Exaptación

La exaptación y el término relacionado cooptación describen un cambio en la función de un rasgo durante la evolución. Por ejemplo, un rasgo puede evolucionar porque cumplió una función particular, pero posteriormente puede llegar a cumplir otra. Las exaptaciones son comunes tanto en la anatomía como en el comportamiento.

Las plumas de pájaro son un ejemplo clásico. Inicialmente, pueden haber evolucionado para regular la temperatura, pero luego se adaptaron para el vuelo. Cuando las plumas se usaron por primera vez para ayudar en el vuelo, ese fue un uso expositivo. Desde entonces, han sido moldeados por la selección natural para mejorar el vuelo, por lo que en su estado actual se los considera mejor como adaptaciones para el vuelo. Lo mismo sucede con muchas estructuras que inicialmente asumieron una función como exaptaciones, una vez moldeadas para esa nueva función, se adaptan para esa función.

El interés en la exaptación se relaciona tanto con el proceso como con los productos de la evolución: el proceso que crea rasgos complejos y los productos (funciones, estructuras anatómicas, bioquímicos, etc.) que pueden desarrollarse de manera imperfecta. El término "exaptación" fue propuesto por Stephen Jay Gould y Elisabeth Vrba, como reemplazo de "preadaptación", que consideraban un término cargado teleológicamente.

Historia y definiciones

La idea de que la función de un rasgo puede cambiar durante su historia evolutiva se originó con Charles Darwin (Darwin 1859). Durante muchos años, el fenómeno se denominó "preadaptación", pero dado que este término sugiere teleología en biología y parece estar en conflicto con la selección natural, ha sido reemplazado por el término exaptación.

La idea había sido explorada por varios académicos cuando en 1982 Stephen Jay Gould y Elisabeth Vrba introdujeron el término "exaptación". Sin embargo, esta definición tenía dos categorías con diferentes implicaciones para el papel de la adaptación.

(1) Un carácter, formado previamente por la selección natural para una función particular (una adaptación), es cooptado para un nuevo uso: la cooptación. (2) Un carácter cuyo origen no puede atribuirse a la acción directa de la selección natural (una noaptación), es cooptado para un uso corriente: la cooptación. (Gould y Vrba 1982, Tabla 1)

Las definiciones guardan silencio sobre si las exaptaciones han sido formadas por selección natural después de la cooptación, aunque Gould y Vrba citan ejemplos (p. ej., plumas) de rasgos formados después de la cooptación. Tenga en cuenta que es probable que la presión de selección sobre un rasgo cambie si se usa (especialmente, principalmente o únicamente) para un nuevo propósito, lo que podría iniciar una trayectoria evolutiva diferente.

Para evitar estas ambigüedades, Buss et al. (1998) sugirió el término "adaptación cooptada", que se limita a los rasgos que evolucionaron después de la cooptación. Sin embargo, los términos comúnmente utilizados de "exaptación" y "cooptación" son ambiguos a este respecto.

Preadaptación

En algunas circunstancias, el "pre-" en preadaptación puede interpretarse como una aplicación, por razones no teleológicas, anterior a la adaptación misma, creando un significado para el término que es distinto de exaptación. Por ejemplo, los entornos futuros (por ejemplo, más cálidos o más secos) pueden parecerse a los que ya ha encontrado una población en uno de sus márgenes espaciales o temporales actuales. No se trata de una previsión propiamente dicha, sino de la suerte de haberse adaptado a un clima que luego se hace más acentuado. La variación genética críptica puede tener las mutaciones más fuertemente deletéreas purgadas, dejando una mayor posibilidad de adaptaciones útiles, pero esto representa una selección que actúa en los genomas actuales con consecuencias para el futuro, en lugar de previsión.

Es posible que la función no siempre preceda a la forma: las estructuras desarrolladas pueden cambiar o alterar las funciones principales para las que fueron diseñadas debido a alguna causa estructural o histórica.

Ejemplos

Las exaptaciones incluyen la cooptación de plumas, que inicialmente evolucionaron para la regulación del calor, para la exhibición y luego para su uso en el vuelo de las aves. Otro ejemplo son los pulmones de muchos peces basales, que evolucionaron hasta convertirse en pulmones de vertebrados terrestres, pero también sufrieron una exaptación para convertirse en la vejiga de gas, un órgano de control de la flotabilidad, en los peces derivados. Un tercero es la reutilización de dos de los tres huesos de la mandíbula de los reptiles para convertirlos en el martillo y el yunque de la oreja de los mamíferos, dejando la mandíbula de los mamíferos con una sola bisagra.

Un ejemplo de comportamiento se refiere a los lobos subdominantes que lamen la boca de los lobos de plomo como señal de sumisión. (Del mismo modo, los perros, que son lobos que fueron domesticados a través de un largo proceso, lamen los rostros de sus dueños humanos). Este rasgo puede explicarse como una exaptación de cachorros de lobo que lamen los rostros de los adultos para alentarlos a regurgitar la comida.

Los artrópodos proporcionan los primeros fósiles identificables de animales terrestres, de hace unos 419 millones de años en el Silúrico tardío, y las huellas terrestres de hace unos 450 millones de años parecen haber sido hechas por artrópodos. Los artrópodos estaban bien adaptados para colonizar la tierra, porque sus exoesqueletos articulados existentes brindaban soporte contra la gravedad y componentes mecánicos que podían interactuar para proporcionar palancas, columnas y otros medios de locomoción que no dependían de la inmersión en el agua.

El metabolismo puede considerarse una parte importante de la exaptación. Como uno de los sistemas biológicos más antiguos y central para la vida en la Tierra, los estudios han demostrado que el metabolismo puede usar la exaptación para estar en forma, dado un nuevo conjunto de condiciones o entorno. Los estudios han demostrado que hasta 44 fuentes de carbono son viables para que el metabolismo se lleve a cabo con éxito y que cualquier adaptación en estos sistemas metabólicos específicos se debe a múltiples exaptaciones. Desde esta perspectiva, las exaptaciones son importantes en el origen de las adaptaciones en general. Un ejemplo reciente proviene del experimento de evolución a largo plazo de E. coli de Richard Lenski, en el que el crecimiento aeróbico en citrato surgió en una de doce poblaciones después de 31.000 generaciones de evolución.El análisis genómico realizado por Blount y sus colegas mostró que este rasgo novedoso se debió a una duplicación de genes que provocó que un transportador de citrato que normalmente se expresa solo en condiciones anóxicas se exprese en condiciones óxicas, exaptándolo así para uso aeróbico.

Gould y Brosius llevaron el concepto de exaptación al nivel genético. Es posible observar un retroposón, que originalmente se pensó que era simplemente ADN basura, y deducir que puede haber adquirido una nueva función que se denominaría exaptación.Dada una situación de emergencia en el pasado, una especie puede haber usado ADN basura con un propósito útil para evolucionar y poder sobrevivir. Esto puede haber ocurrido con los antepasados ​​de los mamíferos cuando se enfrentaron a una gran extinción masiva hace unos 250 millones de años y un aumento sustancial en el nivel de oxígeno en la atmósfera de la Tierra. Se ha encontrado que más de 100 loci se conservan solo entre los genomas de mamíferos y se cree que tienen funciones esenciales en la generación de características como la placenta, el diafragma, las glándulas mamarias, la neocorteza y los huesecillos auditivos. Se cree que, como resultado de la exaptación, o de convertir ADN previamente "inútil" en ADN que podría usarse para aumentar las posibilidades de supervivencia, los mamíferos pudieron generar nuevas estructuras cerebrales y comportamientos para sobrevivir mejor a la extinción masiva y adaptarse a nuevos entornos. De manera similar, los virus y sus componentes se han extraído repetidamente de las funciones del huésped. Las funciones de los virus extraídos normalmente implican la defensa de otros virus o competidores celulares o la transferencia de ácidos nucleicos entre células o funciones de almacenamiento. Koonin y Krupovic sugirieron que la exaptación de virus puede alcanzar diferentes profundidades, desde el reclutamiento de un virus completamente funcional hasta la explotación de virus defectuosos, parcialmente degradados, hasta la utilización de proteínas virales individuales. Las funciones de los virus extraídos normalmente implican la defensa de otros virus o competidores celulares o la transferencia de ácidos nucleicos entre células o funciones de almacenamiento. Koonin y Krupovic sugirieron que la exaptación de virus puede alcanzar diferentes profundidades, desde el reclutamiento de un virus completamente funcional hasta la explotación de virus defectuosos, parcialmente degradados, hasta la utilización de proteínas virales individuales. Las funciones de los virus extraídos normalmente implican la defensa de otros virus o competidores celulares o la transferencia de ácidos nucleicos entre células o funciones de almacenamiento. Koonin y Krupovic sugirieron que la exaptación de virus puede alcanzar diferentes profundidades, desde el reclutamiento de un virus completamente funcional hasta la explotación de virus defectuosos, parcialmente degradados, hasta la utilización de proteínas virales individuales.

Ciclo de adaptación y exaptación

Gould y Vrba especularon en uno de los primeros artículos escritos sobre la exaptación, que cuando surge una exaptación, es posible que no sea perfectamente adecuada para su nuevo rol y, por lo tanto, puede desarrollar nuevas adaptaciones para promover su uso de una mejor manera. En otras palabras, el comienzo del desarrollo de un rasgo en particular comienza con una adaptación primaria hacia un rol adecuado o específico, seguida de una exaptación primaria (se deriva un nuevo rol usando la característica existente pero puede no ser perfecto para ella), que en a su vez conduce al desarrollo de una adaptación secundaria (la característica es mejorada por selección natural para un mejor desempeño), promoviendo un mayor desarrollo de una exaptación, y así sucesivamente.

Una vez más, las plumas son un ejemplo importante, ya que pueden haberse adaptado primero para la termorregulación y con el tiempo se volvieron útiles para atrapar insectos y, por lo tanto, sirvieron como una nueva característica para otro beneficio. Por ejemplo, las plumas grandes de contorno con arreglos específicos surgieron como una adaptación para atrapar insectos con más éxito, lo que finalmente condujo al vuelo, ya que las plumas más grandes servían mejor para ese propósito.

Trascendencia

Evolución de rasgos complejos

Uno de los desafíos de la teoría de la evolución de Darwin fue explicar cómo las estructuras complejas podrían evolucionar gradualmente, dado que sus formas incipientes pueden haber sido inadecuadas para cumplir cualquier función. Como señaló George Jackson Mivart (un crítico de Darwin), el 5 por ciento del ala de un pájaro no sería funcional. La forma incipiente de rasgos complejos no habría sobrevivido lo suficiente como para evolucionar a una forma útil.

Como Darwin elaboró ​​en la última edición de El origen de las especies, muchos rasgos complejos evolucionaron a partir de rasgos anteriores que habían cumplido funciones diferentes. Al atrapar el aire, las alas primitivas habrían permitido a las aves regular eficientemente su temperatura, en parte, levantando las plumas cuando hacía demasiado calor. Los animales individuales con más de esta funcionalidad sobrevivirían y se reproducirían con más éxito, lo que resultaría en la proliferación e intensificación del rasgo.

Eventualmente, las plumas se hicieron lo suficientemente grandes como para permitir que algunos individuos se deslizaran. Estos individuos, a su vez, sobrevivirían y se reproducirían con más éxito, lo que daría como resultado la propagación de este rasgo porque cumplía una segunda función aún más beneficiosa: la de la locomoción. Por lo tanto, la evolución de las alas de las aves puede explicarse por un cambio en la función de regulación de la temperatura al vuelo.

Diseño manipulado por jurado

Darwin explicó cómo los rasgos de los organismos vivos están bien diseñados para su entorno, pero también reconoció que muchos rasgos están diseñados de manera imperfecta. Parecen haber sido elaborados con material disponible, es decir, manipulados por jurado. Comprender las exaptaciones puede sugerir hipótesis sobre sutilezas en la adaptación. Por ejemplo, que las plumas evolucionaron inicialmente para la regulación térmica puede ayudar a explicar algunas de sus características no relacionadas con el vuelo (Buss et al., 1998). Sin embargo, esto se explica fácilmente por el hecho de que tienen un doble propósito.

Algunas de las vías químicas del dolor físico y el dolor por exclusión social se superponen. El sistema del dolor físico puede haber sido cooptado para motivar a los animales sociales a responder a las amenazas a su inclusión en el grupo.

Evolución de la tecnología

La exaptación ha recibido una atención creciente en los estudios de innovación y gestión inspirados en la dinámica evolutiva, donde se ha propuesto como un mecanismo que impulsa la expansión fortuita de tecnologías y productos en nuevos dominios.