos, como el material de construcción celulosa, los precursores para la biosíntesis de lípidos y aminoácidos, o como combustible en la respiración celular. Esto último ocurre no solo en las plantas sino también en los animales cuando el carbono y la energía de las plantas pasan a través de una cadena alimentaria.

La fijación o reducción del dióxido de carbono es un proceso en el que el dióxido de carbono se combina con un azúcar de cinco carbonos, ribulosa 1,5-bisfosfato, para producir dos moléculas de un compuesto de tres carbonos, glicerato 3-fosfato, también conocido como 3- fosfoglicerato. El glicerato 3-fosfato, en presencia de ATP y NADPH producido durante las etapas dependientes de la luz, se reduce a gliceraldehído 3-fosfato. Este producto también se conoce como 3-fosfogliceraldehído (PGAL) o, más genéricamente, como triosa fosfato. La mayoría (5 de 6 moléculas) del gliceraldehído 3-fosfato producido se utiliza para regenerar ribulosa 1,5-bisfosfato para que el proceso pueda continuar. Los fosfatos de triosa que no se "reciclan" de este modo a menudo se condensan para formar fosfatos de hexosa, que finalmente producen sacarosa, almidón y celulosa.

Mecanismos de concentración de carbono

En tierra

En condiciones cálidas y secas, las plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida de agua. En estas condiciones, el CO ₂ disminuirá y el gas oxígeno, producido por las reacciones luminosas de la fotosíntesis, aumentará, provocando un aumento de la fotorrespiración por la actividad oxigenasa de la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa y una disminución de la fijación de carbono. Algunas plantas han desarrollado mecanismos para aumentar la concentración de CO ₂ en las hojas en estas condiciones.

Las plantas que usan el proceso de fijación de carbono C ₄ fijan químicamente el dióxido de carbono en las células del mesófilo añadiéndolo a la molécula de tres carbonos fosfoenolpiruvato (PEP), una reacción catalizada por una enzima llamada PEP carboxilasa, creando el ácido orgánico de cuatro carbonos ácido oxaloacético. El ácido oxaloacético o malato sintetizado por este proceso se transloca luego a células especializadas de la vaina del haz donde se encuentran la enzima RuBisCO y otras enzimas del ciclo de Calvin, y donde el CO ₂ liberado por la descarboxilación de los ácidos de cuatro carbonos luego se fija mediante la actividad de RuBisCO a los tres -carbono 3-ácidos fosfoglicéricos. La separación física de RuBisCO de las reacciones luminosas generadoras de oxígeno reduce la fotorrespiración y aumenta el CO ₂fijación y, por tanto, la capacidad fotosintética de la hoja. Las plantas C ₄ pueden producir más azúcar que las plantas C ₃ en condiciones de mucha luz y temperatura. Muchas plantas de cultivo importantes son plantas C ₄, incluidos el maíz, el sorgo, la caña de azúcar y el mijo. Las plantas que no utilizan PEP-carboxilasa en la fijación de carbono se denominan plantas C ₃ porque la reacción de carboxilación primaria, catalizada por RuBisCO, produce los ácidos 3-fosfoglicéricos de tres carbonos directamente en el ciclo de Calvin-Benson. Más del 90 % de las plantas utilizan la fijación de carbono C ₃, en comparación con el 3 % que utiliza la fijación de carbono C ₄ ; sin embargo, la evolución de C ₄en más de 60 linajes de plantas lo convierte en un ejemplo sorprendente de evolución convergente. La fotosíntesis de C ₂, que implica la concentración de carbono mediante la descomposición selectiva de la glicina fotorrespiratoria, es tanto un precursor evolutivo de C ₄ como un CCM útil por derecho propio.

Los xerófitos, como los cactus y la mayoría de las suculentas, también usan PEP carboxilasa para capturar dióxido de carbono en un proceso llamado metabolismo del ácido de las crasuláceas (CAM). A diferencia del metabolismo de C _{4, que separa} espacialmente la fijación de CO ₂ a PEP del ciclo de Calvin, la CAM separa temporalmente estos dos procesos. Las plantas CAM tienen una anatomía foliar diferente a las plantas C ₃ y fijan el CO ₂ por la noche, cuando sus estomas están abiertos. Las plantas CAM almacenan el CO ₂ principalmente en forma de ácido málico a través de la carboxilación de fosfoenolpiruvato a oxaloacetato, que luego se reduce a malato. La descarboxilación del malato durante el día libera CO ₂dentro de las hojas, lo que permite la fijación de carbono a 3-fosfoglicerato por RuBisCO. CAM es utilizado por 16.000 especies de plantas.

Las plantas que acumulan oxalato de calcio, como Amaranthus hybridus y Colobanthus quitensis, muestran una variación de la fotosíntesis en la que los cristales de oxalato de calcio funcionan como reservas dinámicas de carbono, suministrando dióxido de carbono (CO ₂ ) a las células fotosintéticas cuando los estomas están total o parcialmente cerrados. Este proceso se denominó fotosíntesis de alarma. En condiciones de estrés (p. ej., déficit de agua), el oxalato liberado de los cristales de oxalato de calcio se convierte en CO ₂ mediante una enzima oxalato oxidasa y el CO ₂ producido puede ayudar a las reacciones del ciclo de Calvin. Peróxido de hidrógeno reactivo (H ₂ O ₂), el subproducto de la reacción de oxalato oxidasa, puede ser neutralizado por catalasa. La fotosíntesis de alarma representa una variante fotosintética que se suma a las conocidas rutas C4 y CAM. Sin embargo, la fotosíntesis de alarma, a diferencia de estas vías, funciona como una bomba bioquímica que recoge carbono del interior de los órganos (o del suelo) y no de la atmósfera.

En agua

Las cianobacterias poseen carboxisomas, que aumentan la concentración de CO ₂ alrededor de RuBisCO para aumentar la tasa de fotosíntesis. Una enzima, la anhidrasa carbónica, ubicada dentro del carboxisoma libera CO ₂ de los iones hidrocarbonados disueltos (HCO
₃). Antes de que el CO ₂ se difunda, RuBisCO lo absorbe rápidamente y se concentra en los carboxisomas. HCO
₃otra anhidrasa carbónica produce iones a partir del CO ₂ fuera de la célula y una proteína de membrana los bombea activamente hacia el interior de la célula. No pueden atravesar la membrana ya que están cargados, y dentro del citosol se vuelven a convertir muy lentamente en CO ₂ sin la ayuda de la anhidrasa carbónica. Esto hace que el HCO
₃Los iones se acumulan dentro de la célula desde donde se difunden hacia los carboxisomas. Los pirenoides en algas y antocerotes también actúan para concentrar CO ₂ alrededor de RuBisCO.

Orden y cinética

El proceso general de la fotosíntesis tiene lugar en cuatro etapas:

Eficiencia

Las plantas suelen convertir la luz en energía química con una eficiencia fotosintética del 3 al 6%. La luz absorbida que no se convierte se disipa principalmente como calor, con una pequeña fracción (1-2%) reemitida como fluorescencia de clorofila en longitudes de onda más largas (más rojas). Este hecho permite la medición de la reacción a la luz de la fotosíntesis mediante el uso de fluorómetros de clorofila.

La eficiencia fotosintética de las plantas reales varía con la frecuencia de la conversión de la luz, la intensidad de la luz, la temperatura y la proporción de dióxido de carbono en la atmósfera, y puede variar del 0,1 % al 8 %. En comparación, los paneles solares convierten la luz en energía eléctrica con una eficiencia de aproximadamente 6 a 20 % para los paneles producidos en masa y superior al 40 % en los dispositivos de laboratorio. Los científicos están estudiando la fotosíntesis con la esperanza de desarrollar plantas con mayor rendimiento.

La eficiencia de las reacciones de luz y oscuridad se puede medir, pero la relación entre las dos puede ser compleja. Por ejemplo, las moléculas de energía ATP y NADPH, creadas por la reacción de la luz, pueden usarse para la fijación de carbono o para la fotorrespiración en plantas C _3. Los electrones también pueden fluir hacia otros sumideros de electrones. Por esta razón, no es raro que los autores diferencien entre trabajos realizados en condiciones no fotorrespiratorias y en condiciones fotorrespiratorias.

La fluorescencia de clorofila del fotosistema II puede medir la reacción a la luz y los analizadores de gases infrarrojos pueden medir la reacción a la oscuridad. También es posible investigar ambos al mismo tiempo usando un fluorómetro de clorofila integrado y un sistema de intercambio de gases, o usando dos sistemas separados juntos. Los analizadores de gases infrarrojos y algunos sensores de humedad son lo suficientemente sensibles para medir la asimilación fotosintética de CO ₂ y de ΔH ₂ O usando métodos confiables. El CO ₂ se mide comúnmente en μmols/(m /s), partes por millón o volumen por millón y H El ₂ O se suele medir en mmol/(m /s) o en mbar. Al medir la asimilación de CO ₂, ΔH₂ O, temperatura foliar, presión barométrica, área foliar y radiación fotosintéticamente activa o PAR, se puede estimar, "A" o asimilación de carbono, "E" o transpiración, "gs" o conductancia estomática y Ci o CO intracelular ₂. Sin embargo, es más común utilizar la fluorescencia de la clorofila para la medición del estrés de las plantas, cuando corresponda, porque los parámetros más utilizados FV/FM y Y(II) o F/FM' se pueden medir en unos pocos segundos, lo que permite la investigación de mayores poblaciones de plantas.

Los sistemas de intercambio de gases que ofrecen control de los niveles de CO ₂, por encima y por debajo del ambiente, permiten la práctica común de medir las curvas A/Ci, a diferentes niveles de CO ₂, para caracterizar la respuesta fotosintética de una planta.

Fluorómetro de clorofila integrado: los sistemas de intercambio de gases permiten una medición más precisa de la respuesta y los mecanismos fotosintéticos. Si bien los sistemas estándar de fotosíntesis de intercambio de gases pueden medir los niveles de Ci o CO ₂ subestomatal, la adición de mediciones integradas de fluorescencia de clorofila permite una medición más precisa de C _C para reemplazar Ci. La estimación de CO ₂ en el sitio de carboxilación en el cloroplasto, o C _C, se vuelve posible con la medición de la conductancia del mesófilo o g _m utilizando un sistema integrado.

Los sistemas de medición de la fotosíntesis no están diseñados para medir directamente la cantidad de luz absorbida por la hoja. Pero el análisis de la fluorescencia de clorofila, la absorbancia P700 y P515 y las mediciones de intercambio de gases revelan información detallada sobre, por ejemplo, los fotosistemas, la eficiencia cuántica y las tasas de asimilación de CO _2. Con algunos instrumentos, se puede analizar incluso la dependencia de la longitud de onda de la eficiencia fotosintética.

Un fenómeno conocido como caminata cuántica aumenta significativamente la eficiencia del transporte de energía de la luz. En la célula fotosintética de un alga, bacteria o planta, hay moléculas sensibles a la luz llamadas cromóforos dispuestas en una estructura en forma de antena llamada fotocomplejo. Cuando un fotón es absorbido por un cromóforo, se convierte en una cuasipartícula denominada excitón, que salta de cromóforo en cromóforo hacia el centro de reacción del fotocomplejo, un conjunto de moléculas que atrapa su energía en una forma química accesible para el metabolismo de la célula. Las propiedades de onda del excitón le permiten cubrir un área más amplia y probar varios caminos posibles simultáneamente, lo que le permite "elegir" instantáneamente la ruta más eficiente.

Debido a que la caminata cuántica tiene lugar a temperaturas mucho más altas que las que suelen ocurrir los fenómenos cuánticos, solo es posible en distancias muy cortas. Los obstáculos en forma de interferencia destructiva hacen que la partícula pierda sus propiedades ondulatorias por un instante antes de recuperarlas una vez que se libera de su posición bloqueada mediante un clásico "salto". Por lo tanto, el movimiento del electrón hacia el centro de la foto está cubierto por una serie de saltos convencionales y caminatas cuánticas.

Evolución

Se cree que los primeros sistemas fotosintéticos, como los del azufre verde y púrpura y las bacterias sin azufre verdes y púrpuras, eran anoxigénicos y usaban varias otras moléculas además del agua como donantes de electrones. Se cree que las bacterias de azufre verde y púrpura utilizaron hidrógeno y azufre como donantes de electrones. Las bacterias verdes sin azufre utilizaron varios aminoácidos y otros ácidos orgánicos como donadores de electrones. Las bacterias púrpuras sin azufre utilizaron una variedad de moléculas orgánicas no específicas. El uso de estas moléculas es consistente con la evidencia geológica de que la atmósfera primitiva de la Tierra se estaba reduciendo mucho en ese momento.

Los fósiles de lo que se cree que son organismos fotosintéticos filamentosos se han fechado en 3.400 millones de años. Estudios más recientes también sugieren que la fotosíntesis pudo haber comenzado hace unos 3.400 millones de años.

La principal fuente de oxígeno en la atmósfera de la Tierra se deriva de la fotosíntesis oxigénica, y la primera aparición de esta molécula de alta energía a veces se conoce como la catástrofe del oxígeno. La evidencia geológica sugiere que la fotosíntesis oxigénica, como la de las cianobacterias, se volvió importante durante la era Paleoproterozoica hace unos 2 mil millones de años. La fotosíntesis moderna en las plantas y la mayoría de los procariotas fotosintéticos es oxigénica, utilizando agua como donante de electrones, que se oxida a oxígeno molecular en el centro de reacción fotosintética.

Simbiosis y el origen de los cloroplastos

Varios grupos de animales han formado relaciones simbióticas con algas fotosintéticas. Estos son más comunes en corales, esponjas y anémonas de mar. Se supone que esto se debe a los planes corporales particularmente simples y las grandes áreas de superficie de estos animales en comparación con sus volúmenes. Además, algunos moluscos marinos Elysia viridis y Elysia chlorotica también mantienen una relación simbiótica con los cloroplastos que capturan de las algas en su dieta y luego los almacenan en sus cuerpos (ver Cleptoplastia). Esto permite que los moluscos sobrevivan únicamente mediante la fotosíntesis durante varios meses a la vez. Algunos de los genes del núcleo de la célula vegetal incluso se han transferido a las babosas, de modo que los cloroplastos pueden recibir las proteínas que necesitan para sobrevivir.

Una forma aún más cercana de simbiosis puede explicar el origen de los cloroplastos. Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las bacterias fotosintéticas, incluido un cromosoma circular, un ribosoma de tipo procariótico y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. La teoría endosimbiótica sugiere que las bacterias fotosintéticas fueron adquiridas (por endocitosis) por las primeras células eucariotas para formar las primeras células vegetales. Por lo tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear de las células huésped de la planta, y los genes en este ADN del cloroplasto se asemejan a los que se encuentran en las cianobacterias.El ADN de los cloroplastos codifica proteínas redox como las que se encuentran en los centros de reacción fotosintética. La hipótesis CoRR propone que esta ubicación conjunta de genes con sus productos génicos es necesaria para la regulación redox de la expresión génica y explica la persistencia del ADN en los orgánulos bioenergéticos.

Linajes eucariotas fotosintéticos

Se excluyen los organismos simbióticos y cleptoplásticos:

• Las glaucofitas y las algas rojas y verdes: clado Archaeplastida (uni y multicelular)
• Los criptófitos: clado Cryptista (unicelular)
• Los haptofitos: clado Haptista (unicelular)
• Los dinoflagelados y croméridos del superfilo Myzozoa: clado Alveolata (unicelular)
• Los ocrofitos: clado Heterokonta (uni y multicelulares)
• Las clorarachniofitas y 3 especies de Paulinella en el phylum Cercozoa: clado Rhizaria (unicelular)
• Los euglénidos: clado Excavata (unicelular)

A excepción de los euglénidos, que se encuentran dentro de la Excavata, todos estos pertenecen a los Diaphoretickes. Archaeplastida y la fotosintética Paulinella obtuvieron sus plástidos, que están rodeados por dos membranas, a través de la endosimbiosis primaria en dos eventos separados, al engullir una cianobacteria. Los plástidos en todos los demás grupos tienen un origen de algas rojas o verdes, y se denominan "linajes rojos" y "linajes verdes". En dinoflagelados y euglénidos los plástidos están rodeados por tres membranas, y en las líneas restantes por cuatro. Un nucleomorfo, remanentes del núcleo algal original ubicado entre las membranas interna y externa del plástido, está presente en las criptofitas (de un alga roja) y las clorarachniofitas (de un alga verde). Algunos dinoflagelados que perdieron su capacidad fotosintética la recuperaron posteriormente a través de nuevos eventos endosimbióticos con diferentes algas. Si bien pueden realizar la fotosíntesis, muchos de estos grupos eucariotas son mixótrofos y practican la heterotrofia en diversos grados.

Las cianobacterias y la evolución de la fotosíntesis

La capacidad bioquímica de usar el agua como fuente de electrones en la fotosíntesis evolucionó una vez, en un ancestro común de las cianobacterias existentes (anteriormente llamadas algas verdeazuladas), que son las únicas procariotas que realizan la fotosíntesis oxigénica. El registro geológico indica que este evento transformador tuvo lugar temprano en la historia de la Tierra, hace al menos 2450-2320 millones de años (Ma) y, se especula, mucho antes. Debido a que la atmósfera de la Tierra casi no contenía oxígeno durante el desarrollo estimado de la fotosíntesis, se cree que las primeras cianobacterias fotosintéticas no generaron oxígeno.La evidencia disponible de estudios geobiológicos de rocas sedimentarias del Arcaico (>2500 Ma) indica que existió vida hace 3500 Ma, pero la pregunta de cuándo evolucionó la fotosíntesis oxigénica aún no tiene respuesta. Una clara ventana paleontológica sobre la evolución de las cianobacterias se abrió alrededor de 2000 Ma, revelando una biota ya diversa de cianobacterias. Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios de oxígeno a lo largo del Eón Proterozoico (2500–543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favorecía a los fotoautótrofos capaces de fijar nitrógeno.Las algas verdes se unieron a las cianobacterias como los principales productores primarios de oxígeno en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico, pero solo con las radiaciones del Mesozoico (251–66 Ma) de dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas se logró la producción primaria de oxígeno en las aguas de la plataforma marina. tomar forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo críticas para los ecosistemas marinos como productores primarios de oxígeno en los giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como plástidos de algas marinas.

Historia experimental

Descubrimiento

Aunque algunos de los pasos de la fotosíntesis aún no se comprenden por completo, la ecuación fotosintética general se conoce desde el siglo XIX.

Jan van Helmont comenzó la investigación del proceso a mediados del siglo XVII cuando midió cuidadosamente la masa del suelo utilizada por una planta y la masa de la planta a medida que crecía. Después de notar que la masa del suelo cambió muy poco, planteó la hipótesis de que la masa de la planta en crecimiento debe provenir del agua, la única sustancia que agregó a la planta en maceta. Su hipótesis era parcialmente precisa: gran parte de la masa ganada proviene del dióxido de carbono y del agua. Sin embargo, este fue un punto de señalización de la idea de que la mayor parte de la biomasa de una planta proviene de los aportes de la fotosíntesis, no del suelo en sí.

Joseph Priestley, químico y ministro, descubrió que cuando aislaba un volumen de aire debajo de un frasco invertido y quemaba una vela en él (que emitía CO ₂ ), la vela se quemaba muy rápidamente, mucho antes de que se le acabara la cera.. Descubrió además que un ratón podría "dañar" el aire de manera similar. Luego demostró que el aire que había sido "dañado" por la vela y el ratón podía ser restaurado por una planta.

En 1779, Jan Ingenhousz repitió los experimentos de Priestley. Descubrió que era la influencia de la luz solar sobre la planta lo que podía hacer que reviviera un ratón en cuestión de horas.

En 1796, Jean Senebier, pastor, botánico y naturalista suizo, demostró que las plantas verdes consumen dióxido de carbono y liberan oxígeno bajo la influencia de la luz. Poco después, Nicolas-Théodore de Saussure demostró que el aumento de masa de la planta a medida que crece no puede deberse únicamente a la absorción de CO ₂ sino también a la incorporación de agua. Por lo tanto, se describió la reacción básica mediante la cual se usa la fotosíntesis para producir alimentos (como la glucosa).

Refinamientos

Cornelis Van Niel hizo descubrimientos clave para explicar la química de la fotosíntesis. Al estudiar las bacterias de azufre púrpura y las bacterias verdes, fue el primero en demostrar que la fotosíntesis es una reacción redox dependiente de la luz, en la que el hidrógeno reduce (dona sus átomos como electrones y protones) al dióxido de carbono.

Robert Emerson descubrió dos reacciones de luz al probar la productividad de la planta usando diferentes longitudes de onda de luz. Solo con el rojo, se suprimieron las reacciones luminosas. Cuando se combinaron el azul y el rojo, la salida fue mucho más sustancial. Por lo tanto, había dos fotosistemas, uno que absorbía longitudes de onda de hasta 600 nm y el otro de hasta 700 nm. El primero se conoce como PSII, el segundo es PSI. PSI contiene solo clorofila "a", PSII contiene principalmente clorofila "a" con la mayor parte de la clorofila "b disponible", entre otros pigmentos. Estos incluyen las ficobilinas, que son los pigmentos rojo y azul de las algas rojas y azules, respectivamente, y el fucoxanthol para las algas pardas y las diatomeas. El proceso es más productivo cuando la absorción de cuantos es igual tanto en PSII como en PSI,

Robert Hill pensó que un complejo de reacciones consistía en un intermedio del citocromo b ₆ (ahora una plastoquinona), y que otro era del citocromo f a un paso en los mecanismos de generación de carbohidratos. Estos están unidos por plastoquinona, que requiere energía para reducir el citocromo f. Hill realizó otros experimentos para demostrar que el oxígeno desarrollado durante la fotosíntesis de las plantas verdes procedía del agua en 1937 y 1939. Demostró que los cloroplastos aislados emiten oxígeno en presencia de agentes reductores no naturales como el oxalato de hierro, el ferricianuro o la benzoquinona después de la exposición. a la luz. En la reacción de Hill:2 H ₂ O + 2 A + (luz, cloroplastos) → 2 AH ₂ + O ₂

A es el aceptor de electrones. Por lo tanto, en la luz, el aceptor de electrones se reduce y se desprende oxígeno. Samuel Ruben y Martin Kamen utilizaron isótopos radiactivos para determinar que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua.

Melvin Calvin y Andrew Benson, junto con James Bassham, dilucidaron el camino de la asimilación de carbono (el ciclo de reducción de carbono fotosintético) en las plantas. El ciclo de reducción de carbono se conoce como el ciclo de Calvin, pero muchos científicos se refieren a él como el ciclo de Calvin-Benson, Benson-Calvin o incluso Calvin-Benson-Bassham (o CBB).

El científico ganador del Premio Nobel Rudolph A. Marcus pudo descubrir más tarde la función y el significado de la cadena de transporte de electrones.

Otto Heinrich Warburg y Dean Burk descubrieron la reacción de fotosíntesis I-quantum que desdobla el CO ₂, activado por la respiración.

En 1950, Otto Kandler presentó la primera evidencia experimental de la existencia de fotofosforilación in vivo utilizando células de Chlorella intactas e interpretando sus hallazgos como formación de ATP dependiente de la luz. En 1954, Daniel I. Arnon et al. descubrió la fotofosforilación in vitro en cloroplastos aislados con la ayuda de P.

Louis NM Duysens y Jan Amesz descubrieron que la clorofila "a" absorberá una luz, oxidará el citocromo f, mientras que la clorofila "a" (y otros pigmentos) absorberá otra luz pero reducirá este mismo citocromo oxidado, indicando que las dos reacciones de luz están en serie.

Desarrollo del concepto

En 1893, Charles Reid Barnes propuso dos términos, fotosintaxis y fotosíntesis, para el proceso biológico de síntesis de compuestos de carbono complejos a partir de ácido carbónico, en presencia de clorofila, bajo la influencia de la luz. Con el tiempo, el término fotosíntesis pasó a ser de uso común. El descubrimiento posterior de las bacterias fotosintéticas anoxigénicas y la fotofosforilación hizo necesario redefinir el término.

C3: investigación de la fotosíntesis C4

A fines de la década de 1940, en la Universidad de California, Berkeley, los químicos Melvin Calvin, Andrew Benson, James Bassham y una veintena de estudiantes e investigadores resolvieron los detalles del metabolismo fotosintético del carbono utilizando el isótopo de carbono-14 y técnicas de cromatografía en papel. La vía de fijación de CO ₂ por el alga Chlorella en una fracción de segundo a la luz dio como resultado una molécula de 3 carbonos llamada ácido fosfoglicérico (PGA). Por ese trabajo original e innovador, se otorgó un Premio Nobel de Química a Melvin Calvin en 1961. Paralelamente, los fisiólogos de plantas estudiaron los intercambios de gases de las hojas utilizando el nuevo método de análisis de gases infrarrojos y una cámara de hojas donde las tasas fotosintéticas netas oscilaban entre 10 a 13 μmol CO ₂ ·m·s, con la conclusión de que todas las plantas terrestres tienen las mismas capacidades fotosintéticas, que están saturadas de luz a menos del 50% de la luz solar.

Más tarde, en 1958–1963, en la Universidad de Cornell, se informó que el maíz cultivado en el campo tenía tasas mucho mayores de fotosíntesis en las hojas de 40 μmol CO ₂ ·m ·s y no se saturaba a plena luz del sol. Esta tasa más alta en el maíz fue casi el doble de la observada en otras especies como el trigo y la soja, lo que indica que existen grandes diferencias en la fotosíntesis entre las plantas superiores. En la Universidad de Arizona, una investigación detallada sobre el intercambio de gases en más de 15 especies de monocotiledóneas y dicotiledóneas descubrió por primera vez que las diferencias en la anatomía de las hojas son factores cruciales para diferenciar las capacidades fotosintéticas entre las especies. En los pastos tropicales, incluidos el maíz, el sorgo, la caña de azúcar, el pasto bermuda y el amaranto dicotiledónea, las tasas de fotosíntesis de las hojas fueron de alrededor de 38 a 40 μmol de CO₂ ·m ·s, y las hojas tienen dos tipos de células verdes, es decir, una capa exterior de células del mesófilo que rodea un paquete de células de la vaina vascular colorófilas estrechamente empaquetadas. Este tipo de anatomía fue denominada anatomía de Kranz en el siglo XIX por el botánico Gottlieb Haberlandt mientras estudiaba la anatomía de la hoja de la caña de azúcar. Las especies de plantas con las mayores tasas fotosintéticas y anatomía de Kranz no mostraron fotorrespiración aparente, muy bajo punto de compensación de CO ₂, alta temperatura óptima, altas resistencias estomáticas y menores resistencias del mesófilo para la difusión de gases y tasas nunca saturadas a pleno sol. La investigación en Arizona fue designada Citation Classic en 1986. Estas especies se denominaron más tarde plantas C4 como el primer compuesto estable de CO₂ fijacion a la luz tiene 4 carbonos como malato y aspartato. Otras especies que carecen de la anatomía de Kranz se denominaron tipo C3, como el algodón y el girasol, ya que el primer compuesto de carbono estable es el PGA de 3 carbonos. A 1000 ppm de CO ₂ en la medición del aire, las plantas C3 y C4 tenían tasas fotosintéticas foliares similares de alrededor de 60 μmol CO ₂ ·m ·s, lo que indica la supresión de la fotorrespiración en las plantas C3.

Factores

Hay tres factores principales que afectan la fotosíntesis y varios factores corolarios. Los tres principales son:

• Irradiación de luz y longitud de onda.
• Concentración de dióxido de carbono
• Temperatura.

La fotosíntesis total está limitada por una variedad de factores ambientales. Estos incluyen la cantidad de luz disponible, la cantidad de área foliar que tiene una planta para capturar la luz (la sombra de otras plantas es una limitación importante de la fotosíntesis), la velocidad a la que se puede suministrar dióxido de carbono a los cloroplastos para apoyar la fotosíntesis, la disponibilidad de agua, y la disponibilidad de temperaturas adecuadas para realizar la fotosíntesis.

Intensidad de la luz (irradiación), longitud de onda y temperatura

El proceso de fotosíntesis proporciona la entrada principal de energía libre a la biosfera y es una de las cuatro formas principales en las que la radiación es importante para la vida vegetal.

El clima de radiación dentro de las comunidades vegetales es extremadamente variable, tanto en el tiempo como en el espacio.

A principios del siglo XX, Frederick Blackman y Gabrielle Matthaei investigaron los efectos de la intensidad de la luz (irradiación) y la temperatura en la tasa de asimilación de carbono.

• A temperatura constante, la tasa de asimilación de carbono varía con la irradiancia, aumentando a medida que aumenta la irradiancia, pero alcanzando una meseta a mayor irradiancia.
• A baja irradiancia, el aumento de la temperatura tiene poca influencia en la tasa de asimilación de carbono. A una alta irradiación constante, la tasa de asimilación de carbono aumenta a medida que aumenta la temperatura.

Estos dos experimentos ilustran varios puntos importantes: Primero, se sabe que, en general, las reacciones fotoquímicas no se ven afectadas por la temperatura. Sin embargo, estos experimentos muestran claramente que la temperatura afecta la tasa de asimilación de carbono, por lo que debe haber dos conjuntos de reacciones en el proceso completo de asimilación de carbono. Estas son la etapa independiente de la temperatura 'fotoquímica' dependiente de la luz y la etapa dependiente de la temperatura independiente de la luz. En segundo lugar, los experimentos de Blackman ilustran el concepto de factores limitantes. Otro factor limitante es la longitud de onda de la luz. Las cianobacterias, que residen a varios metros bajo el agua, no pueden recibir las longitudes de onda correctas necesarias para provocar la separación de carga fotoinducida en los pigmentos fotosintéticos convencionales. Para combatir este problema, una serie de proteínas con diferentes pigmentos rodean el centro de reacción. Esta unidad se llama ficobilisoma.

Niveles de dióxido de carbono y fotorrespiración

A medida que aumentan las concentraciones de dióxido de carbono, la velocidad a la que se producen los azúcares por las reacciones independientes de la luz aumenta hasta que otros factores la limitan. RuBisCO, la enzima que captura el dióxido de carbono en las reacciones independientes de la luz, tiene una afinidad de unión tanto por el dióxido de carbono como por el oxígeno. Cuando la concentración de dióxido de carbono es alta, RuBisCO fijará el dióxido de carbono. Sin embargo, si la concentración de dióxido de carbono es baja, RuBisCO se unirá al oxígeno en lugar del dióxido de carbono. Este proceso, llamado fotorrespiración, usa energía, pero no produce azúcares.

La actividad de la oxigenasa de RuBisCO es desventajosa para las plantas por varias razones:

1. Un producto de la actividad de la oxigenasa es el fosfoglicolato (2 carbonos) en lugar del 3-fosfoglicerato (3 carbonos). El fosfoglicolato no puede ser metabolizado por el ciclo de Calvin-Benson y representa la pérdida de carbono del ciclo. Una alta actividad de oxigenasa, por lo tanto, drena los azúcares que se requieren para reciclar la ribulosa 5-bisfosfato y para la continuación del ciclo de Calvin-Benson.
2. El fosfoglicolato se metaboliza rápidamente a glicolato que es tóxico para una planta en una alta concentración; inhibe la fotosíntesis.
3. La recuperación del glicolato es un proceso energéticamente costoso que utiliza la ruta del glicolato, y solo el 75 % del carbono se devuelve al ciclo de Calvin-Benson como 3-fosfoglicerato. Las reacciones también producen amoníaco (NH ₃ ), que puede difundirse fuera de la planta, lo que provoca una pérdida de nitrógeno.

Un resumen muy simplificado es:2 glicolato + ATP → 3-fosfoglicerato + dióxido de carbono + ADP + NH ₃

La vía de recuperación de los productos de la actividad de la oxigenasa RuBisCO se conoce más comúnmente como fotorrespiración, ya que se caracteriza por el consumo de oxígeno dependiente de la luz y la liberación de dióxido de carbono.