Helecho

Un helecho (Polypodiopsida o Polypodiophyta) es un miembro de un grupo de plantas vasculares (plantas con xilema y floema) que se reproducen a través de esporas y no tienen semillas ni flores. Los polipodiófitos incluyen todos los pteridofitos vivos excepto los licopodos, y se diferencian de los musgos y otros briófitos por ser vasculares, es decir, por tener tejidos especializados que conducen agua y nutrientes y por tener ciclos de vida en los que el esporofito ramificado es la fase dominante.

Los helechos tienen hojas complejas llamadas megáfilas, que son más complejas que las micrófilas de los musgos. La mayoría de los helechos son helechos leptosporangiados. Producen cabezas de violín enrolladas que se desenrollan y se expanden en frondas. El grupo incluye alrededor de 10.560 especies existentes conocidas. Los helechos se definen aquí en un sentido amplio, siendo todos los Polypodiopsida, que comprenden tanto los helechos leptosporangiados (Polypodiidae) como los helechos eusporangiados, este último grupo incluye colas de caballo, helechos batidores, helechos marattioides y helechos ofioglososoides.

Los helechos aparecen por primera vez en el registro fósil hace unos 360 millones de años a finales del período Devónico, pero muchas de las familias y especies actuales no aparecieron hasta hace aproximadamente 145 millones de años a principios del Cretácico, después de que las plantas con flores dominaran muchas entornos. El helecho Osmunda claytoniana es un ejemplo supremo de estasis evolutiva; la evidencia paleontológica indica que ha permanecido sin cambios, incluso a nivel de núcleos y cromosomas fosilizados, durante al menos 180 millones de años.

Los helechos no son de gran importancia económica, pero algunos se utilizan como alimento, medicina, como biofertilizante, como plantas ornamentales y para remediar suelos contaminados. Han sido objeto de investigación por su capacidad para eliminar algunos contaminantes químicos de la atmósfera. Algunas especies de helechos, como el helecho (Pteridium aquilinum) y el helecho de agua (Azolla filiculoides) son malas hierbas importantes en todo el mundo. Algunos géneros de helechos, como Azolla, pueden fijar nitrógeno y hacer un aporte significativo a la nutrición de nitrógeno de los arrozales. También juegan ciertos papeles en el folclore.

Descripción

Un helecho sin rodar una joven rana

Ferns en el Royal Melbourne Botanical Gardens

Hierros de árboles, probablemente Dicksonia antarctica, en Nunniong, Australia

Hierros de árboles, Tambiénphila spinulosa, en Xitou Nature Education Area, Taiwán

Sporophylls of Acrostichum aureum

Los helechos existentes son plantas perennes herbáceas y la mayoría carece de crecimiento leñoso. Cuando el crecimiento leñoso está presente, se encuentra en el tallo. Su follaje puede ser caducifolio o perennifolio, y algunos semiperennifolios según el clima. Al igual que los esporofitos de las plantas con semillas, los de los helechos consisten en tallos, hojas y raíces. Los helechos se diferencian de los espermatofitos en que se reproducen por esporas en lugar de tener flores y producir semillas. Sin embargo, también se diferencian de las briófitas productoras de esporas en que, al igual que las plantas con semillas, son polisporangiófitas, sus esporofitas se ramifican y producen muchos esporangios. También a diferencia de los briófitos, los esporofitos de helecho son de vida libre y solo dependen brevemente del gametofito materno.

Tallos

Los tallos de helecho a menudo se conocen como rizomas, aunque crecen bajo tierra solo en algunas de las especies. Las especies epífitas y muchas de las terrestres tienen estolones rastreros sobre el suelo (p. ej., Polypodiaceae), y muchos grupos tienen troncos semileñosos erectos sobre el suelo (p. ej., Cyatheaceae). Estos pueden alcanzar hasta 20 metros (66 pies) de altura en algunas especies (por ejemplo, Cyathea brownii en la isla Norfolk y Cyathea medullaris en Nueva Zelanda).

Hojas

La parte verde fotosintética de la planta es técnicamente un megáfilo y en los helechos, a menudo se la denomina fronda. Las hojas nuevas generalmente se expanden al desenrollarse una espiral apretada llamada báculo o cabeza de violín en frondas. Este desenrollado de la hoja se denomina vernación circinada. Las hojas se dividen en dos tipos: esporofilas y tropofilas. Las esporofilas producen esporas; las tropofilas no. Las esporas de helecho nacen en esporangios que generalmente se agrupan para formar soros. Los esporangios pueden estar cubiertos con una capa protectora llamada indusio. La disposición de los esporangios es importante en la clasificación.

En los helechos monomórficos, las hojas fértiles y estériles se ven morfológicamente iguales y realizan la fotosíntesis de la misma manera. En los helechos hemidimórficos, solo una porción de la hoja fértil es diferente de las hojas estériles. Y en los helechos dimórficos, también llamados helechos holomorfos, los dos tipos de hojas son morfológicamente distintos (dimorfismo frondoso). Las hojas fértiles son mucho más estrechas que las hojas estériles e incluso pueden no tener ningún tejido verde (p. ej., Blechnaceae, Lomariopsidaceae).

La anatomía de las hojas de helecho puede ser desde simple hasta muy dividida, o incluso indeterminada (por ejemplo, Gleicheniaceae, Lygodiaceae). Las formas divididas son pinnadas, donde los segmentos de las hojas están completamente separados entre sí, o pinnatifid (parcialmente pinnadas), donde los segmentos de las hojas todavía están parcialmente conectados. Cuando las frondas se ramifican más de una vez, también puede ser una combinación de las pinnatífidas con formas pinnadas. Si las láminas de las hojas se dividen dos veces, la planta tiene frondas bipinnadas, y tripinnadas si se ramifican tres veces, y hasta tetrapinnadas y pentapinnadas. En los helechos arborescentes, el tallo principal que conecta la hoja con el tallo (conocido como estípite), a menudo tiene múltiples folíolos. Las estructuras frondosas que crecen a partir del estípite se conocen como pinnas y, a menudo, se dividen nuevamente en pínnulas más pequeñas.

Raíces

Las estructuras subterráneas no fotosintéticas que absorben agua y nutrientes del suelo. Siempre son fibrosos y estructuralmente son muy similares a las raíces de las plantas con semillas.

Como en todas las demás plantas vasculares, el esporofito es la fase o generación dominante en el ciclo de vida. Los gametofitos de los helechos, sin embargo, son muy diferentes de los de las plantas con semillas. Son de vida libre y se asemejan a las hepáticas, mientras que las de las plantas con semillas se desarrollan dentro de la pared de la espora y dependen del esporofito original para su nutrición. Un gametofito de helecho consiste típicamente en:

• Prothallus: Una estructura verde, fotosintética que es de una célula gruesa, generalmente en forma de corazón o riñón, de 3 a 10 mm de largo y de 2 a 8 mm de ancho. El prothallus produce gametos por medio de:
  • Antheridia: Pequeñas estructuras esféricas que producen espermatozoides flagelados.
  • Archegonia: Una estructura en forma de flask que produce un solo huevo en la parte inferior, alcanzada por el esperma al nadar en el cuello.
• Rhizoids: estructuras similares a raíz (no raíces verdaderas) que consisten en células únicas muy alargadas, que absorben agua y sales minerales sobre toda la estructura. Rhizoids anclan el prothallus al suelo.

Taxonomía

Carl Linnaeus (1753) reconoció originalmente 15 géneros de helechos y helechos afines, clasificándolos en la clase Cryptogamia en dos grupos, Filices (por ejemplo, Polypodium) y Musci (musgos). Para 1806, esto había aumentado a 38 géneros y ha aumentado progresivamente desde entonces (ver Schuettpelz et al (2018) Figura 1). Los helechos se clasificaron tradicionalmente en la clase Filices, y más tarde en una División del Reino Vegetal denominada Pteridophyta o Filicophyta. Pteridophyta ya no se reconoce como un taxón válido porque es parafilético. Los helechos también se conocen como Polypodiophyta o, cuando se tratan como una subdivisión de Tracheophyta (plantas vasculares), Polypodiopsida, aunque este nombre a veces solo se refiere a los helechos leptosporangiados. Tradicionalmente, todas las plantas vasculares productoras de esporas se denominaban informalmente pteridofitas, lo que hace que el término sea sinónimo de helechos y aliados de los helechos. Esto puede resultar confuso porque los miembros de la división Pteridophyta también se denominaron pteridofitas (sensu stricto).

Tradicionalmente, tres grupos discretos han sido denominados helechos: dos grupos de helechos eusporangiados, las familias Ophioglossaceae (lenguas de víbora, moonworts y helechos de uva) y Marattiaceae; y los helechos leptosporangiados. Las Marattiaceae son un grupo primitivo de helechos tropicales con rizomas grandes y carnosos y ahora se cree que son un taxón hermano de los helechos leptosporangiados. Varios otros grupos de especies se consideraron aliados de los helechos: los musgos, los musgos y las espigas en Lycopodiophyta; los helechos batidores de Psilotaceae; y las colas de caballo de Equisetaceae. Dado que esta agrupación es polifilética, el término aliados de los helechos debe abandonarse, excepto en un contexto histórico. Estudios genéticos más recientes demostraron que Lycopodiophyta está más distantemente relacionado con otras plantas vasculares, habiéndose irradiado evolutivamente en la base del clado de plantas vasculares, mientras que tanto los helechos batidores como las colas de caballo están tan estrechamente relacionados con los helechos leptosporangiados como los helechos ophioglossoid y Marattiaceae. De hecho, los helechos batidores y los helechos ophioglossoid son demostrablemente un clado, y podría decirse que las colas de caballo y Marattiaceae son otro clado.

Filogenética molecular

Smith et al. (2006) realizaron la primera clasificación de pteridofitas de alto nivel publicada en la era filogenética molecular, y consideraron a los helechos como monilofitas, de la siguiente manera:

• División Tracheophyta (traqueophytes) - Plantas vasculares
  • Subdivisión Euphyllophytina (euphyllophytes)
    • Infradivision Moniliformopses (Infradivision Moniliformopses)monilophytes)
    • Infradivision Spermatophyta - plantas de semillas, ~260.000 especies
  • Subdivision Lycopodiophyta (lycophytes) - menos del 1% de plantas vasculares extantes

Los datos moleculares, que siguen estando mal limitados para muchas partes de las plantas,' filogenia, se han complementado con observaciones morfológicas que respaldan la inclusión de Equisetaceae en los helechos, en particular en relación con la construcción de su esperma y las peculiaridades de sus raíces. Sin embargo, quedaron diferencias de opinión sobre la ubicación del género Equisetum (ver Equisetopsida para una discusión más detallada). Una posible solución era denominar solo los helechos leptosporangiados como "helechos verdaderos" mientras que denomina a los otros tres grupos como aliados de los helechos. En la práctica, se han propuesto numerosos esquemas de clasificación para los helechos y sus aliados, y ha habido poco consenso entre ellos.

Los helechos leptosporangiados a veces se llaman "helechos verdaderos". Este grupo incluye la mayoría de las plantas conocidas familiarmente como helechos. La investigación moderna respalda ideas más antiguas basadas en la morfología de que las Osmundaceae divergieron temprano en la historia evolutiva de los helechos leptosporangiados; en cierto modo esta familia es intermedia entre los helechos eusporangiados y los helechos leptosporangiados. Rai y Graham (2010) apoyaron ampliamente a los grupos primarios, pero cuestionaron sus relaciones y concluyeron que "en la actualidad, quizás lo mejor que se puede decir sobre todas las relaciones entre los principales linajes de monilofitas en los estudios actuales es que no entendemos ellos muy bien". Grewe et al. (2013) confirmaron la inclusión de colas de caballo dentro de los helechos sensu lato, pero también sugirieron que persistían dudas sobre su ubicación precisa. Otras clasificaciones han elevado a Ophioglossales al rango de una quinta clase, separando los helechos batidores y los helechos ophioglossoid.

Un problema con la clasificación de los helechos es el de las especies crípticas. Una especie críptica es una especie que es morfológicamente similar a otra especie, pero difiere genéticamente en formas que impiden el mestizaje fértil. Un buen ejemplo de esto es la especie designada actualmente Asplenium trichomanes (maidenhair maidenhair). Este es en realidad un complejo de especies que incluye distintas razas diploides y tetraploides. Existen diferencias morfológicas menores pero poco claras entre los dos grupos, que prefieren hábitats claramente diferentes. En muchos casos como este, los complejos de especies se han separado en especies separadas, elevando así el número total de especies de helechos. Es posible que aún queden por descubrir y designar muchas más especies crípticas.

Filogenia

Los helechos están relacionados con otros taxones de orden superior, como se muestra en el siguiente cladograma:

Nomenclatura y subdivisión

La clasificación de Smith et al. (2006) trató a los helechos en cuatro clases:

• Equisetopsida (Sphenopsida) 1 orden, Equisetales (Horsetails) ~ 15 especies
• Psilotopsida 2 órdenes (hierros y helechos ofioglossoide) ~92 especies
• Marattiopsida 1 orden, Marattiales ~ 150 especies
• Polypodiopsida (Filicopsida) 7 pedidos (fiernos porangiatos) ~ 9.000 especies

Además definieron 11 órdenes y 37 familias. Ese sistema fue un consenso de una serie de estudios, y se perfeccionó aún más. Las relaciones filogenéticas se muestran en el siguiente cladograma (a nivel de órdenes). Luego, esta división en cuatro clados principales se confirmó utilizando solo la morfología.

Posteriormente, Chase y Reveal consideraron tanto a los licopodos como a los helechos como subclases de una clase Equisetopsida (Embryophyta) que abarca todas las plantas terrestres. Esto se conoce como Equisetopsida sensu lato para distinguirlo del uso más restringido para referirse solo a las colas de caballo, Equisetopsida sensu stricto. Ubicaron a los licopodos en la subclase Lycopodiidae y a los helechos, manteniendo el término monilofitos, en cinco subclases, Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae y Polypodiidae, dividiendo a Smith's Psilotopsida en sus dos órdenes y elevándolos a la subclase (Ophioglossidae y psilotidae). Christenhusz et al. (2011) siguió este uso de subclases, pero recombinó Smith's Psilotopsida como Ophioglossidae, dando nuevamente cuatro subclases de helechos.

Christenhusz y Chase (2014) desarrollaron una nueva clasificación de helechos y licopodios. Usaron el término Polypodiophyta para los helechos, subdivididos como Smith et al. en cuatro grupos (mostrados con equivalentes en el sistema Smith), con 21 familias, aproximadamente 212 géneros y 10.535 especies;

• Equisetidae (=Equisetopsida) - monotípico (Equisetales, Equisetaceae, Equisetum) colas de caballo ~ 20 especies)
• Ophioglossidae (=Psilotopsida) - 2 órdenes monotípicas ~ 92 especies
• Marattiidae (=Marattiopsida) - 1 pedido monotípico (Marattiales, Marattiaceae, 2 subfamilias) ~ 130 especies
• Polypodiidae (=Polypodiopsida) - 7 pedidos

Esta fue una reducción considerable en el número de familias de las 37 en el sistema de Smith et al., ya que el enfoque era más agrupar en lugar de dividir. Por ejemplo, varias familias se redujeron a subfamilias. Posteriormente, se formó un grupo de consenso, el Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), análogo al Angiosperm Phylogeny Group, y publicó su primera clasificación completa en noviembre de 2016. Reconocen a los helechos como una clase, Polypodiopsida, con cuatro subclases según lo descrito por Christenhusz y Chase, y que están filogenéticamente relacionados como en este cladograma:

En la clasificación del Grupo de Filogenia de Pteridofitas de 2016 (PPG I), los Polypodiopsida constan de cuatro subclases, 11 órdenes, 48 familias, 319 géneros y un estimado de 10 578 especies. Por lo tanto, Polypodiopsida en el sentido amplio (sensu lato) como se usa en el PPG (Polypodiopsida sensu PPG I) debe distinguirse del uso más restringido (sensu stricto) de Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) La clasificación de los helechos sigue sin resolverse y es controvertida con puntos de vista contradictorios (división frente a agrupación) entre los sistemas del PPG por un lado y Christenhusz y Chase por el otro, respectivamente. En 2018, Christenhusz y Chase argumentaron explícitamente en contra de reconocer tantos géneros como PPG I.

Evolución y biogeografía

Taxones similares a helechos (Wattieza) aparecen por primera vez en el registro fósil en el período Devónico medio, ca. 390 millones de años. Hacia el Triásico aparecieron las primeras evidencias de helechos relacionados con varias familias modernas. La gran radiación de los helechos ocurrió a fines del Cretácico, cuando aparecieron por primera vez muchas familias modernas de helechos. Los helechos evolucionaron para hacer frente a las condiciones de poca luz presentes bajo el dosel de las angiospermas.

Sorprendentemente, el fotorreceptor neocromo en los dos órdenes Cyatheales y Polypodiales, parte integral de su adaptación a condiciones de poca luz, se obtuvo a través de la transferencia horizontal de genes de hornworts, un linaje de briófitas.

Debido al gran tamaño del genoma observado en la mayoría de los helechos, se sospechó que podrían haber pasado por duplicaciones del genoma completo, pero la secuenciación del ADN ha demostrado que el tamaño de su genoma es causado por la acumulación de ADN móvil como transposones y otros elementos genéticos que infectar genomas y ser copiados una y otra vez.

Distribución y hábitat

Los helechos tienen una amplia distribución, con la mayor riqueza en los trópicos y la menor en las áreas árticas. La mayor diversidad ocurre en las selvas tropicales. Nueva Zelanda, para la que el helecho es un símbolo, cuenta con unas 230 especies, distribuidas por todo el país.

Ecología

Ferns en Muir Woods, California

Las especies de helechos viven en una amplia variedad de hábitats, desde elevaciones montañosas remotas hasta paredes rocosas secas del desierto, masas de agua o campos abiertos. Se puede pensar que los helechos en general son en gran medida especialistas en hábitats marginales, y a menudo tienen éxito en lugares donde varios factores ambientales limitan el éxito de las plantas con flores. Algunos helechos se encuentran entre las especies de malezas más graves del mundo, incluido el helecho helecho que crece en las tierras altas escocesas, o el helecho mosquito (Azolla) que crece en los lagos tropicales, ambas especies forman grandes que se propagan agresivamente. colonias Hay cuatro tipos particulares de hábitats en los que se encuentran los helechos: bosques húmedos y sombríos; grietas en las paredes rocosas, especialmente cuando están protegidas del pleno sol; humedales ácidos, incluidos pantanos y ciénagas; y árboles tropicales, donde muchas especies son epífitas (algo así como un cuarto o un tercio de todas las especies de helechos).

Especialmente los helechos epífitos han resultado ser hospedantes de una enorme diversidad de invertebrados. Se supone que los helechos de nido de pájaro por sí solos contienen hasta la mitad de la biomasa de invertebrados dentro de una hectárea de dosel de selva tropical.

Muchos helechos dependen de asociaciones con hongos micorrízicos. Muchos helechos crecen solo dentro de rangos de pH específicos; por ejemplo, el helecho trepador (Lygodium palmatum) del este de América del Norte crecerá solo en suelos húmedos e intensamente ácidos, mientras que el helecho de vejiga bulbosa (Cystopteris bulbifera), con un rango superpuesto, se encuentra solo en piedra caliza.

Las esporas son ricas en lípidos, proteínas y calorías, por lo que algunos vertebrados las comen. Se ha descubierto que el ratón de madera europeo (Apodemus sylvaticus) se alimenta de las esporas de Culcita macrocarpa, y el camachuelo (Pyrrhula murina) y el camachuelo de Nueva Zelanda El murciélago menor de cola corta (Mystacina tuberculata) también come esporas de helecho.

Ciclo de vida

Cierre de un monarca helecho, mostrando su esporangium

Gametophyte (masa verde de filoide) y sporophyte (la rana ascendente) de Onoclea sensibilis

Los helechos son plantas vasculares que se diferencian de las licofitas por tener hojas verdaderas (megáfilas), que a menudo son pinnadas. Se diferencian de las plantas con semilla (gimnospermas y angiospermas) en que se reproducen por medio de esporas y carecen de flores y semillas. Como todas las plantas terrestres, tienen un ciclo de vida denominado alternancia de generaciones, caracterizado por la alternancia de fases esporofíticas diploides y gametofitas haploides. El esporofito diploide tiene 2n cromosomas emparejados, donde n varía de una especie a otra. El gametofito haploide tiene n cromosomas desapareados, es decir, la mitad del número del esporofito. El gametofito de los helechos es un organismo de vida libre, mientras que el gametofito de las gimnospermas y angiospermas depende del esporofito.

El ciclo de vida de un helecho típico se desarrolla de la siguiente manera:

1. Una fase diploide de esporofito produce esporas haploidas por meiosis (un proceso de división celular que reduce el número de cromosomas por medio).
2. Una espore crece en un haploid gametophyte libre por mitosis (un proceso de división celular que mantiene el número de cromosomas). El gametophyte normalmente consiste en un prothallus fotosintético.
3. El gametofito produce gametos (a menudo tanto esperma como huevos en el mismo prótesis) por mitosis.
4. Un espermatozoides móvil e insignia fertiliza un óvulo que permanece unido al prothallus.
5. El óvulo fertilizado es ahora un zygote diploide y crece por mitosis en un esorofito diploide (la planta típica de helecho).

Usos

Los helechos no son económicamente tan importantes como las plantas con semillas, pero tienen una importancia considerable en algunas sociedades. Algunos helechos se utilizan como alimento, incluidas las cabezas de violín de Pteridium aquilinum (helecho), Matteuccia struthiopteris (helecho de avestruz) y Osmundastrum cinnamomeum (canela helecho). Diplazium esculentum también se utiliza en los trópicos (por ejemplo, en budu pakis, un plato tradicional de Brunei) como alimento. Los tubérculos del "para", Ptisana salicina (helecho rey) son un alimento tradicional en Nueva Zelanda y el Pacífico Sur. Los tubérculos de helecho se usaban como alimento hace 30.000 años en Europa. Los tubérculos de helecho fueron utilizados por los guanches para hacer gofio en Canarias. Por lo general, no se sabe que los helechos sean venenosos para los humanos. Los rizomas de helecho de regaliz fueron masticados por los nativos del noroeste del Pacífico por su sabor.

Los helechos del género Azolla, comúnmente conocidos como helechos de agua o helechos mosquito, son plantas flotantes muy pequeñas que no se parecen a los helechos. Los helechos mosquito se utilizan como fertilizante biológico en los arrozales del sudeste asiático, aprovechando su capacidad para fijar el nitrógeno del aire en compuestos que luego pueden ser utilizados por otras plantas.

Los helechos han demostrado ser resistentes a los insectos fitófagos. El gen que expresa la proteína Tma12 en un helecho comestible, Tectaria macrodonta, se ha transferido a plantas de algodón, que se han vuelto resistentes a las infestaciones de mosca blanca.

Muchos helechos se cultivan en horticultura como plantas ornamentales, para follaje cortado y como plantas de interior, especialmente el helecho de Boston (Nephrolepis exaltata) y otros miembros del género Nephrolepis. El helecho nido de pájaro (Asplenium nidus) también es popular, al igual que los helechos cuerno de ciervo (género Platycerium). Los helechos perennes (también conocidos como resistentes) plantados en jardines en el hemisferio norte también tienen muchos seguidores.

Varios helechos, como los helechos y las especies Azolla, son malezas nocivas o especies invasoras. Otros ejemplos son el helecho trepador japonés (Lygodium japonicum), el helecho sensible (Onoclea sensibilis) y el helecho acuático gigante (Salvinia molesta), uno de los Las peores malezas acuáticas del mundo. El carbón de combustible fósil importante consiste en los restos de plantas primitivas, incluidos los helechos.

Se han estudiado los helechos y se ha encontrado que son útiles en la eliminación de metales pesados, especialmente arsénico, del suelo. Otros helechos con cierta importancia económica incluyen:

• Dryopteris filix-mas (fierno masculino), utilizado como un vermifuge, y anteriormente en la Farmacopeia de los EE.UU.; también, este helecho accidentalmente brotando en una botella resultó en la invención de Nathaniel Bagshaw Ward 1829 del terrario o caso Wardian
• Rumohra adiantiformis (fierno morral), ampliamente utilizado en el comercio de floristería
• Pteropus microsórum (Java fern), una de las plantas de acuario de agua dulce más populares.
• Osmunda regalis (horno romano) y Osmunda cinnamomea (cinnamon fern), la fibra de raíz que se utiliza hortícolamente; los fiddleheads de O. canelamomea también se utilizan como una hortaliza cocida
• Matteuccia struthiopteris (strich fern), los fiddleheads utilizados como vegetales cocidos en América del Norte
• Pteridium aquilinum y Pteridium esculentum (bracken), los cabezales de fideo utilizados como vegetales cocidos en Japón y se cree que son responsables de la alta tasa de cáncer de estómago en Japón. También es una de las hierbas agrícolas más importantes del mundo, especialmente en las tierras altas británicas, y a menudo envenena ganado y caballos.
• Diplazium esculentum (fern vegetal), fuente de alimentos para algunas sociedades
• Pteris vittata (brake fern), utilizado para absorber arsénico del suelo
• Polypodium glycyrrhiza (liriosa helena), raíces masticadas por su sabor agradable
• Hierros de árboles, utilizados como material de construcción en algunas zonas tropicales
• Cyathea cooperi (Gerno arbor de Australia), una importante especie invasiva en Hawai
• Ceratopteris richardii, una planta modelo para la enseñanza y la investigación, a menudo llamada C-fern

Cultura

Blätter des Manns Walfarn. por Alois Auer, Viena: Imperial Printing Office, 1853

Pteridólogo

El estudio de los helechos y otros pteridófitos se denomina pteridología. Un pteridólogo es un especialista en el estudio de los pteridofitos en un sentido más amplio que incluye a los licófitos más distantes.

Pteridomanía

La pteridomanía es un término que se refiere a la locura de la época victoriana por la recolección de helechos y los motivos de helechos en las artes decorativas, como la cerámica, el vidrio, los metales, los textiles, la madera, el papel impreso y la escultura, que aparecen en todo, desde regalos de bautizo hasta lápidas y memoriales." La moda de cultivar helechos en interiores condujo al desarrollo de la caja Wardian, un gabinete vidriado que excluiría los contaminantes del aire y mantendría la humedad necesaria.

Barnsley fern creó un juego de caos, a través de un sistema de funciones Iterated (IFS).

La forma seca de los helechos también se utilizó en otras artes, como plantilla o directamente entintada para su uso en un diseño. La obra botánica, Los helechos de Gran Bretaña e Irlanda, es un ejemplo notable de este tipo de impresión de la naturaleza. El proceso, patentado por el artista y editor Henry Bradbury, imprimió una muestra en una placa de plomo blando. La primera publicación que demostró esto fue The Discovery of the Nature Printing-Process de Alois Auer.

Las barras de helecho fueron populares en Estados Unidos en las décadas de 1970 y 1980.

Folklore

Los helechos figuran en el folclore, por ejemplo en leyendas sobre flores o semillas míticas. En el folclore eslavo, se cree que los helechos florecen una vez al año, durante la noche de Ivan Kupala. Aunque se dice que es extremadamente difícil de encontrar, se cree que cualquiera que vea una flor de helecho tiene la garantía de ser feliz y rico por el resto de su vida. Del mismo modo, la tradición finlandesa sostiene que quien encuentre la semilla de un helecho en flor en la noche del solsticio de verano, al poseerla, será guiado y podrá viajar de manera invisible a los lugares donde eternamente arde Will o' las volutas llamadas aarnivalkea marcan el lugar del tesoro escondido. Estos lugares están protegidos por un hechizo que evita que nadie, excepto el poseedor de la semilla de helecho, conozca su ubicación. En los EE. UU., se cree que los helechos tienen propiedades mágicas, como que un helecho seco se puede arrojar a las brasas de un fuego para exorcizar a los espíritus malignos, o se cree que el humo de un helecho en llamas ahuyenta a las serpientes y otras criaturas.

Nueva Zelanda

Los helechos son el emblema nacional de Nueva Zelanda y aparecen en su pasaporte y en el diseño de su aerolínea nacional, Air New Zealand, y su equipo de rugby, los All Blacks.

Organismos confundidos con helechos

Nombres inapropiados

Varias plantas que no son helechos (e incluso animales) se denominan helechos y, a veces, se confunden con helechos. Éstas incluyen:

• Asparagus fern-- Esto puede aplicarse a una de varias especies del género monocot Espárragos, que son plantas de floración.
• Sweetfern... Un arbusto floreciente del género Comptonia.
• Fern de aire... Un grupo de animales llamados hidrozoan que están distantemente relacionados con medusas y corales. Son cosechadas, secas, verde teñido, y luego se venden como una planta que puede vivir en el aire. Aunque parezca un heletón, es simplemente el esqueleto de este animal colonial.
• Monstruo de Fern...Chamaebatiaria millefolium—un arbusto de familia rosa con hojas parecidas a helechos.
• Árbol de fern--Jacaranda mimosifolia—un árbol ornamental de la orden Lamiales.
• Árbol de hoja de horno...Filicium decipiens—un árbol ornamental de la orden Sapindales.

Plantas con flores parecidas a helechos

Algunas plantas con flores, como las palmeras y los miembros de la familia de las zanahorias, tienen hojas pinnadas que se parecen un poco a las hojas de los helechos. Sin embargo, estas plantas tienen semillas completamente desarrolladas contenidas en las frutas, en lugar de las esporas microscópicas de los helechos.

Galería

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  Ferns en una de las muchas zonas naturales de la costa de Redwood bajo crecimiento Santa Cruz, CA

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  Lecho de Fern bajo un cañón de bosque cerca de Franklin, Virginia

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  Fern creciendo en una pared

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  Hierro de plata o Alsophila dealbata, endémica de Nueva Zelandia

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  Adiantum philippense

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  Pyrrosia piloselloides[id], escala de dragón, en Malasia

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  Himenophyllum nephrophyllum, el helecho del riñón

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  Fern de árbol, probablemente Dicksonia antarctica

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  Hierros de árboles, probablemente Dicksonia antarctica

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  "Filicinae" de Ernst Haeckel Kunstformen der Natur, 1904

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  Una joven helada de helena recién formada

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  Un helecho de árbol desenrollando una nueva rana

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  Hoja de Fern, probablemente Lomaria nuda

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  Hoja de helecho

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  Impresión de la naturaleza en Los Ferns de Gran Bretaña e Irlanda utilizaron ranas para producir las placas

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  Sporangia of Dryopteris filix-mas

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  Tree fern sporangia San Diego, CA

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  Sporangia en un folleto

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  Fern epifitico en la rama de Cephalotaxus wilsoniana