Fotoheterótrofo

Fotoheterótrofos (Gk: foto = luz, hetero = (un)otro, trofo = alimento) son fotótrofos heterótrofos, es decir, son organismos que utilizan la luz como energía, pero no pueden utilizar dióxido de carbono como única fuente de carbono. En consecuencia, utilizan compuestos orgánicos del medio ambiente para satisfacer sus necesidades de carbono; estos compuestos incluyen carbohidratos, ácidos grasos y alcoholes. Ejemplos de organismos fotoheterotróficos incluyen bacterias moradas sin azufre, bacterias verdes sin azufre y heliobacterias. Estos microorganismos son omnipresentes en hábitats acuáticos, ocupan nichos de espacio únicos y contribuyen al ciclo biogeoquímico global. Investigaciones recientes también han indicado que el avispón oriental y algunos pulgones pueden utilizar la luz para complementar su suministro de energía.

Investigación

Los estudios han demostrado que las mitocondrias de los mamíferos también pueden capturar luz y sintetizar ATP cuando se mezclan con feofórbido, un metabolito de la clorofila que captura la luz. La investigación demostró que el mismo metabolito cuando se alimenta al gusano Caenorhabditis elegans conduce a un aumento en la síntesis de ATP tras la exposición a la luz, junto con un aumento en la esperanza de vida.

Además, los experimentos de inoculación sugieren que las Ochromonas danica mixotróficas (es decir, las algas doradas), y eucariotas comparables, favorecen la fotoheterotrofia en hábitats acuáticos oligotróficos (es decir, limitados en nutrientes). Esta preferencia puede aumentar la eficiencia en el uso de energía y el crecimiento al reducir la inversión en la fijación de carbono inorgánico (por ejemplo, la producción de maquinarias autótrofas como RuBisCo y PSII).

Metabolismo

Los fotoheterótrofos generan ATP usando luz, de dos maneras: usan un centro de reacción basado en bacterioclorofila o usan una bacteriorrodopsina. El mecanismo basado en la clorofila es similar al utilizado en la fotosíntesis, donde la luz excita las moléculas en un centro de reacción y provoca un flujo de electrones a través de una cadena de transporte de electrones (ETS). Este flujo de electrones a través de las proteínas hace que los iones de hidrógeno sean bombeados a través de una membrana. La energía almacenada en este gradiente de protones se utiliza para impulsar la síntesis de ATP. A diferencia de los fotoautótrofos, los electrones fluyen sólo en una ruta cíclica: los electrones liberados del centro de reacción fluyen a través del ETS y regresan al centro de reacción. No se utilizan para reducir ningún compuesto orgánico. Las bacterias moradas sin azufre, las bacterias verdes sin azufre y las heliobacterias son ejemplos de bacterias que llevan a cabo este esquema de fotoheterotrofia.

Otros organismos, incluyendo halobacteria y flavobacteria y vibrios, tienen bombas de protón morado-rhodopsin que complementan su suministro de energía. La versión arqueológica se llama bacteriorhodopsin, mientras que la versión eubacteriana se llama proteorhodopsin. La bomba consiste en una única proteína ligada a una vitamina A derivada, retina. La bomba puede tener pigmentos accesorios (por ejemplo, carotenoides) asociados con la proteína. Cuando la luz es absorbida por la molécula retina, la molécula isomeriza. Esto lleva a la proteína a cambiar de forma y bombear un protón a través de la membrana. El gradiente de iones de hidrógeno se puede utilizar para generar ATP, transportar solutos a través de la membrana, o conducir un motor flagelador. Un flavobacterium particular no puede reducir el dióxido de carbono usando la luz, pero utiliza la energía de su sistema rhodopsin para fijar dióxido de carbono a través de la fijación anaboprótica. El flavobacterium sigue siendo un heterotroph ya que necesita reducir los compuestos de carbono para vivir y no puede subsistir sobre sólo la luz y CO₂. No puede realizar reacciones en forma de

n CO₂ + 2n H₂D + fotones → (CH2O)n + 2n D + n H₂O,

donde H₂D puede ser agua, H2S u otro compuesto o compuestos que proporcionen electrones y protones reductores; el par 2D + H₂O representa una forma oxidada.

Sin embargo, puede fijar carbono en reacciones como:

CO₂ + pyruvate + ATP (de fotones) → malate + ADP + P_i

donde el malato u otras moléculas útiles se obtienen de otro modo descomponiendo otros compuestos mediante

carbohidratos + O₂ → malate + CO₂ + energía.

Este método de fijación de carbono es útil cuando los compuestos de carbono reducidos son escasos y no pueden desperdiciarse como CO₂ durante las interconversiones, pero la energía abunda en forma de luz solar.

Ecología

Distribución y partición de nichos

Fotoheterótrofos: ya sea 1) cianobacterias (es decir, heterótrofos facultativos en ambientes con nutrientes limitados como Synechococcus y Proclorococo), 2) bacterias fotoheterotróficas anoxigénicas aeróbicas (AAP; que emplean bacterioclorofila- centros de reacción basados en centros de reacción), 3) bacterias y arqueas que contienen proteorodopsina (PR), y 4) heliobacterias (es decir, el único fotótrofo con pigmentos de bacterioclorofila g o membrana grampositiva) se encuentran en diversos organismos acuáticos. hábitats que incluyen océanos, lagos estratificados, campos de arroz y ambientales extremos.

En los océanos' En las zonas fóticas, hasta el 10% de las células bacterianas son capaces de producir AAP, mientras que más del 50% de los microorganismos marinos netos albergan PR, alcanzando hasta el 90% en los biomas costeros. Como se demostró en experimentos de inoculación, la fotoheterotrofia puede proporcionar a estos microbios planctónicos ventajas competitivas 1) en relación con los quimioheterótrofos en ambientes oligotróficos (es decir, pobres en nutrientes) a través de una mayor eficiencia en el uso de nutrientes (es decir, el carbono orgánico alimenta la biosíntesis, en exceso, frente a la producción de energía) y 2) eliminando la inversión en enzimas/complejos autótrofos fisiológicamente costosos (RuBisCo y PSII). Además, en los océanos Árticos, los fotoheterótrofos AAP y PR son prominentes en las regiones cubiertas de hielo durante el invierno debido a la escasez de luz. Por último, se ha observado una rotación estacional en las AAP marinas a medida que los ecotipos (es decir, taxones genéticamente similares con diferentes rasgos funcionales y/o preferencias ambientales) se segregan en nichos temporales.

En los lagos estratificados (es decir, euxínicos), los fotoheterótrofos, junto con otros fotótrofos anoxigénicos (por ejemplo, bacterias de azufre de color púrpura/verde que fijan dióxido de carbono a través de donantes de electrones como el hierro ferroso, el sulfuro y el gas hidrógeno) —a menudo ocupan la quimioclina en la columna de agua y/o sedimentos. En esta zona, el oxígeno disuelto se reduce, la luz se limita a longitudes de onda largas (p. ej., roja e infrarroja) que quedan de los fotótrofos oxigenados (p. ej., cianobacterias) y los metabolismos anaeróbicos (es decir, los que ocurren en ausencia de oxígeno) comienzan a introducirse. sulfuros y nutrientes biodisponibles (por ejemplo, carbono orgánico, fosfato y amoníaco) mediante difusión ascendente.

Las heliobacterias son anaerobios obligados ubicados principalmente en campos de arroz, donde las bajas concentraciones de sulfuro evitan la exclusión competitiva de las bacterias de azufre púrpura/verde. Estos ambientes anegados pueden facilitar las relaciones simbióticas entre las heliobacterias y las plantas de arroz a medida que el nitrógeno fijado (de las primeras) se intercambia por exudados de raíces ricos en carbono.

Los estudios de observación han caracterizado a los fotoheterótrofos (p. ej., bacterias verdes sin azufre como Chloroflexi y AAP) dentro de alfombras fotosintéticas en extremos ambientales (p. ej., aguas termales y lagunas hipersalinas). ). En particular, la temperatura y el pH impulsan la composición de la comunidad de fotótrofos anoxigénicos en las características geotérmicas del Parque Nacional de Yellowstone. Además, varios nichos dependientes de la luz en las esteras hipersalinas del Gran Lago Salk apoyan la diversidad fototrófica a medida que los microbios optimizan la producción de energía y combaten el estrés osmótico.

Ciclos biogeoquímicos

Los fotoheterótrofos influyen en el ciclo global del carbono al asimilar carbono orgánico disuelto (DOC). Por lo tanto, cuando se recolecta energía luminosa, el carbono se mantiene en el circuito microbiano sin la respiración correspondiente (es decir, se libera dióxido de carbono a la atmósfera a medida que se oxida el DOC para alimentar la producción de energía). Esta desconexión, el descubrimiento de fotoheterótrofos facultativos (por ejemplo, AAP con fuentes de energía flexibles) y mediciones previas tomadas en la oscuridad (es decir, para evitar valores sesgados de consumo de oxígeno debido a la fotooxidación, la luz ultravioleta y la fotosíntesis oxigenada) conducen a una sobreestimación del CO acuático. ₂ emisiones. Por ejemplo, se observó una disminución del 15,2% en la respiración comunitaria en el lago Cep, Chequia, junto con la absorción preferencial de glucosa y piruvato, que se atribuye a los fotoheterótrofos facultativos que prefieren la energía luminosa durante el día, dados los beneficios de aptitud física mencionados anteriormente.

Diagrama de flujo