Explotación (biología)

Explotación es un término utilizado en ecología y etología del comportamiento para describir el comportamiento mediante el cual los organismos reciben un beneficio a costa de otros organismos. El engaño es común en muchas relaciones mutualistas y altruistas. Un tramposo es un individuo que no coopera (o coopera menos de lo que le corresponde) pero que potencialmente puede obtener el beneficio de la cooperación de otros. Los tramposos también son aquellos que utilizan egoístamente los recursos comunes para maximizar su aptitud individual a expensas de un grupo. La selección natural favorece el engaño, pero existen mecanismos para regularlo.

Modelos teóricos

Los organismos se comunican y cooperan para realizar una amplia gama de comportamientos. El mutualismo, o interacciones mutuamente beneficiosas entre especies, es común en los sistemas ecológicos. Estas interacciones pueden pensarse en "mercados biológicos" en los que las especies ofrecen a los socios bienes que les resultan relativamente baratos de producir y reciben bienes que les resultan más caros o incluso imposibles de producir.Sin embargo, estos sistemas brindan oportunidades de explotación por parte de individuos que pueden obtener recursos sin proporcionar nada a cambio. Los explotadores pueden adoptar varias formas: individuos fuera de una relación mutualista que obtienen una mercancía de una manera que no otorga ningún beneficio a ninguno de los mutualistas, individuos que reciben beneficios de un socio pero han perdido la capacidad de darlos a cambio, o individuos que tienen la opción de comportarse mutualistamente con sus socios, pero optaron por no hacerlo.

Los tramposos, que no cooperan pero se benefician de otros que sí cooperan, obtienen una ventaja competitiva. En un contexto evolutivo, esta ventaja competitiva se refiere a una mayor capacidad para sobrevivir o reproducirse. Si los individuos que hacen trampa pueden obtener beneficios reproductivos y de supervivencia sin incurrir en costos, la selección natural debería favorecer a los tramposos. Entonces, ¿qué impide que los tramposos socaven los sistemas mutualistas? Un factor principal es que las ventajas de hacer trampa a menudo dependen de la frecuencia. La selección dependiente de la frecuencia ocurre cuando la aptitud de un fenotipo depende de su frecuencia en relación con otros fenotipos en una población. Los fenotipos tramposos a menudo muestran una selección dependiente de la frecuencia negativa, donde la aptitud aumenta a medida que un fenotipo se vuelve menos común y viceversa.En otras palabras, a los tramposos les va mejor (en términos de beneficios evolutivos como una mayor supervivencia y reproducción) cuando hay relativamente pocos, pero a medida que los tramposos se vuelven más abundantes, les va peor.

Por ejemplo, en las colonias de Escherichia coli, hay "tramposos" sensibles a los antibióticos que persisten en cantidades bajas en medios con antibióticos cuando se encuentran en una colonia cooperativa. Estos tramposos disfrutan del beneficio de que otros produzcan agentes resistentes a los antibióticos y no produzcan ninguno ellos mismos. Sin embargo, a medida que aumenta el número, si persisten en no producir el agente antibiótico por sí mismos, es más probable que se vean afectados negativamente por el sustrato antibiótico porque hay menos agente antibiótico para proteger a todos. Por lo tanto, los tramposos pueden persistir en una población porque su comportamiento explotador les da una ventaja cuando existen en bajas frecuencias, pero estos beneficios se reducen cuando son más numerosos.

Otros han propuesto que hacer trampa (comportamiento de explotación) puede estabilizar la cooperación en sistemas mutualistas. En muchos sistemas mutualistas, habrá beneficios de retroalimentación para aquellos que cooperen. Por ejemplo, se puede mejorar la forma física de ambos socios. Si hay una gran recompensa o muchos beneficios para el individuo que inició el comportamiento cooperativo, se debe optar por el mutualismo. Cuando los investigadores investigaron la coevolución de la cooperación y la elección en un huésped exigente y su simbionte (un organismo que vive en una relación que beneficia a todas las partes involucradas), su modelo indicó que aunque la elección y la cooperación pueden seleccionarse inicialmente, esto a menudo ser inestableEn otras palabras, un socio cooperativo elegirá a otro socio cooperativo si se le da a elegir. Sin embargo, si esta elección se realiza una y otra vez, se elimina la variación y ya no se puede mantener esta selección. Esta situación es similar a la paradoja de lek en la elección femenina. Por ejemplo, en lek paradox, si las hembras eligen consistentemente un rasgo masculino en particular, la variación genética para ese rasgo debería eliminarse eventualmente, eliminando los beneficios de la elección. Sin embargo, esa elección de alguna manera aún persiste.

¿Qué mantiene la variabilidad genética frente a la selección por mutualismo (comportamiento cooperativo)? Una teoría es que hacer trampa mantiene esta variación genética. Un estudio muestra que una pequeña afluencia de inmigrantes con una tendencia a cooperar menos puede generar suficiente variabilidad genética para estabilizar la selección para el mutualismo.Esto sugiere que la presencia de individuos explotadores, también conocidos como tramposos, contribuye con suficiente variación genética para mantener el mutualismo en sí. Tanto esta teoría como la teoría dependiente de la frecuencia negativa sugieren que el engaño existe como parte de una estrategia evolutiva mixta estable con el mutualismo. En otras palabras, hacer trampa es una estrategia estable utilizada por individuos en una población en la que cooperan muchos otros individuos. Otro estudio sostiene que el engaño puede existir como una estrategia mixta con mutualismo utilizando un modelo de juego matemático. Así, el engaño puede surgir y mantenerse en poblaciones mutualistas.

Ejemplos

Los estudios de engaño y comunicación deshonesta en poblaciones presuponen un sistema orgánico que coopera. Sin una población colectiva que tenga señalización e interacciones entre individuos, no se manifiestan conductas como el engaño. En otras palabras, para estudiar el comportamiento de engaño, se necesita un sistema modelo que participe en la cooperación. Los modelos que brindan información sobre las trampas incluyen la ameba social Dictyostelium discoideum ; insectos eusociales, como hormigas, abejas y avispas; e interacciones interespecíficas encontradas en mutualismos de limpieza. Los ejemplos comunes de mutualismos de limpieza incluyen peces más limpios, como lábridos y gobios, y algunos camarones más limpios.

En Dictyostelium discoideum

Dictyostelium discoideum es un modelo ampliamente utilizado para la cooperación y el desarrollo de la multicelularidad. Esta especie de ameba se encuentra más comúnmente en un estado unicelular haploide que se alimenta de forma independiente y se reproduce asexualmente. Sin embargo, cuando la escasez de fuentes de alimentos hace que las células individuales mueran de hambre, aproximadamente 10⁴ a 10⁵ células se agregan para formar una estructura multicelular móvil denominada "babosa". En la naturaleza, los agregados generalmente contienen múltiples genotipos, lo que resulta en mezclas quiméricas. A diferencia de los agregados clonales (genéticamente idénticos) que se encuentran típicamente en los organismos multicelulares, el potencial de competencia existe en los agregados quiméricos.Por ejemplo, debido a que los individuos en el conjunto contienen genomas diferentes, las diferencias en la aptitud pueden generar un conflicto de intereses entre las células del conjunto, donde los diferentes genotipos podrían competir entre sí por los recursos y la reproducción. En Dictyostelium discoideum, aproximadamente el 20% de las células en el agregado mueren para formar el tallo de un cuerpo fructífero. El 80% restante de las células se convierten en esporas en el soro del cuerpo fructífero, que pueden germinar nuevamente una vez que las condiciones sean más favorables. En este caso, el 20% de las células deben abandonar la reproducción para que el cuerpo fructífero se forme con éxito. Esto hace que los agregados quiméricos de Dictyostelium discoideumsusceptibles de engañar a los individuos que se aprovechan de la conducta reproductiva sin pagar el precio justo. En otras palabras, si ciertos individuos tienden a convertirse en parte del soro con más frecuencia, pueden obtener un mayor beneficio del sistema del cuerpo fructífero sin sacrificar sus propias oportunidades de reproducirse. El comportamiento de engaño en D. discoideum está bien establecido y muchos estudios han intentado dilucidar los mecanismos evolutivos y genéticos que subyacen al comportamiento. Tener un genoma de 34Mb completamente secuenciado y bien anotado convierte a D. discoideum en un modelo útil para estudiar las bases genéticas y los mecanismos moleculares del engaño y, en un sentido más amplio, la evolución social.

En insectos eusociales

Los insectos eusociales también sirven como herramientas valiosas para estudiar las trampas. Los insectos eusociales se comportan cooperativamente, donde los miembros de la comunidad renuncian a la reproducción para ayudar a unos pocos individuos a reproducirse. Dichos sistemas modelo tienen el potencial de que surja un conflicto de intereses entre los individuos y, por lo tanto, también tienen el potencial de que ocurran trampas. Los insectos eusociales del orden Hymenoptera, que incluye abejas y avispas, exhiben buenos ejemplos de conflictos de intereses presentes en las sociedades de insectos. En estos sistemas, las abejas reinas y las avispas pueden aparearse y poner huevos fertilizados que se convierten en hembras. Por otro lado, las obreras de la mayoría de las especies de Hymenoptera pueden producir huevos, pero no pueden producir huevos fertilizados debido a la pérdida de la capacidad de apareamiento.Los trabajadores que ponen huevos representan un costo para la colonia porque los trabajadores que ponen huevos a menudo hacen mucho menos trabajo y, por lo tanto, tienen un impacto negativo en la salud de la colonia (por ejemplo: menor cantidad de comida recolectada o menos atención al cuidado de los huevos de la reina). En este caso, surge un conflicto de intereses entre los trabajadores y la colonia. Las obreras deben poner huevos para transmitir sus genes; sin embargo, como colonia, hacer que solo la reina se reproduzca conduce a una mejor productividad. Si los trabajadores buscaran transmitir sus propios genes poniendo huevos, las actividades de búsqueda de alimento disminuirían, lo que conduciría a una disminución de los recursos para toda la colonia. Esto, a su vez, puede causar una tragedia de los comunes,donde el comportamiento egoísta conduce al agotamiento de los recursos, con consecuencias negativas a largo plazo para el grupo. Sin embargo, en las sociedades naturales de abejas y avispas, solo el 0,01-0,1% y el 1%, respectivamente, de las obreras ponen huevos, lo que sugiere que existen estrategias para combatir las trampas y prevenir la tragedia de los comunes. Estos sistemas de insectos han brindado a los científicos la oportunidad de estudiar estrategias que mantienen las trampas bajo control. Dichas estrategias se denominan comúnmente estrategias de "vigilancia", generalmente donde se imponen costos adicionales a los tramposos para desalentar o eliminar los comportamientos de trampa. Por ejemplo, las abejas y las avispas pueden comer los huevos producidos por los trabajadores. En algunas especies de hormigas y chaquetas amarillas, la vigilancia puede ocurrir a través de la agresión o el asesinato de individuos que ponen huevos para minimizar las trampas.

En simbiosis de limpieza

La simbiosis de limpieza que se desarrolla entre organismos marinos pequeños y grandes a menudo representa modelos útiles para estudiar la evolución de las interacciones sociales estables y las trampas. En el pez limpiador Labroides dimidiatus (Pez limpiador Bluestreak), como en muchas especies limpiadoras, el pez cliente busca que los limpiadores eliminen los ectoparásitos. En estas situaciones, en lugar de eliminar los parásitos de la superficie del pez cliente, el limpiador puede hacer trampa alimentándose del tejido del cliente (capa mucosa, escamas, etc.), obteniendo así un beneficio adicional del sistema simbiótico.Está bien documentado que los limpiadores se alimentan de mucosidad cuando sus clientes no pueden controlar el comportamiento del limpiador; sin embargo, en entornos naturales, los peces clientes a menudo se sacuden, persiguen a los limpiadores tramposos o terminan las interacciones de natación, controlando efectivamente el comportamiento tramposo. Los estudios sobre mutualismos de limpieza generalmente sugieren que el comportamiento de engaño a menudo se ajusta según la especie del cliente. En la limpieza de camarones, se predice que las trampas ocurren con menos frecuencia porque los camarones tienen un costo más alto si los clientes usan la agresión para controlar el comportamiento del limpiador.Los estudios han encontrado que las especies más limpias pueden ajustar estratégicamente el comportamiento de trampa de acuerdo con el riesgo potencial asociado. Por ejemplo, los clientes depredadores, que presentan un costo significativamente alto por hacer trampa, experimentan un comportamiento de trampa menor. Por otro lado, los clientes no depredadores presentan un menor costo por hacer trampa y, por lo tanto, experimentan más conductas de trampa por parte de los limpiadores. Cierta evidencia sugiere que los procesos fisiológicos pueden mediar en la decisión de los limpiadores de pasar de cooperar a hacer trampa en las interacciones mutualistas. Por ejemplo, en el pez limpiador bluestreak, los cambios en los niveles de cortisol están asociados con cambios de comportamiento.Para los clientes más pequeños, el aumento de los niveles de cortisol en el agua conduce a un comportamiento más cooperativo, mientras que para los clientes más grandes, el mismo trato conduce a un comportamiento más deshonesto. Se ha sugerido que el "buen comportamiento" hacia los clientes más pequeños a menudo permite que los lábridos atraigan a clientes más grandes que a menudo son engañados.

Otro

Otros modelos de trampa incluyen la rana arborícola europea, "Hyla arborea". En muchas especies de reproducción sexual como esta, algunos machos pueden acceder a parejas explotando los recursos de machos más competitivos. Muchas especies tienen estrategias reproductivas dinámicas que pueden cambiar en respuesta a cambios en el medio ambiente. En estos casos, varios factores contribuyen a la decisión de cambiar entre estrategias de apareamiento. Por ejemplo, en la rana arborícola europea, un macho sexualmente competitivo (como en el que las hembras lo perciben como atractivo) tiende a llamar para atraer parejas. Esto a menudo se conoce como la táctica "burguesa".Por otro lado, un macho más pequeño que probablemente no lograría atraer parejas usando la táctica burguesa tenderá a esconderse cerca de los machos atractivos e intentará acceder a las hembras. En este caso, los machos pueden acceder a las hembras sin tener que defender territorios o adquirir recursos adicionales (que a menudo sirven como base para el atractivo). Esto se conoce como la táctica "parásita", en la que el macho más pequeño engaña efectivamente para acceder a las hembras, al obtener el beneficio de la reproducción sexual sin contribuir con los recursos que normalmente atraen a las hembras.Modelos como este brindan herramientas valiosas para la investigación dirigida a las restricciones energéticas y las señales ambientales involucradas en el engaño. Los estudios encuentran que las estrategias de apareamiento son altamente adaptables y dependen de una variedad de factores, como la competitividad, los costos energéticos involucrados en la defensa del territorio o la adquisición de recursos.

Restricciones y contramedidas

Condiciones ambientales e interacciones sociales que afectan el engaño microbiano

Como muchos otros organismos, las bacterias dependen de la ingesta de hierro para sus procesos biológicos. Sin embargo, a veces es difícil acceder al hierro en ciertos entornos, como el suelo. Algunas bacterias han desarrollado sideróforos, partículas quelantes de hierro que buscan y traen hierro para las bacterias. Los sideróforos no son necesariamente específicos de su productor; a veces, otro individuo podría tomar las partículas en su lugar. Pseudomonas fluorescens es una bacteria que se encuentra comúnmente en el suelo. En condiciones de bajo contenido de hierro, P. fluorescens produce sideróforos, específicamente pioverdina, para recuperar el hierro necesario para sobrevivir. Sin embargo, cuando el hierro está fácilmente disponible, ya sea por su libre difusión en el medio ambiente o por los sideróforos de otra bacteria, P. fluorescens cesa la producción, lo que permite que la bacteria dedique su energía al crecimiento. Un estudio mostró que cuando P. fluorescens creció en asociación con Streptomyces ambofaciens, otra bacteria que produce el sideróforo coelichen, no se detectó pioverdina. Este resultado sugirió que P. fluorescens cesó la producción de sideróforos a favor de incorporar coelichen ligado al hierro, una asociación también conocida como piratería de sideróforos.

Sin embargo, más estudios sugirieron que el comportamiento de engaño de P. fluorescens podría suprimirse. En otro estudio, se estudiaron dos cepas de P. fluorescens en el suelo, su entorno natural. Una cepa, conocida como productora, produjo un nivel más alto de sideróforos, lo que significó que otra cepa, conocida como no productora, cesó la producción de sideróforos a favor de utilizar los sideróforos de la otra. Aunque uno esperaría que el no productor superara al productor, como P. fluorescens y S. ambofaciensasociación, el estudio demostró que el no productor no pudo hacerlo en las condiciones del suelo, lo que sugiere que las dos cepas podrían coexistir. Otros experimentos sugirieron que esta prevención de trampas puede deberse a interacciones con otros microbios en el suelo que influyen en la relación o la estructura espacial del suelo que previene la difusión de sideróforos y, por lo tanto, limita la capacidad del no productor para explotar los sideróforos del productor.

Presión de selección en bacterias (intraespecies)

Por definición, las personas hacen trampa para obtener beneficios que sus contrapartes que no hacen trampa no reciben. Entonces, ¿cómo puede existir un sistema cooperativo frente a estos tramposos? Una respuesta es que los tramposos en realidad tienen una condición física reducida en comparación con los no tramposos.

En un estudio realizado por Dandekar et al., los investigadores examinaron las tasas de supervivencia de las poblaciones de bacterias tramposas y no tramposas ( Pseudomonas aeruginosa ) en diversas condiciones ambientales.Estos microorganismos, como muchas especies de bacterias, utilizan un sistema de comunicación célula-célula llamado detección de quórum que detecta su densidad de población y provoca la transcripción de varios recursos cuando es necesario. En este caso, los recursos son proteasas compartidas públicamente que descomponen una fuente de alimento como la caseína y adenosina hidrolasa de uso privado, que descompone otra fuente de alimento, la adenosina. El problema surge cuando algunos individuos ("tramposos") no responden a estas señales de detección de quórum y, por lo tanto, no contribuyen a la costosa producción de proteasa pero disfrutan de los beneficios de los recursos degradados.

Cuando las poblaciones de P. aeruginosa se colocan en condiciones de crecimiento donde la cooperación (y responder a la señal de quórum) es costosa, aumenta el número de tramposos y se agotan los recursos públicos, lo que puede conducir a una tragedia de los comunes. Sin embargo, cuando las poblaciones de P. aeruginosa se colocan en condiciones de crecimiento con una proporción de adenosina, los tramposos se suprimen porque la bacteria que responde a la señal de quórum ahora produce adenosina hidrolasa que utilizan de forma privada para digerir la fuente de alimento de adenosina. En poblaciones silvestres donde la presencia de adenosina es común, esta es una explicación de cómo los individuos que cooperan pueden tener una mayor aptitud que los que hacen trampa, reprimiendo así a los tramposos y manteniendo la cooperación.

Vigilancia/castigo en insectos

El engaño también se encuentra comúnmente en los insectos. Las comunidades sociales y aparentemente altruistas que se encuentran en insectos como las hormigas y las abejas brindan amplias oportunidades para que los tramposos se aprovechen del sistema y acumulen beneficios adicionales a expensas de la comunidad.

A veces, una colonia de insectos se denomina "superorganismo" por su capacidad de adquirir propiedades superiores a las de la suma de los individuos. Una colonia de insectos en la que se especializan diferentes individuos para tareas específicas supone una mayor producción de colonia y una mayor eficiencia. Además, según la teoría de la selección de parentesco, es colectivamente beneficioso para todos los individuos de la comunidad que la reina ponga huevos en lugar de que las obreras pongan huevos.Esto se debe a que si las obreras ponen huevos, beneficia a la obrera que pone huevos individualmente, pero el resto de las obreras ahora se eliminan dos veces de la descendencia de esta obrera. Por lo tanto, aunque es beneficioso para un individuo tener su propia descendencia, es beneficioso colectivamente que la reina ponga los huevos. Por lo tanto, existe un sistema de vigilancia de obreras y reinas contra los huevos puestos por obreras.

Una forma de vigilancia ocurre por la oofagia de los huevos puestos por los trabajadores, que se encuentran en muchas especies de hormigas y abejas. Esto podría ser hecho por ambos o por la reina o por las obreras. En una serie de experimentos con abejas melíferas ( Apis mellifera ), Ratneiks & Visscher encontraron que otros trabajadores eliminaron efectivamente los huevos puestos por los trabajadores en todas las colonias, ya sea que los huevos se originaran en las mismas colonias o no. Un ejemplo de una combinación de vigilancia de la reina y la obrera se encuentra en las hormigas, del género Diacamma, en las que otras obreras toman los huevos puestos por las obreras y se los alimentan a la "reina". En general, estas señales que identifican los huevos como puestos de reina probablemente sean incorruptibles, ya que debe ser una señal honesta para mantenerse y no ser utilizada por trabajadores que engañan.

La otra forma de vigilancia ocurre a través de la agresión hacia los trabajadores que ponen huevos. En una especie de avispa de árbol Dolichovespula sylvestris, Wenseleers et al. encontraron que una combinación de comportamiento agresivo y destrucción de los huevos puestos por las obreras mantuvo bajo el número de huevos puestos por las obreras. De hecho, el 91% de los huevos puestos por obreras fueron vigilados en un día. También encontraron que alrededor del 20% de las obreras que ponían huevos no podían hacerlo debido al comportamiento agresivo tanto de la reina como de las obreras. Las obreras y la reina agarrarían a la obrera que pone huevos y tratarían de picarla o empujarla fuera de la celda. Esto generalmente da como resultado que la obrera se quite el abdomen y no deposite sus huevos.

Vigilancia/sanción en otros organismos

La agresión y el castigo no solo se encuentran en los insectos. Por ejemplo, en las ratas topo desnudas, los castigos de la reina son una forma en que motiva a los trabajadores más perezosos y menos relacionados en sus grupos. La reina empujaría a los trabajadores más perezosos, aumentando el número de empujones cuando hay menos trabajadores activos. Reeve encontró que si se quita la reina cuando las colonias están saciadas, hay una caída significativa en el peso de las obreras activas porque las obreras más perezosas se están aprovechando del sistema.

El castigo también es un método utilizado por los cíclidos Neolamprologous pulcher en sus sistemas de cría cooperativa. Es un sistema de pago por estadía en el que los peces ayudantes pueden permanecer en ciertos territorios a cambio de su ayuda. Al igual que las ratas topo desnudas, los ayudantes a los que se les impidió ayudar, los "ayudantes ociosos", reciben más agresión que los ayudantes de control en el estudio. Los investigadores teorizan que este sistema se desarrolló porque los peces generalmente no están estrechamente relacionados (por lo que los beneficios del parentesco tienen poco impacto) y porque existe un alto nivel de riesgo de depredación cuando el pez está fuera del grupo (por lo tanto, un fuerte motivador para que el pez ayudante se acerque). permanecer en el grupo).

Los monos Rhesus también usan la agresión como castigo. Estos animales tienen cinco llamadas distintas que pueden "decidir" producir al encontrar comida. El hecho de que llamen o no está relacionado con su sexo y el número de parientes: las hembras llaman más a menudo y las hembras con más parientes llaman más a menudo. Sin embargo, a veces, cuando se encuentra comida, el individuo ("descubridor") no llama para atraer a sus parientes y, presumiblemente, para compartir comida. Si los individuos de menor rango encuentran que este descubridor está en el área de entrega de alimentos del experimento, reclutan el apoyo de la coalición contra este individuo gritando. La coalición formada luego ahuyenta a este individuo. Si los individuos de mayor rango encuentran a este descubridor, lo ahuyentan o se vuelven físicamente agresivos con el individuo.Estos resultados muestran que la agresión como castigo es una forma de alentar a los miembros a trabajar juntos y compartir la comida cuando la encuentran.

Contramedidas interespecíficas

El engaño y las limitaciones del engaño no se limitan a las interacciones intraespecíficas; también puede ocurrir en una relación mutualista entre dos especies. Un ejemplo común es la relación mutualista entre los peces limpiadores Labroides dimidiatus y los peces de arrecife. Bshary y Grutter descubrieron que el pez limpiador prefiere la mucosidad del tejido del cliente a los ectoparásitos. Esto crea un conflicto entre los peces limpiadores y los peces de arrecife, porque los peces de arrecife solo se benefician cuando los peces limpiadores comen los ectoparásitos. Otros estudios revelaron que, en un entorno de laboratorio, el pez limpiador experimenta un cambio de comportamiento frente a los elementos disuasorios que impiden comer su alimento preferencial.En varios ensayos, el plato de su fuente de alimento preferencial se eliminó inmediatamente cuando lo comieron, para imitar la "huida del cliente" en entornos naturales. En otros ensayos, el plato de su fuente de alimento preferencial persiguió al pez limpiador cuando lo comieron, imitando la "persecución de clientes" en un entorno natural. Después de solo seis intentos de aprendizaje, los limpiadores aprendieron a elegir en contra de sus preferencias, lo que indica que el castigo es potencialmente una contramedida muy eficaz contra las trampas en las relaciones mutualistas.

Finalmente, las contramedidas no se limitan a las relaciones entre organismos. Oeste et al. encontraron una contramedida similar contra las trampas en el mutualismo leguminosa-rizobio.En esta relación, la bacteria fijadora de nitrógeno rhizobium fija el N2 atmosférico desde el interior de las raíces de las plantas leguminosas, proporcionando esta fuente esencial de nitrógeno a estas plantas al mismo tiempo que reciben ácidos orgánicos para ellas mismas. Sin embargo, algunas bacterias son más mutualistas, mientras que otras son más parásitas porque consumen los recursos de la planta pero fijan poco o nada de N2. Además, estas plantas no pueden saber si las bacterias son más o menos parásitas hasta que se asientan en los nódulos de la planta. Para evitar trampas, estas plantas parecen poder castigar a la bacteria rhizobium. En una serie de experimentos, los investigadores forzaron la falta de cooperación entre las bacterias y las plantas colocando varios nódulos en una atmósfera libre de nitrógeno. Vieron una disminución en el éxito reproductivo del rizobio en un 50%.Oeste et al. creó un modelo para las leguminosas que sancionan a las bacterias y plantea la hipótesis de que estos comportamientos existen para estabilizar las interacciones mutualistas.

Otro ejemplo bien conocido de interacción planta-organismo ocurre entre las yucas y las polillas de la yuca. Las polillas hembras de la yuca depositan sus huevos uno a la vez en la flor de la yuca. Al mismo tiempo, también deposita una pequeña cantidad de polen de las flores de la yuca como alimento para las polillas de la yuca. Debido a que la larva no consume la mayor parte del polen, las polillas de la yuca también son polinizadores activos de la planta de yuca. Además, a veces las polillas hembra no depositan sus huevos con éxito la primera vez y pueden intentarlo una y otra vez. La planta de yuca recibe cicatrices de los múltiples intentos, pero también recibe más polen, ya que las polillas depositan polen en cada intento.

"Hacer trampa" a veces ocurre cuando la polilla de la yuca deposita demasiados huevos en una planta. En este caso, la planta de yuca tiene pocos o ningún beneficio de esta interacción. Sin embargo, la planta tiene una forma única de restringir este comportamiento. Si bien la restricción contra el engaño a menudo ocurre directamente en el individuo, en este caso, la restricción ocurre en la descendencia del individuo. La planta de yuca puede "abortar" las polillas abortando las flores. Pellmyr y Huth descubrieron que existe una maduración selectiva para las flores que tienen poca carga de huevos y una gran cantidad de cicatrices (y, por lo tanto, una gran cantidad de polen). De esta forma, se produce una selección frente a los "tramposos" que pretenden utilizar la planta de yuca sin aportar los beneficios de la polinización.