Evolucionabilidad

La capacidad de evolución o evolucionabilidad se define como la capacidad de un sistema para la evolución adaptativa. La capacidad de evolución es la capacidad de una población de organismos no solo para generar diversidad genética, sino también para generar diversidad genética adaptativa y, por lo tanto, evolucionar a través de la selección natural.

Para que un organismo biológico evolucione por selección natural, debe haber una cierta probabilidad mínima de que las nuevas variantes hereditarias sean beneficiosas. Se espera que las mutaciones aleatorias, a menos que ocurran en secuencias de ADN sin función, sean en su mayoría perjudiciales. Las mutaciones beneficiosas siempre son raras, pero si son demasiado raras, entonces la adaptación no puede ocurrir. Los primeros intentos fallidos de desarrollar programas informáticos mediante mutaciones y selecciones aleatorias demostraron que la capacidad de evolución no es un hecho, sino que depende de la representación del programa como una estructura de datos, porque esto determina cómo los cambios en el programa se corresponden con los cambios en su comportamiento. Análogamente, la capacidad de evolución de los organismos depende de su mapa genotipo-fenotipo.Esto significa que los genomas están estructurados de manera que hacen más probables los cambios beneficiosos. Esto se ha tomado como evidencia de que la evolución ha creado no solo organismos más aptos, sino poblaciones de organismos que pueden evolucionar mejor.

Definiciones alternativas

Andreas Wagner describe dos definiciones de capacidad de evolución. Según la primera definición, un sistema biológico es evolutivo:

• si sus propiedades muestran variación genética heredable, y
• si la selección natural puede así cambiar estas propiedades.

Según la segunda definición, un sistema biológico es evolutivo:

• si puede adquirir nuevas funciones a través del cambio genético, funciones que ayudan al organismo a sobrevivir y reproducirse.

Por ejemplo, considere una enzima con múltiples alelos en la población. Cada alelo cataliza la misma reacción, pero con diferente nivel de actividad. Sin embargo, incluso después de millones de años de evolución, explorando muchas secuencias con una función similar, es posible que no exista ninguna mutación que le dé a esta enzima la capacidad de catalizar una reacción diferente. Por lo tanto, aunque la actividad de la enzima puede evolucionar en el primer sentido, eso no significa que la función de la enzima pueda evolucionar en el segundo sentido. Sin embargo, todo sistema evolutivo en el segundo sentido también debe serlo en el primero.

Pigliucci reconoce tres clases de definición, dependiendo de la escala de tiempo. El primero corresponde al primero de Wagner y representa las escalas de tiempo muy cortas que describe la genética cuantitativa. Divide la segunda definición de Wagner en dos categorías, una que representa las escalas de tiempo intermedias que se pueden estudiar utilizando la genética de poblaciones, y otra que representa innovaciones de forma a largo plazo extremadamente raras.

La segunda definición de evolución de Pigliucci incluye el concepto cuantitativo de evolución de Altenberg, que no es un número único, sino la cola superior completa de la distribución de aptitud de la descendencia producida por la población. Esta cantidad se consideraba una propiedad "local" del estado instantáneo de una población, y su integración en la trayectoria evolutiva de la población y en muchas poblaciones posibles sería necesaria para dar una medida más global de la capacidad de evolución.

Generando más variación

Más variación fenotípica hereditaria significa más capacidad de evolución. Si bien la mutación es la fuente última de variación hereditaria, sus permutaciones y combinaciones también marcan una gran diferencia. La reproducción sexual genera más variación (y, por lo tanto, capacidad de evolución) en relación con la reproducción asexual (ver evolución de la reproducción sexual). La capacidad de evolución aumenta aún más al generar más variación cuando un organismo está estresado,y, por lo tanto, es probable que se adapte menos, pero tenga menos variación cuando a un organismo le va bien. La cantidad de variación generada se puede ajustar de muchas maneras diferentes, por ejemplo, a través de la tasa de mutación, a través de la probabilidad de reproducción sexual frente a asexual, a través de la probabilidad de cruce frente a consanguinidad, a través de la dispersión y a través del acceso a variantes previamente crípticas a través de la conmutación de un condensador evolutivo. Un gran tamaño de población aumenta la afluencia de nuevas mutaciones en cada generación.

Mejora de la selección

En lugar de crear más variación fenotípica, algunos mecanismos aumentan la intensidad y la eficacia con la que actúa la selección sobre la variación fenotípica existente. Por ejemplo:

• Rituales de apareamiento que permiten la selección sexual sobre "buenos genes", y así intensifican la selección natural.
• Tamaño de población efectivo grande que aumenta el valor umbral del coeficiente de selección por encima del cual la selección se convierte en un jugador importante. Esto podría suceder a través de un aumento en el tamaño de la población del censo, una disminución de la deriva genética, un aumento en la tasa de recombinación, una disminución del borrador genético o cambios en la distribución de probabilidad del número de descendientes.
• Recombinación disminuyendo la importancia del efecto Hill-Robertson, donde diferentes genotipos contienen diferentes mutaciones adaptativas. La recombinación une los dos alelos, creando un supergenotipo en lugar de dos linajes en competencia.
• Menor tiempo de generación.

Robustez y capacidad de evolución

La relación entre robustez y capacidad de evolución depende de si se puede ignorar la recombinación. La recombinación generalmente se puede ignorar en poblaciones asexuales y para rasgos afectados por genes únicos.

Sin recombinación

La robustez frente a la mutación no aumenta la capacidad de evolución en el primer sentido. En organismos con un alto nivel de robustez, las mutaciones tienen efectos fenotípicos menores que en organismos con un bajo nivel de robustez. Por lo tanto, la robustez reduce la cantidad de variación genética heredable sobre la que puede actuar la selección. Sin embargo, la robustez puede permitir la exploración de grandes regiones del espacio del genotipo, aumentando la capacidad de evolución según el segundo sentido.Incluso sin diversidad genética, algunos genotipos tienen una mayor capacidad de evolución que otros, y la selección por robustez puede aumentar la "riqueza de vecindad" de fenotipos a los que se puede acceder desde el mismo genotipo inicial por mutación. Por ejemplo, una de las razones por las que muchas proteínas son menos resistentes a la mutación es que tienen una estabilidad termodinámica marginal y la mayoría de las mutaciones reducen aún más esta estabilidad. Las proteínas que son más termoestables pueden tolerar una gama más amplia de mutaciones y son más evolucionables. Para los rasgos poligénicos, la riqueza del vecindario contribuye más a la capacidad de evolución que la diversidad genética o la "difusión" a través del espacio del genotipo.

Con recombinación

La robustez temporal, o canalización, puede conducir a la acumulación de cantidades significativas de variación genética críptica. En un entorno nuevo o antecedentes genéticos, esta variación puede revelarse y, a veces, ser adaptativa.

Factores que afectan la capacidad de evolución a través de la robustez

Diferentes códigos genéticos tienen el potencial de cambiar la robustez y la capacidad de evolución al cambiar el efecto de los cambios mutacionales de una sola base.

Exploración antes de tiempo

Cuando existe robustez mutacional, muchos mutantes persistirán en un estado críptico. Las mutaciones tienden a caer en dos categorías, que tienen un efecto muy malo o un efecto muy pequeño: pocas mutaciones se encuentran en algún punto intermedio. A veces, estas mutaciones no serán completamente invisibles, pero aun así tendrán efectos raros, con una penetrancia muy baja. Cuando esto sucede, la selección natural elimina las mutaciones muy malas, mientras que deja a las demás relativamente intactas. Si bien la evolución no tiene "previsión" para saber qué entorno se encontrará en el futuro, algunas mutaciones causan una interrupción importante en un proceso biológico básico y nunca se adaptarán a ningún entorno. La selección de estos por adelantado conduce a stocks preadaptados de variación genética críptica.

Otra forma en que se pueden explorar los fenotipos, antes de un fuerte compromiso genético, es a través del aprendizaje. Un organismo que aprende llega a "probar" varios fenotipos diferentes durante su desarrollo temprano, y luego se adhiere a lo que funcionó mejor. Más adelante en la evolución, el fenotipo óptimo se puede asimilar genéticamente para que se convierta en el comportamiento predeterminado en lugar de un comportamiento raro. Esto se conoce como el efecto Baldwin y puede aumentar la capacidad de evolución.

El aprendizaje sesga los fenotipos en una dirección beneficiosa. Pero un aplanamiento exploratorio del panorama de la aptitud también puede aumentar la capacidad de evolución incluso cuando no tiene dirección, por ejemplo, cuando el aplanamiento es el resultado de errores aleatorios en procesos moleculares y/o de desarrollo. Este aumento en la capacidad de evolución puede ocurrir cuando la evolución se enfrenta a cruzar un "valle" en un paisaje adaptativo. Esto significa que existen dos mutaciones que son perjudiciales por sí mismas, pero beneficiosas en combinación. Estas combinaciones pueden evolucionar más fácilmente cuando primero se aplana el paisaje y luego se fija el fenotipo descubierto mediante la asimilación genética.

Modularidad

Si cada mutación afectara a cada rasgo, entonces una mutación que fuera una mejora para un rasgo sería una desventaja para otros rasgos. Esto significa que casi ninguna mutación sería beneficiosa en general. Pero si la pleiotropía se restringe a los módulos funcionales, entonces las mutaciones afectan solo un rasgo a la vez, y la adaptación está mucho menos restringida. En una red modular de genes, por ejemplo, un gen que induce un conjunto limitado de otros genes que controlan un rasgo específico bajo selección puede evolucionar más fácilmente que uno que también induce otras vías genéticas que controlan rasgos que no están bajo selección.Los genes individuales también exhiben modularidad. Una mutación en un elemento regulador cis de la región promotora de un gen puede permitir que la expresión del gen se altere solo en tejidos específicos, etapas de desarrollo o condiciones ambientales en lugar de cambiar la actividad del gen en todo el organismo simultáneamente.

Evolución de la capacidad de evolución

Si bien la variación que produce una alta capacidad de evolución podría ser útil a largo plazo, a corto plazo es probable que la mayor parte de esa variación sea una desventaja. Por ejemplo, ingenuamente parecería que aumentar la tasa de mutación a través de un alelo mutador aumentaría la capacidad de evolución. Pero como ejemplo extremo, si la tasa de mutación es demasiado alta, todos los individuos morirán o al menos llevarán una gran carga de mutaciones. La mayoría de las veces, se piensa que la selección a corto plazo para una baja variación es más poderosa que la selección a largo plazo para la capacidad de evolución, lo que dificulta que la selección natural provoque la evolución de la capacidad de evolución. Otras fuerzas de selección también afectan la generación de variación; por ejemplo, la mutación y la recombinación pueden ser en parte subproductos de los mecanismos para hacer frente al daño del ADN.

Cuando la recombinación es baja, los alelos mutantes aún pueden hacer autostop en el éxito de las mutaciones adaptativas que causan. En este caso, la selección puede tener lugar a nivel de linaje. Esto puede explicar por qué a menudo se ven mutadores durante la evolución experimental de los microbios. Los alelos mutantes también pueden evolucionar más fácilmente cuando solo aumentan las tasas de mutación en las secuencias de ADN cercanas, no en todo el genoma: esto se conoce como locus de contingencia.

La evolución de la capacidad de evolución es menos controvertida si ocurre a través de la evolución de la reproducción sexual oa través de la tendencia de los mecanismos generadores de variación a volverse más activos cuando un organismo está estresado. El prión de levadura [PSI+] también puede ser un ejemplo de la evolución de la capacidad de evolución a través de la capacitancia evolutiva. Un condensador evolutivo es un interruptor que enciende y apaga la variación genética. Esto es muy parecido a apostar contra el riesgo de que un entorno futuro sea similar o diferente. Los modelos teóricos también predicen la evolución de la capacidad de evolución a través de la modularidad. Cuando los costos de la capacidad de evolución son lo suficientemente breves, los linajes más evolucionables pueden ser los más exitosos a largo plazo.Sin embargo, la hipótesis de que la capacidad de evolución es una adaptación a menudo se rechaza en favor de hipótesis alternativas, por ejemplo, la minimización de costos.

Aplicaciones

Los fenómenos de evolutividad tienen aplicaciones prácticas. Para la ingeniería de proteínas deseamos aumentar la capacidad de evolución, y en medicina y agricultura deseamos disminuirla. La capacidad de evolución de la proteína se define como la capacidad de la proteína para adquirir diversidad de secuencias y flexibilidad conformacional que puede permitirle evolucionar hacia una nueva función.

En la ingeniería de proteínas, tanto el diseño racional como los enfoques de evolución dirigida tienen como objetivo crear cambios rápidamente a través de mutaciones con grandes efectos. Tales mutaciones, sin embargo, comúnmente destruyen la función enzimática o al menos reducen la tolerancia a otras mutaciones. Identificar proteínas evolutivas y manipular su capacidad de evolución es cada vez más necesario para lograr una modificación funcional cada vez mayor de las enzimas. Las proteínas también se estudian a menudo como parte de la ciencia básica de la capacidad de evolución, porque las propiedades biofísicas y las funciones químicas se pueden cambiar fácilmente mediante unas pocas mutaciones.Las proteínas más evolucionables pueden tolerar una gama más amplia de cambios de aminoácidos y permitirles evolucionar hacia nuevas funciones. El estudio de la capacidad de evolución tiene una importancia fundamental para comprender la evolución a muy largo plazo de las superfamilias de proteínas.

Muchas enfermedades humanas son capaces de evolucionar. Los virus, las bacterias, los hongos y los cánceres evolucionan para volverse resistentes a las defensas inmunitarias del huésped, así como a los fármacos. Estos mismos problemas ocurren en la agricultura con la resistencia a pesticidas y herbicidas. Es posible que estemos ante el final de la vida útil de la mayoría de los antibióticos disponibles. Predecir la evolución y la capacidad de evolución de nuestros patógenos, y diseñar estrategias para retardar o eludir el desarrollo de resistencia, exige un conocimiento más profundo de las fuerzas complejas que impulsan la evolución a nivel molecular.

Se propone una mejor comprensión de la capacidad de evolución como parte de una síntesis evolutiva extendida.