Feromona

Una feromona (del griego antiguo φέρω (phérō) 'soportar' y hormona) es un factor químico secretado o excretado que desencadena una respuesta social en miembros de la misma especie. Las feromonas son sustancias químicas capaces de actuar como hormonas fuera del cuerpo del individuo secretor, para afectar el comportamiento de los individuos receptores. Hay feromonas de alarma, feromonas de rastro de comida, feromonas sexuales y muchas otras que afectan el comportamiento o la fisiología. Las feromonas son utilizadas por muchos organismos, desde procariotas unicelulares básicas hasta eucariotas multicelulares complejas.Su uso entre los insectos ha sido particularmente bien documentado. Además, algunos vertebrados, plantas y ciliados se comunican mediante el uso de feromonas. Las funciones ecológicas y la evolución de las feromonas son un tema importante de investigación en el campo de la ecología química.

Fondo

La palabra acrónimo "feromona" fue acuñada por Peter Karlson y Martin Lüscher en 1959, basada en el griego φερω pheroo ('yo llevo') y ὁρμων hormon ('estimulante'). Las feromonas también se clasifican a veces como ectohormonas. Fueron investigados anteriormente por varios científicos, incluidos Jean-Henri Fabre, Joseph A. Lintner, Adolf Butenandt y el etólogo Karl von Frisch, quienes los llamaron con varios nombres, como, por ejemplo, "sustancias de alarma". Estos mensajeros químicos se transportan fuera del cuerpo y afectan los circuitos neuronales, incluido el sistema nervioso autónomo con cambios fisiológicos mediados por hormonas o citocinas, señalización inflamatoria, cambios en el sistema inmunitario y/o cambios de comportamiento en el receptor.Propusieron el término para describir las señales químicas de sus congéneres que provocan comportamientos innatos poco después de que el bioquímico alemán Adolf Butenandt caracterizara el primer químico de este tipo, bombykol, una feromona químicamente bien caracterizada liberada por el gusano de seda hembra para atraer parejas.

Categorización por función

Agregación

Las feromonas de agregación funcionan en la elección de pareja, superando la resistencia del huésped mediante ataques masivos y defensa contra los depredadores. Un grupo de individuos en un lugar se denomina agregación, ya sea de un sexo o de ambos sexos. Los atrayentes sexuales producidos por machos se han llamado feromonas de agregación, porque generalmente dan como resultado la llegada de ambos sexos a un sitio de llamada y aumentan la densidad de congéneres que rodean la fuente de feromonas. La mayoría de las feromonas sexuales son producidas por las hembras; solo un pequeño porcentaje de los atrayentes sexuales son producidos por machos. Se han encontrado feromonas de agregación en miembros de Coleoptera, Collembola,Dípteros, hemípteros, dictiópteros y ortópteros. En las últimas décadas, las feromonas de agregación han demostrado ser útiles en el manejo de muchas plagas, como el picudo del algodonero ( Anthonomus grandis ), el gorgojo del guisante y el frijol ( Sitona lineatus ) y los gorgojos de productos almacenados (p. ej., Sitophilus zeamais, Sitophilus granarius y Sitophilus oryzae Las feromonas de agregación se encuentran entre los métodos de supresión de plagas más selectivos desde el punto de vista ecológico, no son tóxicas y son eficaces en concentraciones muy bajas.

Alarma

Algunas especies liberan una sustancia volátil cuando son atacadas por un depredador que puede desencadenar el vuelo (en pulgones) o la agresión (en hormigas, abejas, termitas) en miembros de la misma especie. Por ejemplo, Vespula squamosa usa feromonas de alarma para alertar a otros sobre una amenaza. En Polistes exclamans, las feromonas de alarma también se utilizan para alertar a los depredadores que se aproximan. Las feromonas también existen en las plantas: ciertas plantas emiten feromonas de alarma cuando se las roza, lo que da como resultado la producción de taninos en las plantas vecinas. Estos taninos hacen que las plantas sean menos apetecibles para los herbívoros.

Epidémico

Las feromonas epidicticas son diferentes de las feromonas territoriales, cuando se trata de insectos. Fabre observó y notó cómo "las hembras que ponen sus huevos en estos frutos depositan estas sustancias misteriosas en las proximidades de su puesta para indicar a otras hembras de la misma especie que deben poner sus huevos en otro lugar". Puede ser útil notar que la palabra epideíctica, que tiene que ver con exhibir o mostrar (del griego 'deixis'), tiene un significado diferente pero relacionado en retórica, el arte humano de persuasión por medio de palabras.

Territorial

Establecidas en el medio ambiente, las feromonas territoriales marcan los límites y la identidad del territorio de un organismo. En perros y gatos, estas hormonas están presentes en la orina, que depositan en puntos de referencia que sirven para marcar el perímetro del territorio reclamado. En las aves marinas sociales, la glándula acicalada se usa para marcar nidos, obsequios nupciales y límites territoriales con un comportamiento anteriormente descrito como "actividad de desplazamiento".

Camino

Los insectos sociales comúnmente usan feromonas de rastro. Por ejemplo, las hormigas marcan su camino con feromonas que consisten en hidrocarburos volátiles. Ciertas hormigas dejan un rastro inicial de feromonas cuando regresan al nido con comida. Este sendero atrae a otras hormigas y sirve de guía. Mientras la fuente de alimento permanezca disponible, las hormigas visitantes renovarán continuamente el rastro de feromonas. La feromona requiere una renovación continua porque se evapora rápidamente. Cuando el suministro de alimentos comienza a disminuir, cesa la creación de senderos. Las hormigas faraón ( Monomorium pharaonis ) marcan los senderos que ya no conducen a la comida con una feromona repelente, lo que provoca un comportamiento de evitación en las hormigas. Los marcadores de senderos repelentes pueden ayudar a las hormigas a emprender una exploración colectiva más eficiente. la hormiga militarEciton burchellii proporciona un ejemplo del uso de feromonas para marcar y mantener las rutas de alimentación. Cuando especies de avispas como Polybia sericea encuentran nuevos nidos, usan feromonas para guiar al resto de la colonia al nuevo sitio de anidación.

Las orugas gregarias, como la oruga de la tienda del bosque, dejan rastros de feromonas que se utilizan para lograr el movimiento del grupo.

Sexo

En los animales, las feromonas sexuales indican la disponibilidad de la hembra para la reproducción. Los animales machos también pueden emitir feromonas que transmiten información sobre su especie y genotipo.

A nivel microscópico, varias especies bacterianas (p. ej., Bacillus subtilis, Streptococcus pneumoniae, Bacillus cereus ) liberan sustancias químicas específicas en el medio circundante para inducir el estado "competente" en las bacterias vecinas. La competencia es un estado fisiológico que permite que las células bacterianas tomen el ADN de otras células e incorporen este ADN en su propio genoma, un proceso sexual llamado transformación.

Entre los microorganismos eucariotas, las feromonas promueven la interacción sexual en numerosas especies. Estas especies incluyen la levadura Saccharomyces cerevisiae, los hongos filamentosos Neurospora crassa y Mucor mucedo, el moho acuático Achlya ambisexualis, el hongo acuático Allomyces macrogynus, el moho mucilaginoso Dictyostelium discoideum, el protozoario ciliado Blepharisma japonicum y el alga verde multicelular Volvox carteri. Además, los copépodos masculinos pueden seguir un rastro tridimensional de feromonas dejado por una hembra nadadora, y los gametos masculinos de muchos animales usan una feromona para ayudar a encontrar un gameto femenino para la fertilización.

Muchas especies de insectos bien estudiadas, como la hormiga Leptothorax acervorum, las polillas Helicoverpa zea y Agrotis ipsilon, la abeja Xylocopa sonorina y la mariposa Edith's checkerspot liberan feromonas sexuales para atraer a una pareja, y algunos lepidópteros (polillas y mariposas) pueden detectar una pareja potencial desde una distancia de hasta 10 km (6,2 millas). Algunos insectos, como las polillas fantasma, usan feromonas durante el apareamiento de lek. Los agricultores utilizan trampas que contienen feromonas para detectar y controlar las poblaciones de insectos en los huertos. Además, las mariposas Colias eurytheme liberan feromonas, una señal olfativa importante para la selección de pareja.

El efecto de la infección por el virus Hz-2V en la fisiología reproductiva y el comportamiento de las polillas Helicoverpa zea hembra es que, en ausencia de machos, exhibieron un comportamiento de llamada y llamaron con la misma frecuencia pero por períodos más cortos en promedio que las hembras de control. Incluso después de estos contactos, las hembras infectadas por el virus hicieron muchos contactos frecuentes con los machos y continuaron llamando; se descubrió que producían de cinco a siete veces más feromonas y atraían al doble de machos que las hembras de control en los experimentos del túnel de vuelo.

Las feromonas también son utilizadas por especies de abejas y avispas. Algunas feromonas se pueden usar para suprimir el comportamiento sexual de otros individuos, lo que permite un monopolio reproductivo: la avispa R. marginata usa esto. Con respecto a la especie Bombus hyperboreus, los machos, también conocidos como zánganos, patrullan circuitos de marcas de olor (feromonas) para encontrar reinas. En particular, las feromonas para el Bombus hyperboreus incluyen octadecenol, 2,3-dihidro-6-transfarnesol, citronelol y geranilcitronelol.

Los erizos de mar liberan feromonas en el agua circundante, enviando un mensaje químico que provoca que otros erizos de la colonia expulsen sus células sexuales simultáneamente.

En las plantas, algunos helechos homosporosos liberan una sustancia química llamada anteridiógeno, que afecta la expresión sexual. Esto es muy similar a las feromonas.

Otro

Esta clasificación, basada en los efectos sobre el comportamiento, sigue siendo artificial. Las feromonas cumplen muchas funciones adicionales.

• Feromonas Nasonov (abejas obreras)
• Feromonas reales (abejas)
• Feromonas calmantes (apaciguamiento) (mamíferos)
• Necromonas, emitidas por un organismo muerto y en descomposición; compuestos por ácidos oleico y linoleico, permiten a los crustáceos y hexápodos identificar la presencia de congéneres muertos.
• Amamantamiento: el TAA está presente en la leche de conejo y parece desempeñar un papel de feromona induciendo el amamantamiento en el conejo recién nacido.

Categorización por tipo

Liberador

Las feromonas liberadoras son feromonas que provocan una alteración en el comportamiento del receptor. Por ejemplo, algunos organismos usan poderosas moléculas atrayentes para atraer parejas desde una distancia de dos millas o más. En general, este tipo de feromona provoca una respuesta rápida, pero se degrada rápidamente. Por el contrario, una feromona de imprimación tiene un inicio más lento y una duración más prolongada. Por ejemplo, las conejas (madres) liberan feromonas mamarias que desencadenan un comportamiento de lactancia inmediato por parte de sus bebés.

Cebador

Las feromonas cebadoras desencadenan un cambio de eventos de desarrollo (en los que se diferencian de todas las demás feromonas, que desencadenan un cambio en el comportamiento). Fueron descritos por primera vez en Schistocerca gregaria por Maud Norris en 1954.

Señal

Las feromonas de señal provocan cambios a corto plazo, como la liberación de neurotransmisores que activan una respuesta. Por ejemplo, la molécula de GnRH funciona como un neurotransmisor en ratas para provocar un comportamiento de lordosis.

Receptores de feromonas

En el epitelio olfatorio

Los receptores asociados con trazas de amina humana son un grupo de seis receptores acoplados a proteína G (es decir, TAAR1, TAAR2, TAAR5, TAAR6, TAAR8 y TAAR9) que, con la excepción de TAAR1, se expresan en el epitelio olfativo humano. En humanos y otros animales, los TAAR en el epitelio olfatorio funcionan como receptores olfativos que detectan olores de aminas volátiles, incluidas ciertas feromonas; estos TAAR supuestamente funcionan como una clase de receptores de feromonas involucrados en la detección olfativa de señales sociales.

Una revisión de estudios que involucraron animales no humanos indicó que los TAAR en el epitelio olfativo pueden mediar respuestas conductuales atractivas o aversivas a un agonista del receptor. Esta revisión también señaló que la respuesta conductual evocada por un TAAR puede variar entre especies (p. ej., TAAR5 media la atracción por la trimetilamina en ratones y la aversión a la trimetilamina en ratas). En humanos, hTAAR5 presumiblemente media la aversión a la trimetilamina, que se sabe que actúa como un agonista de hTAAR5 y posee un olor desagradable a pescado que es aversivo para los humanos; sin embargo, hTAAR5 no es el único receptor olfativo responsable del olfato de trimetilamina en humanos. Hasta diciembre de 2015, la aversión a la trimetilamina mediada por hTAAR5 no se ha examinado en investigaciones publicadas.

En el órgano vomeronasal

En reptiles, anfibios y mamíferos no primates, las feromonas se detectan a través de las membranas olfatorias regulares y también del órgano vomeronasal (VNO), u órgano de Jacobson, que se encuentra en la base del tabique nasal entre la nariz y la boca y es la primera etapa. del sistema olfativo accesorio. Si bien el VNO está presente en la mayoría de los anfibios, reptiles y mamíferos no primates, está ausente en las aves, los monos catarrinos adultos (fosas nasales hacia abajo, en lugar de hacia los lados) y los simios.Se discute un papel activo del VNO humano en la detección de feromonas; mientras que está claramente presente en el feto, parece estar atrofiado, encogido o completamente ausente en los adultos. Se han identificado tres familias distintas de receptores vomeronasales, supuestamente sensores de feromonas, en el órgano vomeronasal denominados V1R, V2R y V3R. Todos son receptores acoplados a proteína G, pero solo están relacionados de forma lejana con los receptores del sistema olfativo principal, lo que destaca su papel diferente.

Evolución

El procesamiento olfativo de señales químicas como las feromonas existe en todos los filos animales y, por lo tanto, es el más antiguo de los sentidos. Se ha sugerido que sirve a la supervivencia al generar respuestas conductuales apropiadas a las señales de amenaza, sexo y estado de dominio entre miembros de la misma especie.

Además, se ha sugerido que en la evolución de procariotas unicelulares a eucariotas multicelulares, la señalización de feromonas primordiales entre individuos puede haber evolucionado a señalización paracrina y endocrina dentro de organismos individuales.

Algunos autores asumen que las reacciones de acercamiento-evitación en los animales, provocadas por señales químicas, forman la base filogenética para la experiencia de las emociones en los humanos.

Evolución de las feromonas sexuales

Evitar la endogamia

Los ratones pueden distinguir a los parientes cercanos de los individuos más distantes en función de las señales del olor, lo que les permite evitar el apareamiento con parientes cercanos y minimiza la endogamia nociva. Jiménez et al. mostró que los ratones endogámicos habían reducido significativamente la supervivencia cuando fueron reintroducidos en un hábitat natural. Además de los ratones, se ha observado que dos especies de abejorros, en particular Bombus bifarius y Bombus frigidus, usan feromonas como medio de reconocimiento de parentesco para evitar la endogamia. Por ejemplo, los machos de B. bifarius muestran un comportamiento de "patrullaje" en el que marcan caminos específicos fuera de sus nidos con feromonas y, posteriormente, "patrullan" estos caminos.Las hembras reproductivas no emparentadas se sienten atraídas por las feromonas depositadas por los machos en estos caminos, y los machos que se encuentran con estas hembras mientras patrullan pueden aparearse con ellas. Se encuentra que otras abejas de la especie Bombus emiten feromonas como señales precopulatorias, como Bombus lapidarius.

Aplicaciones

Atrapamiento de feromonas

Las feromonas de ciertas especies de insectos plaga, como el escarabajo japonés, la hormiga acróbata y la polilla gitana, se pueden usar para atrapar al insecto respectivo con fines de monitoreo, para controlar la población creando confusión, para interrumpir el apareamiento y para evitar más huevos. tendido

La cría de animales

Las feromonas se utilizan en la detección del estro en las cerdas. Las feromonas de jabalí se rocían en la pocilga, y se sabe que aquellas cerdas que exhiben excitación sexual están actualmente disponibles para reproducirse.

Controversias sobre las feromonas sexuales humanas

Si bien los humanos dependen en gran medida de las señales visuales, cuando están muy cerca, los olores también juegan un papel en los comportamientos sociosexuales. Una dificultad inherente al estudio de las feromonas humanas es la necesidad de limpieza y ausencia de olor en los participantes humanos. Aunque varios investigadores han investigado la posibilidad de su existencia, nunca se ha demostrado que ninguna sustancia feromonal influya directamente en el comportamiento humano en un estudio revisado por pares. Los experimentos se han centrado en tres clases de posibles feromonas humanas: esteroides axilares, ácidos alifáticos vaginales y estimuladores del órgano vomeronasal.

Esteroides axilares

Los esteroides axilares son producidos por los testículos, los ovarios, las glándulas apocrinas y las glándulas suprarrenales. Estos químicos no son biológicamente activos hasta la pubertad cuando los esteroides sexuales influyen en su actividad. El cambio de actividad durante la pubertad sugiere que los humanos pueden comunicarse a través de los olores. Se han descrito varios esteroides axilares como posibles feromonas humanas: androstadienol, androstadienona, androstenol, androstenona y androsterona.

• Androstenol es la feromona femenina putativa. En un estudio de 1978 realizado por Kirk-Smith, a las personas que usaban máscaras quirúrgicas tratadas con androstenol o sin tratar se les mostraron imágenes de personas, animales y edificios y se les pidió que calificaran las imágenes según su atractivo. Las personas con máscaras tratadas con androstenol calificaron sus fotografías como "más cálidas" y "más amigables". El estudio de caso más conocido implica la sincronización de los ciclos menstruales entre las mujeres en función de las señales de olor inconscientes, el efecto McClintock, llamado así por la investigadora principal, Martha McClintock, de la Universidad de Chicago.Un grupo de mujeres estuvo expuesto a una bocanada de sudor de otras mujeres. Según el momento del mes en que se recolectó el sudor (antes, durante o después de la ovulación), hubo una asociación con el ciclo menstrual de la mujer receptora para acelerar o desacelerar. El estudio de 1971 propuso dos tipos de feromonas involucradas: "Una, producida antes de la ovulación, acorta el ciclo ovárico; y la segunda, producida justo en la ovulación, alarga el ciclo". Sin embargo, estudios recientes y revisiones de la metodología han cuestionado la validez de sus resultados.
• Se postula que la androstenona es secretada solo por los hombres como un atractivo para las mujeres y se cree que es un efector positivo para su estado de ánimo. Parece tener diferentes efectos en las mujeres, dependiendo de dónde se encuentre una mujer en su ciclo menstrual, con la mayor sensibilidad durante la ovulación. En 1983, se demostró que los participantes del estudio expuestos a la androstenona experimentaron cambios en la conductancia de la piel. Se ha descubierto que la androstenona se percibe como más placentera para las mujeres durante el momento de la ovulación.
• La androstadienona parece afectar el sistema límbico y provoca una reacción positiva en las mujeres, mejorando el estado de ánimo. Las respuestas a la androstadienona dependen del individuo y del entorno en el que se encuentra. La androstadienona influye negativamente en la percepción del dolor en las mujeres.Las mujeres tienden a reaccionar positivamente después de la presentación de androstadienona, mientras que los hombres reaccionan más negativamente. En un experimento de Hummer y McClintock, se colocó androstadienona o un control de olor en el labio superior de cincuenta hombres y mujeres y se probaron los cuatro efectos de la feromona: 1) atención automática hacia las expresiones faciales positivas y negativas, 2) la fuerza de información cognitiva y emocional como distractores en una tarea de tiempo de reacción simple, 3) atención relativa a estímulos sociales y no sociales (es decir, rostros neutrales), y 4) estado de ánimo y atención en ausencia de interacción social. Los tratados con androstadienona llamaron más la atención hacia las expresiones faciales emocionales y las palabras emocionales, pero no se prestó más atención a las caras neutras. Estos datos sugieren que la androstadienona puede aumentar la atención a la información emocional haciendo que el individuo se sienta más concentrado. Se cree que la androstadienona modula la forma en que la mente atiende y procesa la información.

Si bien se puede esperar por motivos evolutivos que los humanos tengan feromonas, aún no se ha probado rigurosamente que estas tres moléculas actúen como tales. La investigación en este campo ha sufrido de tamaños de muestra pequeños, sesgo de publicación, falsos positivos y metodología deficiente.

Ácidos alifáticos vaginales

Se encontró una clase de ácidos alifáticos (ácidos grasos volátiles como un tipo de ácido carboxílico) en monos rhesus hembras que producían seis tipos en los fluidos vaginales. La combinación de estos ácidos se denomina "copulinas". Uno de los ácidos, el ácido acético, se encontró en todo el fluido vaginal de las mujeres muestreadas. Incluso en humanos, un tercio de las mujeres tienen los seis tipos de copulinas, que aumentan en cantidad antes de la ovulación. Las copulinas se utilizan para señalar la ovulación; sin embargo, dado que se oculta la ovulación humana, se cree que pueden usarse por motivos distintos a la comunicación sexual.

Estimuladores del órgano vomeronasal

El órgano vomeronasal humano tiene epitelios que pueden servir como un órgano sensorial químico; sin embargo, los genes que codifican los receptores VNO son pseudogenes no funcionales en humanos. Además, aunque hay neuronas sensoriales en el VNO humano, parece que no hay conexiones entre el VNO y el sistema nervioso central. El bulbo olfatorio asociado está presente en el feto, pero retrocede y desaparece en el cerebro adulto. Ha habido algunos informes de que el VNO humano funciona, pero solo responde a las hormonas de una "manera específica del sexo". También se han encontrado genes de receptores de feromonas en la mucosa olfativa.Desafortunadamente, no ha habido experimentos que comparen personas que carecen del VNO y personas que lo tienen. Se discute si las sustancias químicas llegan al cerebro a través del VNO o de otros tejidos.

En 2006, se demostró que una segunda subclase de receptores de ratón se encuentra en el epitelio olfativo. Llamados receptores asociados a trazas de aminas (TAAR), algunos son activados por aminas volátiles que se encuentran en la orina del ratón, incluida una supuesta feromona de ratón. Los receptores ortólogos existen en humanos proporcionando, proponen los autores, evidencia de un mecanismo de detección de feromonas humanas.

Aunque existen controversias sobre los mecanismos por los cuales funcionan las feromonas, existe evidencia de que las feromonas afectan a los humanos. A pesar de esta evidencia, no se ha demostrado de manera concluyente que los humanos tengan feromonas funcionales. Esos experimentos que sugieren que ciertas feromonas tienen un efecto positivo en los humanos son contrarrestados por otros que indican que no tienen ningún efecto.

Una posible teoría que se está estudiando ahora es que estos olores axilares se están utilizando para proporcionar información sobre el sistema inmunológico. Milinski y sus colegas encontraron que los olores artificiales que eligen las personas están determinados en parte por su combinación de complejos principales de histocompatibilidad (MHC). La información sobre el sistema inmunológico de un individuo podría usarse como una forma de "selección sexual" para que la hembra pudiera obtener buenos genes para su descendencia. Claus Wedekind y sus colegas encontraron que tanto hombres como mujeres prefieren los olores axilares de personas cuyo MHC es diferente al suyo.

Algunos anunciantes de aerosoles corporales afirman que sus productos contienen feromonas sexuales humanas que actúan como afrodisíacos. A pesar de estas afirmaciones, nunca se ha demostrado que ninguna sustancia feromonal influya directamente en el comportamiento humano en un estudio revisado por pares. Por lo tanto, el papel de las feromonas en el comportamiento humano sigue siendo especulativo y controvertido.