Flagelo (biología)

Un flagelo es un apéndice similar a un cabello que sobresale de ciertas células espermáticas de plantas y mamíferos, y de una amplia gama de microorganismos para proporcionar motilidad. Muchos protistas con flagelos se denominan flagelados.

Un microorganismo puede tener de uno a muchos flagelos. Una bacteria gramnegativa, Helicobacter pylori, por ejemplo, utiliza sus múltiples flagelos para impulsarse a través del revestimiento mucoso hasta llegar al epitelio del estómago, donde puede causar el desarrollo de una úlcera gástrica. En algunas bacterias, el flagelo también puede funcionar como un orgánulo sensorial, siendo sensible a la humedad fuera de la célula.

En los tres dominios de bacterias, arqueas y eucariotas, el flagelo tiene una estructura, una composición proteica y un mecanismo de propulsión diferentes, pero comparte la misma función de proporcionar motilidad. La palabra latina flagellum significa "látigo" para describir su movimiento de natación similar a un látigo. El flagelo en archaea se llama archaellum para notar su diferencia con el flagelo bacteriano.

Los flagelos y cilios eucarióticos son idénticos en estructura pero tienen diferentes longitudes y funciones. Las fimbrias y pilosidades procarióticas son apéndices más pequeños y delgados, con diferentes funciones.

Tipos

Los tres tipos de flagelos son bacterianos, arqueales y eucariotas.

Los flagelos en eucariotas tienen dineína y microtúbulos que se mueven con un mecanismo de flexión. Las bacterias y las arqueas no tienen dineína ni microtúbulos en sus flagelos y se mueven mediante un mecanismo giratorio.

Otras diferencias entre estos tres tipos son:

• Los flagelos bacterianos son filamentos helicoidales, cada uno con un motor giratorio en su base que puede girar en sentido horario o antihorario. Proporcionan dos de varios tipos de motilidad bacteriana.
• Los flagelos arqueales (archaella) son superficialmente similares a los flagelos bacterianos en el sentido de que también tienen un motor giratorio, pero son diferentes en muchos detalles y se consideran no homólogos.
• Los flagelos eucariotas, los de las células animales, vegetales y protistas, son proyecciones celulares complejas que se mueven de un lado a otro. Los flagelos eucarióticos y los cilios móviles son idénticos en estructura, pero tienen diferentes longitudes, formas de onda y funciones. Los cilios primarios son inmóviles y tienen un axonema 9+0 estructuralmente diferente en lugar del axonema 9+2 que se encuentra tanto en los flagelos como en los cilios móviles.

Bacteriano

Estructura y composición

El flagelo bacteriano está formado por subunidades proteicas de flagelina. Su forma es un tubo hueco de 20 nanómetros de espesor. Es helicoidal y tiene una curva pronunciada justo fuera de la membrana exterior; este "gancho" permite que el eje de la hélice apunte directamente alejándose de la celda. Un eje corre entre el gancho y el cuerpo basal, pasando a través de anillos de proteínas en la membrana de la célula que actúan como cojinetes. Los organismos grampositivos tienen dos de estos anillos corporales basales, uno en la capa de peptidoglicano y otro en la membrana plasmática. Los organismos gramnegativos tienen cuatro de estos anillos: el anillo L se asocia con los lipopolisacáridos, el anillo P se asocia con la capa de peptidoglucano, el anillo M está incrustado en la membrana plasmática y el anillo S está unido directamente a la membrana plasmática. El filamento termina con una proteína protectora.

El filamento flagelar es el tornillo helicoidal largo que impulsa a la bacteria cuando gira el motor a través del gancho. En la mayoría de las bacterias que se han estudiado, incluidas las gramnegativas Escherichia coli, Salmonella typhimurium, Caulobacter crescentus y Vibrio alginolyticus, el filamento está formado por 11 protofilamentos aproximadamente paralelos al eje del filamento. Cada protofilamento es una serie de cadenas de proteínas en tándem. Sin embargo, Campylobacter jejuni tiene siete protofilamentos.

El cuerpo basal tiene varias características en común con algunos tipos de poros secretores, como el "tapón" hueco en forma de barra en sus centros que se extiende a través de la membrana plasmática. Las similitudes entre los flagelos bacterianos y las estructuras y proteínas del sistema secretor bacteriano proporcionan evidencia científica que respalda la teoría de que los flagelos bacterianos evolucionaron a partir del sistema de secreción tipo tres.

Motor

El flagelo bacteriano es impulsado por un motor rotatorio (complejo Mot) hecho de proteína, ubicado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana celular interna. El motor es impulsado por la fuerza motriz de protones, es decir, por el flujo de protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana de la célula bacteriana debido a un gradiente de concentración establecido por el metabolismo de la célula (Vibrioespecies tienen dos tipos de flagelos, laterales y polares, y algunos son impulsados ​​por una bomba de iones de sodio en lugar de una bomba de protones). El rotor transporta protones a través de la membrana y gira en el proceso. El rotor por sí solo puede funcionar de 6000 a 17 000 rpm, pero con el filamento flagelar conectado, por lo general solo alcanza de 200 a 1000 rpm. La dirección de rotación puede ser cambiada por el interruptor del motor flagelar casi instantáneamente, causado por un ligero cambio en la posición de una proteína, FliG, en el rotor. El flagelo es muy eficiente energéticamente y utiliza muy poca energía. El mecanismo exacto para la generación de par aún no se conoce bien.Debido a que el motor flagelar no tiene un interruptor de encendido y apagado, la proteína epsE se usa como un embrague mecánico para desconectar el motor del rotor, deteniendo así el flagelo y permitiendo que la bacteria permanezca en un lugar.

La forma cilíndrica de los flagelos es adecuada para la locomoción de organismos microscópicos; estos organismos operan con un número de Reynolds bajo, donde la viscosidad del agua circundante es mucho más importante que su masa o inercia.

La velocidad de rotación de los flagelos varía en respuesta a la intensidad de la fuerza motriz del protón, lo que permite ciertas formas de control de la velocidad y también permite que algunos tipos de bacterias alcancen velocidades notables en proporción a su tamaño; algunos alcanzan aproximadamente 60 longitudes de celda por segundo. A tal velocidad, una bacteria tardaría unos 245 días en recorrer 1 km; aunque parezca lento, la perspectiva cambia cuando se introduce el concepto de escala. En comparación con las formas de vida macroscópicas, es realmente muy rápido cuando se expresa en términos de número de longitudes corporales por segundo. Un guepardo, por ejemplo, solo alcanza unas 25 longitudes corporales por segundo.

Mediante el uso de sus flagelos, las bacterias pueden moverse rápidamente hacia los atrayentes y alejarse de los repelentes, mediante una caminata aleatoria sesgada, con 'carreras' y 'caídas' provocadas por la rotación de su flagelo en sentido antihorario y horario, respectivamente. Las dos direcciones de rotación no son idénticas (con respecto al movimiento del flagelo) y se seleccionan mediante un interruptor molecular.

Asamblea

Durante el ensamblaje flagelar, los componentes del flagelo pasan a través de los núcleos huecos del cuerpo basal y el filamento naciente. Durante el ensamblaje, los componentes proteicos se agregan en la punta flagelar en lugar de en la base. In vitro, los filamentos flagelares se ensamblan espontáneamente en una solución que contiene flagelina purificada como única proteína.

Evolución

Al menos 10 componentes proteicos del flagelo bacteriano comparten proteínas homólogas con el sistema de secreción tipo tres (T3SS) que se encuentra en muchas bacterias gramnegativas, por lo que es probable que uno haya evolucionado del otro. Debido a que el T3SS tiene una cantidad similar de componentes que un aparato flagelar (alrededor de 25 proteínas), es difícil determinar cuál evolucionó primero. Sin embargo, el sistema flagelar parece involucrar más proteínas en general, incluidos varios reguladores y chaperonas, por lo que se ha argumentado que los flagelos evolucionaron a partir de un T3SS. Sin embargo, también se ha sugerido que el flagelo pudo haber evolucionado primero o que las dos estructuras evolucionaron en paralelo. La necesidad de motilidad (movilidad) de los primeros organismos unicelulares respalda que la evolución seleccionaría primero los flagelos más móviles,pero el T3SS que evoluciona del flagelo puede verse como una 'evolución reductiva' y no recibe apoyo topológico de los árboles filogenéticos. La hipótesis de que las dos estructuras evolucionaron por separado a partir de un ancestro común explica las similitudes proteicas entre las dos estructuras, así como su diversidad funcional.

Flagella y el debate del diseño inteligente

Algunos autores han argumentado que los flagelos no pueden haber evolucionado, asumiendo que solo pueden funcionar correctamente cuando todas las proteínas están en su lugar. En otras palabras, el aparato flagelar es "irreductiblemente complejo". Sin embargo, muchas proteínas se pueden eliminar o mutar y el flagelo aún funciona, aunque a veces con una eficiencia reducida. Además, la composición de los flagelos es sorprendentemente diversa entre las bacterias, con muchas proteínas que solo se encuentran en algunas especies, pero no en otras. Por tanto, el aparato flagelar es claramente muy flexible en términos evolutivos y perfectamente capaz de perder o ganar componentes proteicos. Por ejemplo, se han encontrado varias mutaciones que aumentan la motilidad de E. coli.La evidencia adicional de la evolución de los flagelos bacterianos incluye la existencia de flagelos vestigiales, formas intermedias de flagelos y patrones de similitudes entre las secuencias de proteínas flagelares, incluida la observación de que casi todas las proteínas flagelares centrales tienen homologías conocidas con proteínas no flagelares. Además, se han identificado varios procesos que juegan un papel importante en la evolución flagelar, incluido el autoensamblaje de subunidades repetitivas simples, la duplicación de genes con divergencia posterior, el reclutamiento de elementos de otros sistemas ("bricolage molecular") y la recombinación.

Arreglos flagelares

Las diferentes especies de bacterias tienen diferentes números y arreglos de flagelos, llamados usando el término tricho, del griego trichos que significa cabello.

• Las bacterias monotricosas como Vibrio cholerae tienen un solo flagelo polar.
• Las bacterias anfítricas tienen un solo flagelo en cada uno de los dos extremos opuestos (p. ej., Alcaligenes faecalis): solo funciona un flagelo a la vez, lo que permite que la bacteria invierta su curso rápidamente al cambiar el flagelo que está activo.
• Las bacterias lophotrichous (término combinado del griego lopho que significa cresta o mechón) tienen múltiples flagelos ubicados en el mismo lugar en la superficie bacteriana, como Helicobacter pylori, que actúan en conjunto para impulsar a las bacterias en una sola dirección. En muchos casos, las bases de múltiples flagelos están rodeadas por una región especializada de la membrana celular, llamada orgánulo polar.
• Las bacterias peritricosas tienen flagelos que se proyectan en todas direcciones (p. ej., E. coli).

La rotación en sentido contrario a las agujas del reloj de un flagelo polar monotrichous empuja la célula hacia adelante con el flagelo detrás, como un sacacorchos que se mueve dentro del corcho. El agua a escala microscópica es muy viscosa, a diferencia del agua habitual.

Las espiroquetas, por el contrario, tienen flagelos llamados endoflagelos que surgen de los polos opuestos de la célula y están ubicados dentro del espacio periplásmico como se muestra al romper la membrana externa y también por microscopía de criotomografía electrónica. La rotación de los filamentos en relación con el cuerpo celular hace que toda la bacteria avance con un movimiento similar al de un sacacorchos, incluso a través de material lo suficientemente viscoso como para impedir el paso de bacterias normalmente flageladas.

En ciertas formas grandes de Selenomonas, más de 30 flagelos individuales están organizados fuera del cuerpo celular, enroscándose helicoidalmente entre sí para formar una estructura gruesa (fácilmente visible con el microscopio óptico) llamada "fascículo".

En algunas Vibrio spp. (particularmente Vibrio parahaemolyticus) y bacterias relacionadas como Aeromonas, coexisten dos sistemas flagelares, que utilizan diferentes conjuntos de genes y diferentes gradientes de iones para obtener energía. Los flagelos polares se expresan constitutivamente y proporcionan motilidad en el fluido a granel, mientras que los flagelos laterales se expresan cuando los flagelos polares encuentran demasiada resistencia para girar. Estos proporcionan motilidad de enjambre en superficies o en fluidos viscosos.

Agrupación

El agrupamiento es un evento que puede ocurrir en células multiflageladas, agrupando los flagelos y haciendo que giren de manera coordinada.

Los flagelos son hélices levógiras, y cuando sus rotores los giran en sentido contrario a las agujas del reloj, pueden agruparse y girar juntos. Cuando los rotores invierten la dirección, girando así en el sentido de las agujas del reloj, el flagelo se desenrolla del haz. Esto puede hacer que la célula detenga su movimiento hacia adelante y, en su lugar, comience a retorcerse en su lugar, lo que se conoce como "volteo". La caída da como resultado una reorientación estocástica de la celda, lo que hace que cambie la dirección de su natación hacia adelante.

No se sabe qué estímulos impulsan el cambio entre agrupamiento y volteo, pero el motor es altamente adaptable a diferentes señales. En el modelo que describe la quimiotaxis ("movimiento a propósito"), la rotación en el sentido de las agujas del reloj de un flagelo es suprimida por compuestos químicos favorables para la célula (p. ej., alimentos). Cuando se mueve en una dirección favorable, la concentración de tales atrayentes químicos aumenta y, por lo tanto, las volteretas se suprimen continuamente, lo que permite el movimiento hacia adelante; del mismo modo, cuando la dirección de movimiento de la célula es desfavorable (p. ej., lejos de un atrayente químico), las volteretas ya no se suprimen y ocurren con mucha más frecuencia, con la posibilidad de que la célula se reoriente en la dirección correcta.

Sin embargo, incluso si todos los flagelos giraran en el sentido de las agujas del reloj, a menudo no pueden formar un paquete debido a razones geométricas e hidrodinámicas.

Eucariota

Terminología

Con el objetivo de enfatizar la distinción entre los flagelos bacterianos y los cilios y flagelos eucariotas, algunos autores intentaron reemplazar el nombre de estas dos estructuras eucariotas con "undulipodia" (p. ej., todos los artículos de Margulis desde la década de 1970) o "cilios" para ambos (ej., Hülsmann, 1992; Adl et al., 2012; la mayoría de los artículos de Cavalier-Smith), conservando "flagelos" para la estructura bacteriana. Sin embargo, el uso discriminatorio de los términos "cilios" y "flagelos" para eucariotas adoptado en este artículo sigue siendo común (p. ej., Andersen et al., 1991; Leadbeater et al., 2000).

Estructura interna

El núcleo de un flagelo eucariótico, conocido como axonema, es un haz de nueve pares fusionados de microtúbulos conocidos como dobletes que rodean dos microtúbulos centrales únicos (singletes). Este axonema 9+2 es característico del flagelo eucariota. En la base de un flagelo eucariótico hay un cuerpo basal, "blefaroplasto" o cinetosoma, que es el centro organizador de microtúbulos para los microtúbulos flagelares y tiene una longitud de unos 500 nanómetros. Los cuerpos basales son estructuralmente idénticos a los centríolos. El flagelo está encerrado dentro de la membrana plasmática de la célula, de modo que el interior del flagelo es accesible al citoplasma de la célula.

Además del axonema y el cuerpo basal, de morfología relativamente constante, otras estructuras internas del aparato flagelar son la zona de transición (donde se encuentran el axonema y el cuerpo basal) y el sistema radicular (estructuras microtubulares o fibrilares que se extienden desde los cuerpos basales hacia el citoplasma).), más variables y útiles como indicadores de relaciones filogenéticas de eucariotas. Otras estructuras, menos frecuentes, son el bastón paraflagelar (o paraxial, paraxonemal), la fibra R y la fibra S. Para estructuras superficiales, ver más abajo.

Mecanismo

Cada uno de los 9 microtúbulos dobles exteriores extiende un par de brazos de dineína (un brazo "interior" y otro "exterior") al microtúbulo adyacente; estos producen fuerza a través de la hidrólisis de ATP. El axonema flagelar también contiene radios radiales, complejos de polipéptidos que se extienden desde cada uno de los nueve dobletes de microtúbulos externos hacia el par central, con la "cabeza" del radio mirando hacia adentro. Se cree que el radio radial está involucrado en la regulación del movimiento flagelar, aunque aún no se conocen su función exacta y su método de acción.

Flagelos versus cilios

Los patrones de latidos regulares de los cilios y flagelos eucariotas generan movimiento a nivel celular. Los ejemplos van desde la propulsión de células individuales, como la natación de los espermatozoides, hasta el transporte de fluidos a lo largo de una capa estacionaria de células, como en el tracto respiratorio.

Aunque los cilios y flagelos eucarióticos son en última instancia lo mismo, a veces se clasifican por su patrón de movimiento, una tradición anterior a que se conocieran sus estructuras. En el caso de los flagelos, el movimiento suele ser plano y ondulatorio, mientras que los cilios móviles suelen realizar un movimiento tridimensional más complicado con un golpe de potencia y recuperación. Otra forma tradicional de distinción es por el número de orgánulos 9+2 en la célula.

Transporte intraflagelar

El transporte intraflagelar, el proceso por el cual las subunidades axonemáticas, los receptores transmembrana y otras proteínas se mueven hacia arriba y hacia abajo a lo largo del flagelo, es esencial para el correcto funcionamiento del flagelo, tanto en la motilidad como en la transducción de señales.

Evolución y ocurrencia

Los flagelos o cilios eucariotas, probablemente una característica ancestral, están muy extendidos en casi todos los grupos de eucariotas, como una condición relativamente perenne o como una etapa flagelada del ciclo de vida (p. ej., zoides, gametos, zoosporas, que pueden producirse continuamente o no).

La primera situación se encuentra en células especializadas de organismos multicelulares (p. ej., los coanocitos de las esponjas o el epitelio ciliado de los metazoos), como en los ciliados y muchos eucariotas con una "condición flagelada" (o "nivel de organización monadoide", ver Flagellata, un grupo artificial).

Las etapas flageladas del ciclo de vida se encuentran en muchos grupos, por ejemplo, muchas algas verdes (zoosporas y gametos masculinos), briófitas (gametos masculinos), pteridofitas (gametos masculinos), algunas gimnospermas (cícadas y ginkgo, como gametos masculinos), diatomeas céntricas (gametos masculinos).), algas pardas (zoosporas y gametos), oomicetos (zoosporas y gametos asexuados), hifoquítridos (zoosporas), labyrinthulomycetes (zoosporas), algunos apicomplejos (gametos), algunos radiolarios (probablemente gametos), foraminíferos (gametos), plasmodioforomicetos (zoosporas y gametos), mixogástridos (zoosporas), metazoos (gametos masculinos) y hongos quítridos (zoosporas y gametos).

Flagelos o cilios están completamente ausentes en algunos grupos, probablemente debido a una pérdida más que a una condición primitiva. La pérdida de cilios se produjo en las algas rojas, algunas algas verdes (Zygnematophyceae), las gimnospermas, excepto las cícadas y el ginkgo, las angiospermas, las diatomeas pennadas, algunos apicomplejos, algunos amebozoos, en el esperma de algunos metazoos y en los hongos (excepto los quitridios).

Tipología

Se utilizan varios términos relacionados con flagelos o cilios para caracterizar a los eucariotas. Según las estructuras superficiales presentes, los flagelos pueden ser:

• flagelos de latigazo cervical (= flagelos lisos, acronemáticos): sin pelos, por ejemplo, en Opisthokonta
• flagelos peludos (= oropel, flimmer, flagelos pleuronemáticos): con pelos (= mastigonemas sensu lato), divididos en:
  • con pelos finos (= pelos no tubulares o simples): ocurre en Euglenophyceae, Dinoflagellata, algunas Haptophyceae (Pavlovales)
  • con pelos rígidos (= pelos tubulares, retronemas, mastigonemas sensu stricto), divididos en:
    • pelos bipartitos: con dos regiones. Ocurre en Cryptophyceae, Prasinophyceae y algunos Heterokonta
    • pelos tripartitos (= straminipilosos): con tres regiones (una base, un eje tubular y uno o más pelos terminales). Ocurre en la mayoría de Heterokonta
• flagelos estequionemáticos: con una sola fila de pelos
• flagelos pantonemáticos: con dos filas de pelos
• acronemático: flagelos con un solo mastigonema terminal o pelo flagelar (p. ej., bodonids); algunos autores utilizan el término como sinónimo de latigazo cervical
• con escamas: por ejemplo, Prasinophyceae
• con espinas: por ejemplo, algunas algas pardas
• con membrana ondulada: por ejemplo, algunos cinetoplástidos, algunos parabasalidos
• con probóscide (protuberancia de la célula en forma de tronco): p. ej., apusomonas, algunos bodónidos

Según el número de flagelos, las células pueden ser (recordando que algunos autores usan "ciliadas" en lugar de "flageladas":

• no flagelados: por ejemplo, la mayoría de Opisthokonta
• biflagelados: por ejemplo, todos los Dinoflagellata, los gametos de Charophyceae, de la mayoría de los briófitos y de algunos metazoos
• triflagelado: por ejemplo, los gametos de algunos foraminíferos
• cuadriflagelados: por ejemplo, algunas Prasinophyceae, Collodictyonidae
• octoflagelados: por ejemplo, algunas Diplomonada, algunas Prasinophyceae
• multiflagelados: por ejemplo, Opalinata, Ciliophora, Stephanopogon, Parabasalida, Hemimastigophora, Caryoblastea, Multicilia, los gametos (o zoids) de Oedogoniales (Chlorophyta), algunas pteridofitas y algunas gimnospermas

Según el lugar de inserción de los flagelos:

• opisthokont: células con flagelos insertados posteriormente, por ejemplo, en Opisthokonta (Vischer, 1945). En Haptophyceae, los flagelos se insertan de lateral a terminal, pero se dirigen hacia atrás durante la natación rápida.
• akrokont: células con flagelos insertados apicalmente
• subakrokont: células con flagelos insertados subapicalmente
• pleuroconto: células con flagelos insertados lateralmente

Según el patrón de golpes:

• deslizamiento: un flagelo que se arrastra sobre el sustrato
• heterodinámico: flagelos con diferentes patrones de batido (generalmente con un flagelo funcionando en la captura de alimentos y el otro funcionando en deslizamiento, anclaje, propulsión o "dirección")
• isodinámico: flagelos latiendo con los mismos patrones

Otros términos relacionados con el tipo flagelar:

• isoconte: células con flagelos de igual longitud. También se utilizó anteriormente para referirse a la Chlorophyta
• anisoconto: células con flagelos de longitud desigual, por ejemplo, algunas Euglenophyceae y Prasinophyceae
• heteroconto: término introducido por Lutero (1899) para referirse a las Xanthophyceae, debido al par de flagelos de longitud desigual. Ha adquirido un significado específico al referirse a las células con un flagelo anterior straminipiloso (con mastigonemas tripartitos, en una o dos filas) y un flagelo posterior generalmente liso. También se utiliza para referirse al taxón Heterokonta.
• stephanokont: células con una corona de flagelos cerca de su extremo anterior, por ejemplo, los gametos y esporas de Oedogoniales, las esporas de algunos Bryopsidales. Término introducido por Blackman & Tansley (1902) para referirse a los Oedogoniales
• akont: células sin flagelos. También se usaba para referirse a grupos taxonómicos, como Aconta o Akonta: las Zygnematophyceae y Bacillariophyceae (Oltmanns, 1904), o las Rhodophyceae (Christensen, 1962)

Arqueal

El archaellum que poseen algunas especies de Archaea es superficialmente similar al flagelo bacteriano; en la década de 1980, se pensó que eran homólogos sobre la base de la morfología y el comportamiento generales. Tanto los flagelos como las archaellas consisten en filamentos que se extienden fuera de la célula y giran para impulsar la célula. Archaeal flagelos tienen una estructura única que carece de un canal central. Al igual que las pilinas bacterianas de tipo IV, las proteínas arqueales (arqueelinas) se elaboran con péptidos señal de clase 3 y son procesadas por una enzima similar a la prepilina peptidasa de tipo IV. Las arquelinas se modifican normalmente mediante la adición de glucanos unidos a N que son necesarios para un ensamblaje o funcionamiento adecuados.

Los descubrimientos en la década de 1990 revelaron numerosas diferencias detalladas entre los flagelos arqueales y bacterianos. Éstos incluyen:

• La rotación de los flagelos bacterianos es impulsada por la fuerza motriz de los protones, un flujo de iones H u, en ocasiones, por la fuerza motriz del sodio, un flujo de iones Na; La rotación de flagelos arqueales es impulsada por ATP.
• Mientras que las células bacterianas suelen tener muchos filamentos flagelares, cada uno de los cuales gira de forma independiente, el flagelo arqueal se compone de un haz de muchos filamentos que giran como un solo conjunto.
• Los flagelos bacterianos crecen mediante la adición de subunidades de flagelina en la punta; Los flagelos de las arqueas crecen mediante la adición de subunidades a la base.
• Los flagelos bacterianos son más gruesos que los archaella, y el filamento bacteriano tiene un "tubo" hueco lo suficientemente grande en el interior para que las subunidades de flagelina puedan fluir hacia el interior del filamento y agregarse en la punta; el archaellum es demasiado delgado (12-15 nm) para permitir esto.
• Muchos componentes de los flagelos bacterianos comparten similitud de secuencia con los componentes de los sistemas de secreción de tipo III, pero los componentes de los flagelos y arqueas bacterianos no comparten similitud de secuencia. En cambio, algunos componentes de archaella comparten secuencia y similitud morfológica con componentes de pili tipo IV, que se ensamblan a través de la acción de los sistemas de secreción de tipo II (la nomenclatura de pili y sistemas de secreción de proteínas no es consistente).

Estas diferencias podrían significar que los flagelos y archaellas bacterianos podrían ser un caso clásico de analogía biológica, o evolución convergente, en lugar de homología. Sin embargo, en comparación con las décadas de estudio bien publicitado de los flagelos bacterianos (por ejemplo, por Howard Berg), las archaellas han comenzado a atraer la atención científica recientemente.