Félidos

Felidae () es la familia de mamíferos del orden Carnivora, coloquialmente denominados gatos, y constituye un clado. Un miembro de esta familia también se llama félido (). El término "gato" se refiere tanto a los felinos en general como al gato doméstico en particular (Felis catus).

Las especies de Felidae exhiben el patrón de pelaje más diverso de todos los carnívoros terrestres. Los gatos tienen garras retráctiles, cuerpos musculosos delgados y extremidades anteriores fuertes y flexibles. Sus dientes y músculos faciales permiten una poderosa mordida. Todos son carnívoros obligados, y la mayoría son depredadores solitarios que emboscan o acechan a sus presas. Los gatos salvajes se encuentran en África, Europa, Asia y las Américas. Algunas especies de gatos salvajes están adaptadas a los hábitats de los bosques, algunas a los ambientes áridos y algunas también a los humedales y terrenos montañosos. Sus patrones de actividad van desde nocturnos y crepusculares hasta diurnos, dependiendo de la especie de presa preferida.

Reginald Innes Pocock dividió a los Felidae existentes en tres subfamilias: Pantherinae, Felinae y Acinonychinae, que se diferencian entre sí por la osificación del aparato hioides y por las vainas cutáneas que protegen sus garras. Este concepto ha sido revisado siguiendo los desarrollos en biología molecular y técnicas para el análisis de datos morfológicos. Hoy en día, los Felidae vivientes se dividen en dos subfamilias: Pantherinae y Felinae, con Acinonychinae incluidas en la última. Pantherinae incluye cinco especies Panthera y dos Neofelis, mientras que Felinae incluye las otras 34 especies en diez géneros.

Los primeros gatos surgieron durante el Oligoceno sobre hace 25 millones de años, con la aparición de Proailurus y Pseudaelurus. El último complejo de especies era ancestral de dos líneas principales de felinos: los gatos de las subfamilias existentes y un grupo de gatos extintos de la subfamilia Machairodontinae, que incluye a los gatos con dientes de sable como el Smilodon. Los 'falsos gatos dientes de sable', los Barbourofelidae y los Nimravidae, no son gatos verdaderos, pero están estrechamente relacionados. Junto con los Felidae, Viverridae, hienas y mangostas, constituyen la Feliformia.

Características

Todos los miembros de la familia de los gatos tienen las siguientes características en común:

• Son de digitigrado, tienen cinco dedos en sus pies y cuatro en sus pies traseros. Sus garras curvas son protráctiles y pegadas a los huesos terminales del dedo con ligamentos y tendones. Las garras están protegidas por vainas cutáneas, excepto en las Acinonyx.
• Las almohadillas plantadoras de pies de pie y de pie trasero forman cojines compactos de tres camas.
• Extraen activamente las garras mediante la contratación de músculos en el dedo del pie, y las retraen pasivamente. Los dewclaws se expanden pero no son prolongados.
• Tienen cuerpos lisos y flexibles con extremidades musculares.
• Su cráneo está anulado con un perfil redondeado y grandes órbitas.
• Tienen 30 dientes con una fórmula dental 3.1.3.13.1.2.1. El tercer premolar superior y el molar inferior se adaptan como dientes carnasales, adaptados a la desgarro y corte de carne. Los dientes caninos son grandes, alcanzando un tamaño excepcional en las especies extintas con tacto de sable. El carnassial inferior es más pequeño que el carnassial superior y tiene una corona con dos cusps de punta de hoja comprimida.
• Su lengua está cubierta de papilla caliente, que raspa la carne de la presa y ayuda en el aseo.
• Su nariz proyecta ligeramente más allá de la mandíbula inferior.
• Sus ojos son relativamente grandes, situados para ofrecer visión binocular. Su visión nocturna es especialmente buena debido a la presencia de un tapetum lucidum, que refleja la luz en el interior del globo ocular, y da ojos felid su brillo distintivo. Como resultado, los ojos de los felidos son seis veces más sensibles a la luz que los humanos, y muchas especies son al menos parcialmente nocturnas. La retina de felids también contiene una proporción relativamente alta de células de varillas, adaptadas para distinguir objetos móviles en condiciones de luz tenue, que se complementan con la presencia de células de cono para la detección del color durante el día.
• Tienen silbidos bien desarrollados y muy sensibles sobre los ojos, sobre las mejillas, sobre la bozal, pero no debajo de la barbilla. Los Whiskers ayudan a navegar en la oscuridad y a capturar y mantener presa.
• Sus oídos externos son grandes y especialmente sensibles a los sonidos de alta frecuencia en la especie de gato más pequeña. Esta sensibilidad les permite localizar una pequeña presa roedor.
• El pene es subconómico, mirando hacia atrás cuando no erecto. El baculum es pequeño o vestigio, y más corto que en el Canidae.
• Los creyentes tienen un órgano vomeronasal en el techo de la boca, permitiéndoles "gustar" el aire. El uso de este órgano está asociado con la respuesta Flehmen.
• No pueden detectar la dulzura del azúcar, ya que carecen del receptor de sabor dulce.
• Comparten un conjunto de vocalizaciones muy similar, pero con alguna variación entre especies. En particular, el lanzamiento de llamadas varía, con especies más grandes produciendo sonidos más profundos; en general, la frecuencia de llamadas felid oscila entre 50 y 10.000 hertz. Los sonidos estándar hechos por todos los felids incluyen el meowing, el escupir, el asedio, el gruñido y el gruñido. La propiedad es el sonido de contacto principal, mientras que los otros significan una motivación agresiva.
• Pueden purificar durante ambas fases de la respiración, aunque los gatos panteranos parecen purificar sólo durante el ostrus y la copulación, y como cachorros cuando chupan. Purring es generalmente un sonido de bajo tono de menos de 2 kHz y mezclado con otros tipos de vocalización durante la fase de vencimiento. La capacidad de rugir proviene de un aparato de laringe y hyoid alargado y especialmente adaptado. Cuando el aire pasa por la laringe en el camino desde los pulmones, las paredes del cartílago vibran, produciendo sonido. Sólo leones, leopardos, tigres y jaguares son realmente capaces de rugir, aunque las más altas mallas de leopardos de nieve tienen un sonido similar, si no estructurado.

El color, longitud y densidad de su pelaje es muy diverso. El color del pelaje cubre la gama desde el blanco hasta el negro, y el patrón del pelaje va desde pequeños puntos distintivos, rayas hasta pequeñas manchas y rosetas. La mayoría de las especies de felinos nacen con pelaje manchado, excepto el jaguarundi (Herpailurus yagouaroundi), el gato dorado asiático (Catopuma temminckii) y el caracal (Caracal caracal). El pelaje manchado de los cachorros de león (Panthera leo) y puma (Puma concolor) cambia a un pelaje uniforme durante su ontogenia. Los que viven en ambientes fríos tienen un pelaje espeso con pelo largo, como el leopardo de las nieves (Panthera uncia) y el gato de Palas (Otocolobus manul). Los que viven en zonas de clima tropical y cálido tienen pelaje corto. Varias especies exhiben melanismo con individuos completamente negros.

En la gran mayoría de las especies de felinos, la cola mide entre un tercio y la mitad de la longitud del cuerpo, aunque con algunas excepciones, como la especie Lynx y el tigrillo (Leopardus wiedii). Las especies de gatos varían mucho en tamaño y peso del cuerpo y del cráneo:

• La especie de gato más grande es el tigre (Panthera tigris), con una longitud de cabeza a cuerpo de hasta 390 cm (150 en), un rango de peso de al menos 65 a 325 kg (143 a 717 lb), y una longitud de cráneo de 316 a 413 mm (12.4 a 16.3 pulgadas). Aunque la longitud máxima del cráneo de un león es ligeramente mayor a 419 mm (16.5 in), generalmente es más pequeña en la longitud cabeza a cuerpo que la anterior.
• La especie de gato más pequeña es el gato oxidado (Prionailurus rubiginosus) y el gato de pata negra (Felis nigripes). El primero es de 35–48 cm (14–19 en) de longitud y pesa 0.9–1.6 kg (2.0–3.5 lb). Este último tiene una longitud cabeza a cuerpo de 36,7 a 43,3 cm (14,4 a 17,0 en) y un peso máximo registrado de 2,45 kg (5,4 libras).

La mayoría de las especies de gatos tienen un número haploide de 18 o 19. Los gatos de América Central y del Sur tienen un número haploide de 18, posiblemente debido a la combinación de dos cromosomas más pequeños en uno más grande.

La mayoría de las especies de gatos también son ovuladores inducidos, aunque el margay parece ser un ovulador espontáneo.

Evolución

Línea temporal evolutiva feliforme

Megantereon modelo en el Museo de Historia Natural de Basilea

Modelo de Smilodon fatalis

Reconstrucción gráfica de un león americanoPanthera atrox)

La familia Felidae es parte de Feliformia, un suborden que probablemente se dividió alrededor de hace 50,6 a 35 millones de años en varias familias. Los felidae y los linsangs asiáticos se consideran un grupo hermano, que se dividió hace aproximadamente 35,2 a 31,9 millones de años.

Los primeros gatos probablemente aparecieron hace hace 35 a 28,5 millones de años. Proailurus es el gato más antiguo conocido que ocurrió después del evento de extinción del Eoceno-Oligoceno alrededor de hace 33,9 millones de años; Se excavaron restos fósiles en Francia y en la Formación Hsanda Gol de Mongolia. Las apariciones de fósiles indican que los Felidae llegaron a América del Norte alrededor de hace 18,5 millones de años. Esto es unos 20 millones de años más tarde que Ursidae y Nimravidae, y unos 10 millones de años más tarde que Canidae.

En el Mioceno temprano, aproximadamente hace 20 a 16,6 millones de años, Pseudaelurus vivía en África. Sus mandíbulas fósiles también fueron excavadas en formaciones geológicas del Vallesiano de Europa, el Mioceno Medio de Asia y el Hemingfordiano tardío de América del Norte hasta el Barstoviano tardío.

En el Mioceno temprano o medio, los Machairodontinae de dientes de sable evolucionaron en África y migraron hacia el norte en el Mioceno tardío. Con sus grandes caninos superiores, estaban adaptados para cazar megaherbívoros de gran tamaño. Miomachairodus es el miembro más antiguo conocido de esta subfamilia. Metailurus vivió en África y Eurasia alrededor de hace 8 a 6 millones de años. Varios esqueletos de Paramachaerodus fueron encontrados en España. Homotherium apareció en África, Eurasia y América del Norte alrededor de hace 3,5 millones de años, y Megantereon sobre hace 3 millones de años. Smilodon vivió en América del Norte y del Sur desde hace aproximadamente hace 2,5 millones de años. Esta subfamilia se extinguió a finales del Pleistoceno.

Los resultados del análisis mitocondrial indican que las especies vivas de Felidae descienden de un ancestro común, que se originó en Asia en la época del Mioceno tardío. Emigraron a África, Europa y las Américas en el transcurso de al menos 10 oleadas migratorias durante los últimos ~11 millones de años. Los bajos niveles del mar, los períodos interglaciales y glaciales facilitaron estas migraciones. Panthera blytheae es el gato pantherine más antiguo conocido que data de finales del Messiniense a principios de Zanclean hace aproximadamente 5,95 a 4,1 millones de años . Un cráneo fósil fue excavado en 2010 en el condado de Zanda en la meseta tibetana. Panthera palaeosinensis del norte de China probablemente data del Mioceno tardío o del Plioceno temprano. El cráneo del holotipo es similar al de un león o un leopardo. Panthera zdanskyi data del Gelasiano hace aproximadamente 2,55 a 2,16 millones de años. Se excavaron varios cráneos y mandíbulas fósiles en el noroeste de China. Panthera gombaszoegensis es el gato pantherine más antiguo conocido que vivió en Europa alrededor de hace 1,95 a 1,77 millones de años.

Los felinos vivos se dividen en ocho linajes evolutivos o clados de especies. El genotipado del ADN nuclear de las 41 especies de felinos reveló que la hibridación entre especies se produjo en el curso de la evolución en la mayoría de los ocho linajes.

El modelado de las transformaciones del patrón del pelaje de los felinos reveló que casi todos los patrones evolucionaron a partir de pequeños puntos.

Clasificación

Tradicionalmente, se habían distinguido cinco subfamilias dentro de Felidae en función de las características fenotípicas: Pantherinae, Felinae, Acinonychinae y las extintas Machairodontinae y Proailurinae. Acinonychinae solía contener solo el género Acinonyx, pero este género ahora está dentro del Subfamilia Felinae.

Filogenia

El siguiente cladograma basado en Piras et al. (2013) describe la filogenia de los grupos basales vivos y extintos.

Las relaciones filogenéticas de los felinos vivos se muestran en el siguiente cladograma: