Evolución humana

La evolución humana es el proceso evolutivo dentro de la historia de los primates que condujo al surgimiento del Homo sapiens como una especie distinta de la familia de los homínidos, que incluye a los grandes simios. Este proceso implicó el desarrollo gradual de rasgos como el bipedalismo humano y el lenguaje, así como el mestizaje con otros homínidos, lo que indica que la evolución humana no fue lineal sino una red.

El estudio de la evolución humana involucra varias disciplinas científicas, incluyendo la antropología física, la antropología evolutiva, la primatología, la arqueología, la paleontología, la neurobiología, la etología, la lingüística, la psicología evolutiva, la embriología y la genética. Los estudios genéticos muestran que los primates se separaron de otros mamíferos hace unos 85 millones de años, en el período Cretácico superior, y los primeros fósiles aparecen en el Paleoceno, hace unos 55 millones de años.

Dentro de la superfamilia Hominoidea, la familia Hominidae (grandes simios) se separó de la familia Hylobatidae (gibones) hace unos 15 a 20 millones de años; la subfamilia Homininae (simios africanos) se separó de Ponginae (orangutanes) hace unos 14 millones de años; la tribu Hominini (incluidos los humanos, los australopitecos y los chimpancés) se separó de la tribu Gorillini (gorilas) hace entre 8 y 9 millones de años; y, a su vez, las subtribus Hominina (humanos y ancestros bípedos extintos) y Panina (chimpancés) se separaron hace 4 a 7 millones de años. Los humanos anatómicamente modernos aparecieron en África hace aproximadamente 300.000 años.

Cambios anatómicos

La evolución humana desde su primera separación del último ancestro común de humanos y chimpancés se caracteriza por una serie de cambios morfológicos, de desarrollo, fisiológicos, conductuales y ambientales. La evolución ambiental (cultural) descubierta mucho más tarde durante el Pleistoceno jugó un papel importante en la evolución humana observada a través de las transiciones humanas entre el sistema de subsistencia. Las más significativas de estas adaptaciones son el bipedalismo, el aumento del tamaño del cerebro, la ontogenia prolongada (gestación e infancia) y la disminución del dimorfismo sexual. La relación entre estos cambios es objeto de debate en curso. Otros cambios morfológicos significativos incluyeron la evolución de un agarre de potencia y precisión, un cambio que ocurrió por primera vez en H. erectus.

Bipedalismo

El bipedalismo es la adaptación básica del homínido y se considera la causa principal detrás de un conjunto de cambios esqueléticos compartidos por todos los homínidos bípedos. Se considera que el homínido más antiguo, presumiblemente de bipedalismo primitivo, es Sahelanthropus u Orrorin, los cuales surgieron hace unos 6 o 7 millones de años. Los caminantes de nudillos no bípedos, los gorilas y los chimpancés, se separaron de la línea de los homínidos durante un período que abarca el mismo tiempo, por lo que Sahelanthropus u Orrorin pueden ser nuestro último ancestro compartido. Ardipithecus, un bípedo completo, surgió hace aproximadamente 5,6 millones de años.

Los primeros bípedos finalmente evolucionaron hasta convertirse en los australopitecinos y aún más tarde en el género Homo. Existen varias teorías sobre el valor de adaptación del bipedalismo. Es posible que se favoreciera el bipedalismo porque liberaba las manos para alcanzar y transportar alimentos, ahorraba energía durante la locomoción, permitía correr largas distancias y cazar, proporcionaba un mejor campo de visión y ayudaba a evitar la hipertermia al reducir el área de superficie expuesta a la luz directa. sol; todas las características son ventajosas para prosperar en el nuevo entorno de sabana y bosque creado como resultado del levantamiento del Valle del Rift de África Oriental en comparación con el hábitat de bosque cerrado anterior.Un estudio de 2007 respalda la hipótesis de que caminar sobre dos piernas, o bipedalismo, evolucionó porque usaba menos energía que caminar con los nudillos cuadrúpedos. Sin embargo, estudios recientes sugieren que la bipedestación sin la capacidad de usar el fuego no habría permitido la dispersión global. Este cambio en la marcha vio un alargamiento de las piernas proporcionalmente en comparación con la longitud de los brazos, que se acortaron al eliminar la necesidad de braquiación. Otro cambio es la forma del dedo gordo del pie. Estudios recientes sugieren que los australopitecinos todavía vivían parte del tiempo en los árboles como resultado de mantener un dedo gordo del pie. Esto se perdió progresivamente en los habilinos.

Anatómicamente, la evolución del bipedalismo ha ido acompañada de una gran cantidad de cambios esqueléticos, no solo en las piernas y la pelvis, sino también en la columna vertebral, los pies y los tobillos y el cráneo. El fémur evolucionó a una posición ligeramente más angular para mover el centro de gravedad hacia el centro geométrico del cuerpo. Las articulaciones de la rodilla y el tobillo se volvieron cada vez más robustas para soportar mejor el aumento de peso. Para soportar el aumento de peso en cada vértebra en posición vertical, la columna vertebral humana adquirió forma de S y las vértebras lumbares se acortaron y ensancharon. En los pies, el dedo gordo del pie se alineó con los otros dedos para ayudar en la locomoción hacia adelante. Los brazos y antebrazos se acortaron en relación con las piernas, lo que facilita la carrera. El foramen magnum migró debajo del cráneo y más anterior.

Los cambios más significativos ocurrieron en la región pélvica, donde la hoja ilíaca larga que mira hacia abajo se acortó y ensanchó como requisito para mantener estable el centro de gravedad al caminar; los homínidos bípedos tienen una pelvis en forma de cuenco más corta pero más ancha debido a esto. Un inconveniente es que el canal de parto de los monos bípedos es más pequeño que el de los monos que caminan sobre los nudillos, aunque ha habido un ensanchamiento del mismo en comparación con el de los australopitecinos y los humanos modernos, lo que permite el paso de los recién nacidos debido al aumento del tamaño craneal pero esto se limita a la parte superior, ya que un mayor aumento puede dificultar el movimiento bípedo normal.

El acortamiento de la pelvis y el canal de parto más pequeño evolucionaron como un requisito para el bipedalismo y tuvieron efectos significativos en el proceso del nacimiento humano, que es mucho más difícil en los humanos modernos que en otros primates. Durante el parto humano, debido a la variación en el tamaño de la región pélvica, la cabeza del feto debe estar en una posición transversal (en comparación con la madre) durante la entrada en el canal de parto y rotar unos 90 grados al salir. El canal de parto más pequeño se convirtió en un factor limitante para el aumento del tamaño del cerebro en los primeros humanos y provocó un período de gestación más corto que condujo a la relativa inmadurez de la descendencia humana, que no puede caminar mucho antes de los 12 meses y tiene una mayor neotenia, en comparación con otros primates, que son móviles a una edad mucho más temprana.El mayor crecimiento del cerebro después del nacimiento y la mayor dependencia de los niños de las madres tuvieron un efecto importante sobre el ciclo reproductivo femenino y la aparición más frecuente de aloparentalidad en humanos en comparación con otros homínidos. La madurez sexual humana retrasada también condujo a la evolución de la menopausia con una explicación que proporciona que las mujeres mayores podrían transmitir mejor sus genes cuidando a la descendencia de su hija, en lugar de tener más hijos propios.

Encefalización

Cráneos de ancestros evolutivos humanos sucesivos (o casi sucesivos, dependiendo de la fuente), hasta el

Homo sapiens
'moderno' * Mya - hace un millón de años, kya - hace mil años

La especie humana finalmente desarrolló un cerebro mucho más grande que el de otros primates, típicamente 1330 cm (81 pulgadas cúbicas) en los humanos modernos, casi tres veces el tamaño del cerebro de un chimpancé o un gorila. Después de un período de estasis con Australopithecus anamensis y Ardipithecus, especies que tenían cerebros más pequeños como resultado de su locomoción bípeda, el patrón de encefalización comenzó con Homo habilis, cuyo cerebro de 600 cm (37 pulgadas cúbicas) era un poco más grande que el de los chimpancés. Esta evolución continuó en el Homo erectus con 800 a 1100 cm (49 a 67 pulgadas cúbicas) y alcanzó un máximo en los neandertales con 1200 a 1900 cm (73 a 116 pulgadas cúbicas), más grandes incluso que los modernos.Homo sapiens. Este aumento cerebral se manifestó durante el crecimiento cerebral posnatal, superando con creces al de otros simios (heterocronía). También permitió períodos prolongados de aprendizaje social y adquisición del lenguaje en humanos jóvenes, comenzando hace 2 millones de años.

Además, los cambios en la estructura del cerebro humano pueden ser incluso más significativos que el aumento de tamaño.

Los lóbulos temporales, que contienen centros para el procesamiento del lenguaje, han aumentado de manera desproporcionada, al igual que la corteza prefrontal, que se ha relacionado con la toma de decisiones complejas y la moderación del comportamiento social. La encefalización se ha relacionado con el aumento de almidones y carne en la dieta, sin embargo, un metaestudio de 2022 cuestionó el papel de la carne. Otros factores son el desarrollo de la cocina, y se ha propuesto que la inteligencia aumentó como respuesta a una mayor necesidad de resolver problemas sociales a medida que la sociedad humana se volvía más compleja. Los cambios en la morfología del cráneo, como mandíbulas más pequeñas e inserciones de músculos mandibulares, permitieron que creciera más espacio para el cerebro.

El aumento de volumen de la neocorteza también incluyó un rápido aumento de tamaño del cerebelo. Su función se ha asociado tradicionalmente con el equilibrio y el control motor fino, pero más recientemente con el habla y la cognición. Los grandes simios, incluidos los homínidos, tenían un cerebelo más pronunciado en relación con el neocórtex que otros primates. Se ha sugerido que, debido a su función de control sensorio-motor y de aprendizaje de acciones musculares complejas, el cerebelo puede haber sustentado las adaptaciones tecnológicas humanas, incluidas las condiciones previas del habla.

La ventaja de supervivencia inmediata de la encefalización es difícil de discernir, ya que los principales cambios cerebrales del Homo erectus al Homo heidelbergensis no estuvieron acompañados de cambios importantes en la tecnología. Se ha sugerido que los cambios fueron principalmente sociales y conductuales, incluido el aumento de las capacidades empáticas, el aumento del tamaño de los grupos sociales y una mayor plasticidad conductual. La encefalización puede deberse a una dependencia de alimentos ricos en calorías y difíciles de adquirir.

Evolución de la forma, tamaño y contornos del cráneo humano (

Homo ).

Dimorfismo sexual

El grado reducido de dimorfismo sexual en los humanos es visible principalmente en la reducción del diente canino masculino en relación con otras especies de simios (excepto los gibones) y la reducción de las cejas y la robustez general de los machos. Otro cambio fisiológico importante relacionado con la sexualidad en humanos fue la evolución del celo oculto. Los humanos son los únicos homínidos en los que la hembra es fértil durante todo el año y en los que el cuerpo no produce señales especiales de fertilidad (como hinchazón genital o cambios manifiestos en la proceptividad durante el celo).

No obstante, los humanos conservan un grado de dimorfismo sexual en la distribución del vello corporal y la grasa subcutánea, y en el tamaño total, siendo los machos alrededor de un 15% más grandes que las hembras. Estos cambios tomados en conjunto se han interpretado como resultado de un mayor énfasis en el vínculo de pareja como una posible solución al requisito de una mayor inversión de los padres debido a la infancia prolongada de la descendencia.

Oposición cubital

La oposición cubital, el contacto entre el pulgar y la punta del dedo meñique de la misma mano, es exclusiva del género Homo, incluidos los neandertales, los homínidos de la Sima de los Huesos y los humanos anatómicamente modernos. En otros primates, el pulgar es corto y no puede tocar el dedo meñique. La oposición cubital facilita el agarre de precisión y el agarre de poder de la mano humana, lo que subyace a todas las manipulaciones hábiles.

Otros cambios

Una serie de otros cambios también han caracterizado la evolución de los humanos, entre ellos una mayor importancia de la visión en lugar del olfato (bulbo olfativo muy reducido); un período de desarrollo juvenil más largo y una mayor dependencia infantil; un intestino más pequeño y dientes pequeños y desalineados; metabolismo basal más rápido; pérdida de vello corporal; evolución de las glándulas sudoríparas; un cambio en la forma de la arcada dental de tener forma de u a ser parabólica; desarrollo de un mentón (que se encuentra solo en el Homo sapiens ); desarrollo de procesos estiloides; y el desarrollo de una laringe descendida.

Historia de estudio

Antes de darwin

La palabra homo, el nombre del género biológico al que pertenecen los humanos, en latín significa "humano". Fue elegido originalmente por Carl Linnaeus en su sistema de clasificación. La palabra "humano" proviene del latín humanus, la forma adjetiva de homo. El latín "homo" deriva de la raíz indoeuropea * dhghem, o "tierra". Linnaeus y otros científicos de su época también consideraban a los grandes simios como los parientes más cercanos de los humanos basándose en similitudes morfológicas y anatómicas.

Darwin

La posibilidad de vincular a los humanos con simios anteriores por descendencia se hizo evidente solo después de 1859 con la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin, en el que defendía la idea de la evolución de nuevas especies a partir de especies anteriores. El libro de Darwin no abordó la cuestión de la evolución humana y solo dijo que "se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia".

Los primeros debates sobre la naturaleza de la evolución humana surgieron entre Thomas Henry Huxley y Richard Owen. Huxley abogó por la evolución humana a partir de los simios al ilustrar muchas de las similitudes y diferencias entre los humanos y otros simios, y lo hizo particularmente en su libro de 1863 Evidencia en cuanto al lugar del hombre en la naturaleza. Muchos de los primeros partidarios de Darwin (como Alfred Russel Wallace y Charles Lyell) inicialmente no estaban de acuerdo en que el origen de las capacidades mentales y las sensibilidades morales de los humanos pudieran explicarse por la selección natural, aunque esto cambió más tarde. Darwin aplicó la teoría de la evolución y la selección sexual a los humanos en su libro de 1871 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex.

Primeros fósiles

Un problema importante en el siglo XIX fue la falta de intermediarios fósiles. Los restos de neandertal se descubrieron en una cantera de piedra caliza en 1856, tres años antes de la publicación de El origen de las especies, y los fósiles de neandertal se habían descubierto en Gibraltar incluso antes, pero originalmente se afirmó que se trataba de los restos de un humano moderno que había sufrió algún tipo de enfermedad. A pesar del descubrimiento de 1891 por Eugène Dubois de lo que ahora se llama Homo erectus en Trinil, Java, fue solo en la década de 1920 cuando se descubrieron tales fósiles en África, que las especies intermedias comenzaron a acumularse. En 1925, Raymond Dart describió el Australopithecus africanus.El espécimen tipo fue el Niño Taung, un infante australopitecino que fue descubierto en una cueva. Los restos del niño eran un pequeño cráneo notablemente bien conservado y un endomolde del cerebro.

Aunque el cerebro era pequeño (410 cm ), su forma era redondeada, a diferencia de los chimpancés y los gorilas, y más como un cerebro humano moderno. Además, el espécimen mostraba dientes caninos cortos y la posición del foramen magnum (el orificio en el cráneo donde entra la columna) era evidencia de locomoción bípeda. Todos estos rasgos convencieron a Dart de que el Niño Taung era un antepasado humano bípedo, una forma de transición entre los simios y los humanos.

Los fósiles de África Oriental

Durante las décadas de 1960 y 1970, se encontraron cientos de fósiles en el este de África en las regiones de Olduvai Gorge y Lake Turkana. Estas búsquedas fueron realizadas por la familia Leakey, con Louis Leakey y su esposa Mary Leakey, y más tarde su hijo Richard y su nuera Meave, cazadores de fósiles y paleoantropólogos. De los lechos fósiles de Olduvai y el lago Turkana acumularon especímenes de los primeros homínidos: los australopitecinos y las especies Homo, e incluso el Homo erectus.

Estos hallazgos consolidaron a África como la cuna de la humanidad. A fines de la década de 1970 y durante la década de 1980, Etiopía emergió como el nuevo punto caliente de la paleoantropología después de que "Lucy", el miembro fósil más completo de la especie Australopithecus afarensis, fuera encontrado en 1974 por Donald Johanson cerca de Hadar en la región desértica del Triángulo de Afar en el norte Etiopía. Aunque el espécimen tenía un cerebro pequeño, la pelvis y los huesos de las piernas tenían una función casi idéntica a la de los humanos modernos, lo que demuestra con certeza que estos homínidos habían caminado erguidos. Lucy fue clasificada como una nueva especie, Australopithecus afarensis, que se cree que está más estrechamente relacionada con el género Homo.como ancestro directo, o como pariente cercano de un ancestro desconocido, que cualquier otro homínido u homínido conocido de este rango de tiempo temprano; véanse los términos "homínido" y "homínido". (El espécimen recibió el apodo de "Lucy" por la canción de los Beatles "Lucy in the Sky with Diamonds", que se tocaba en voz alta y repetidamente en el campamento durante las excavaciones). El área del Triángulo de Afar más tarde arrojaría el descubrimiento de muchos más fósiles de homínidos, particularmente aquellos descubiertos o descritos por equipos encabezados por Tim D. White en la década de 1990, incluidos Ardipithecus ramidus y Ardipithecus kadabba.

En 2013, se encontraron esqueletos fósiles de Homo naledi, una especie extinta de homínido asignada (provisionalmente) al género Homo, en el sistema Rising Star Cave, un sitio en la región de la Cuna de la Humanidad de Sudáfrica en la provincia de Gauteng, cerca de Johannesburgo. Hasta septiembre de 2015, se han excavado en la cueva fósiles de al menos quince individuos, que suman 1.550 especímenes. La especie se caracteriza por una masa corporal y una estatura similares a las de las poblaciones humanas de cuerpo pequeño, un volumen endocraneal más pequeño similar al de Australopithecus y una morfología craneal (forma del cráneo) similar a la de los primeros Homo.especies. La anatomía esquelética combina rasgos primitivos conocidos de los australopitecinos con rasgos conocidos de los primeros homínidos. Los individuos muestran signos de haber sido eliminados deliberadamente dentro de la cueva cerca del momento de la muerte. Los fósiles datan de hace cerca de 250.000 años y, por lo tanto, no son un antepasado directo sino contemporáneos de la primera aparición de humanos anatómicamente modernos con cerebros más grandes.

La revolución genética

La revolución genética en los estudios de la evolución humana comenzó cuando Vincent Sarich y Allan Wilson midieron la fuerza de las reacciones cruzadas inmunológicas de la albúmina del suero sanguíneo entre pares de criaturas, incluidos humanos y simios africanos (chimpancés y gorilas). La fuerza de la reacción podía expresarse numéricamente como una distancia inmunológica, que a su vez era proporcional al número de diferencias de aminoácidos entre proteínas homólogas en diferentes especies. Al construir una curva de calibración de la ID de pares de especies con tiempos de divergencia conocidos en el registro fósil, los datos podrían usarse como un reloj molecular para estimar los tiempos de divergencia de pares con registros fósiles más pobres o desconocidos.

En su artículo seminal de 1967 en Science, Sarich y Wilson estimaron el tiempo de divergencia de los humanos y los simios hace entre cuatro y cinco millones de años, en un momento en que las interpretaciones estándar del registro fósil daban esta divergencia de al menos 10 a 30 millones. años. Los descubrimientos de fósiles posteriores, en particular "Lucy", y la reinterpretación de materiales fósiles más antiguos, en particular Ramapithecus, mostraron que las estimaciones más jóvenes eran correctas y validaron el método de la albúmina.

El progreso en la secuenciación del ADN, específicamente el ADN mitocondrial (ADNmt) y luego el ADN del cromosoma Y (ADN-Y), avanzó en la comprensión de los orígenes humanos. La aplicación del principio del reloj molecular revolucionó el estudio de la evolución molecular.

Sobre la base de una separación del orangután hace entre 10 y 20 millones de años, estudios anteriores del reloj molecular sugirieron que había alrededor de 76 mutaciones por generación que los niños humanos no heredaban de sus padres; esta evidencia apoyó el tiempo de divergencia entre homínidos y chimpancés mencionado anteriormente. Sin embargo, un estudio de 2012 en Islandia de 78 niños y sus padres sugiere una tasa de mutación de solo 36 mutaciones por generación; este dato extiende la separación entre humanos y chimpancés a un período anterior mayor a 7 millones de años (Ma). Investigaciones adicionales con 226 crías de poblaciones de chimpancés salvajes en ocho lugares sugieren que los chimpancés se reproducen a la edad de 26,5 años en promedio; lo que sugiere que la divergencia entre humanos y chimpancés ocurrió hace entre 7 y 13 millones de años.Ardipithecus (4,5 Ma), Orrorin (6 Ma) y Sahelanthropus (7 Ma) pueden pertenecer al linaje de los homínidos, e incluso la separación puede haber ocurrido fuera de la región del Rift de África Oriental.

Además, el análisis de los genes de las dos especies en 2006 proporciona evidencia de que después de que los ancestros humanos comenzaron a divergir de los chimpancés, el apareamiento entre especies entre "protohumanos" y "protochimpancés" ocurrió de todos modos con la suficiente regularidad como para cambiar ciertos genes en el nuevo gen. piscina:Una nueva comparación de los genomas humanos y chimpancés sugiere que después de que los dos linajes se separaron, es posible que hayan comenzado a cruzarse... Un hallazgo principal es que los cromosomas X de los humanos y los chimpancés parecen haberse separado aproximadamente 1,2 millones de años más recientemente que el otro. cromosomas

La investigación sugiere:De hecho, hubo dos divisiones entre los linajes humanos y chimpancés, la primera fue seguida por el mestizaje entre las dos poblaciones y luego una segunda división. La sugerencia de una hibridación ha sorprendido a los paleoantropólogos, quienes, sin embargo, están tratando con seriedad los nuevos datos genéticos.

La búsqueda del primer homínido

En la década de 1990, varios equipos de paleoantropólogos estaban trabajando en África en busca de pruebas de la primera divergencia entre el linaje de los homínidos y los grandes simios. En 1994, Meave Leakey descubrió el Australopithecus anamensis. El hallazgo fue eclipsado por el descubrimiento de Ardipithecus ramidus de Tim D. White en 1995, que hizo retroceder el registro fósil a hace 4,2 millones de años.

En 2000, Martin Pickford y Brigitte Senut descubrieron, en las colinas Tugen de Kenia, un homínido bípedo de 6 millones de años al que llamaron Orrorin tugenensis. Y en 2001, un equipo dirigido por Michel Brunet descubrió el cráneo de Sahelanthropus tchadensis que data de hace 7,2 millones de años, y que Brunet argumentó que era un bípedo y, por lo tanto, un homínido, es decir, un homínido ( cf Hominidae; términos "homínidos " y homínidos).

Dispersión humana

Los antropólogos en la década de 1980 estaban divididos con respecto a algunos detalles de las barreras reproductivas y las dispersiones migratorias del género Homo. Posteriormente, la genética se ha utilizado para investigar y resolver estos problemas. Según la teoría de la bomba del Sahara, la evidencia sugiere que el género Homo ha migrado fuera de África al menos tres y posiblemente cuatro veces (por ejemplo, Homo erectus, Homo heidelbergensis y dos o tres veces para Homo sapiens ). La evidencia reciente sugiere que estas dispersiones están estrechamente relacionadas con los períodos fluctuantes del cambio climático.

La evidencia reciente sugiere que los humanos pueden haber abandonado África medio millón de años antes de lo que se pensaba. Un equipo conjunto franco-indio ha encontrado artefactos humanos en Siwalk Hills, al norte de Nueva Delhi, que datan de al menos 2,6 millones de años. Esto es anterior al hallazgo anterior más antiguo del género Homo en Dmanisi, en Georgia, que data de 1,85 millones de años. Aunque controvertidas, las herramientas encontradas en una cueva china fortalecen el caso de que los humanos usaron herramientas hace 2,48 millones de años. Esto sugiere que la tradición asiática de la herramienta "Chopper", que se encuentra en Java y el norte de China, puede haber abandonado África antes de la aparición del hacha de mano achelense.

Dispersión del Homo sapiens moderno

Hasta que la evidencia genética estuvo disponible, había dos modelos dominantes para la dispersión de los humanos modernos. La hipótesis multirregional proponía que el género Homo contenía solo una única población interconectada como lo hace hoy (no especies separadas), y que su evolución tuvo lugar en todo el mundo de forma continua durante los últimos dos millones de años. Este modelo fue propuesto en 1988 por Milford H. Wolpoff. Por el contrario, el modelo "fuera de África" ​​proponía que el H. sapiens moderno se especió en África recientemente (es decir, hace aproximadamente 200.000 años) y la posterior migración a través de Eurasia resultó en el reemplazo casi completo de otras especies de Homo. Este modelo ha sido desarrollado por Chris B. Stringer y Peter Andrews.

La secuenciación de mtDNA y Y-DNA muestreados de una amplia gama de poblaciones indígenas reveló información ancestral relacionada con la herencia genética masculina y femenina, y fortaleció la teoría "fuera de África" ​​y debilitó las opiniones del evolucionismo multirregional. Las diferencias alineadas en el árbol genético se interpretaron como apoyo de un origen único reciente.

"Memorias de África" ​​ha obtenido así mucho apoyo de la investigación que utiliza el ADN mitocondrial femenino y el cromosoma Y masculino. Después de analizar los árboles genealógicos construidos con 133 tipos de mtDNA, los investigadores concluyeron que todos descendían de una progenitora africana, llamada Mitochondrial Eve. "Memorias de África" ​​también está respaldado por el hecho de que la diversidad genética mitocondrial es más alta entre las poblaciones africanas.

Un amplio estudio de la diversidad genética africana, dirigido por Sarah Tishkoff, encontró que el pueblo San tenía la mayor diversidad genética entre las 113 poblaciones distintas muestreadas, lo que los convierte en uno de los 14 "grupos de población ancestral". La investigación también localizó un posible origen de la migración humana moderna en el suroeste de África, cerca de la frontera costera de Namibia y Angola. La evidencia fósil fue insuficiente para que el arqueólogo Richard Leakey resolviera el debate sobre exactamente en qué lugar de África aparecieron por primera vez los humanos modernos. Los estudios de haplogrupos en el ADN cromosómico Y y el ADN mitocondrial han respaldado en gran medida un origen africano reciente.Toda la evidencia del ADN autosómico también apoya predominantemente un origen africano reciente. Sin embargo, varios estudios han sugerido recientemente evidencia de mezcla arcaica en humanos modernos, tanto en África como más tarde, en toda Eurasia.

La secuenciación reciente de los genomas de Neanderthal y Denisovan muestra que se ha producido alguna mezcla con estas poblaciones. Todos los grupos humanos modernos fuera de África tienen del 1 al 4 % o (según investigaciones más recientes) alrededor del 1,5 al 2,6 % de alelos neandertales en su genoma.y algunos melanesios tienen un 4-6% adicional de alelos denisovanos. Estos nuevos resultados no contradicen el modelo "fuera de África", salvo en su interpretación más estricta, aunque complican la situación. Después de recuperarse de un cuello de botella genético que, según especulan algunos investigadores, podría estar relacionado con la catástrofe del supervolcán Toba, un grupo bastante pequeño abandonó África y se cruzó con los neandertales, probablemente en Oriente Medio, en la estepa euroasiática o incluso en el norte de África antes de su partida. Sus descendientes, todavía predominantemente africanos, se extendieron para poblar el mundo. Una fracción, a su vez, se cruzó con los denisovanos, probablemente en el sureste de Asia, antes de poblar Melanesia. Se han identificado haplotipos HLA de origen neandertal y denisova en poblaciones modernas de Eurasia y Oceanía.El gen EPAS1 de Denisovan también se ha encontrado en poblaciones tibetanas. Los estudios del genoma humano que utilizan el aprendizaje automático han identificado contribuciones genéticas adicionales en euroasiáticos de una población ancestral "desconocida" potencialmente relacionada con el linaje neandertal-denisovan.

Todavía existen diferentes teorías sobre si hubo un único éxodo de África o varios. Un modelo de dispersión múltiple implica la teoría de la Dispersión del Sur, que ha ganado apoyo en los últimos años a partir de pruebas genéticas, lingüísticas y arqueológicas. En esta teoría, hubo una dispersión costera de humanos modernos desde el Cuerno de África cruzando Bab el Mandib hasta Yemen a un nivel del mar más bajo hace unos 70.000 años. Este grupo ayudó a poblar el sudeste asiático y Oceanía, lo que explica el descubrimiento de sitios humanos primitivos en estas áreas mucho antes que los del Levante. Este grupo parece haber dependido de los recursos marinos para su supervivencia.

Stephen Oppenheimer ha propuesto que una segunda ola de humanos pudo haberse dispersado más tarde a través de los oasis del Golfo Pérsico y las montañas Zagros hacia el Medio Oriente. Alternativamente, puede haber cruzado la península del Sinaí hacia Asia, poco después de 50.000 años AP, lo que resultó en la mayor parte de las poblaciones humanas de Eurasia. Se ha sugerido que este segundo grupo posiblemente poseía una tecnología de herramientas de "caza mayor" más sofisticada y dependía menos de las fuentes de alimentos costeras que el grupo original. Gran parte de la evidencia de la expansión del primer grupo habría sido destruida por el aumento del nivel del mar al final de cada máximo glacial.El modelo de dispersión múltiple se contradice con los estudios que indican que las poblaciones de Eurasia y las poblaciones del sudeste asiático y Oceanía descienden todas de los mismos linajes de ADN mitocondrial L3, que sustentan una única migración fuera de África que dio origen a todas las poblaciones no africanas..

Sobre la base de la fecha temprana del auriñaciense iraní de Badoshan, Oppenheimer sugiere que esta segunda dispersión puede haber ocurrido con un período pluvial de unos 50.000 años antes del presente, con culturas humanas modernas de caza mayor que se extendieron por las montañas Zagros, llevando genomas humanos modernos. desde Omán, a lo largo del Golfo Pérsico, hacia el norte hasta Armenia y Anatolia, con una variante que viaja hacia el sur hasta Israel y Cirenicia.

La evidencia genética reciente sugiere que todas las poblaciones modernas no africanas, incluidas las de Eurasia y Oceanía, descienden de una sola ola que salió de África hace entre 65.000 y 50.000 años.

Evidencia

La evidencia en la que se basan los relatos científicos de la evolución humana proviene de muchos campos de las ciencias naturales. La principal fuente de conocimiento sobre el proceso evolutivo ha sido tradicionalmente el registro fósil, pero desde el desarrollo de la genética a partir de la década de 1970, el análisis del ADN ha pasado a ocupar un lugar de importancia comparable. Los estudios de ontogenia, filogenia y, especialmente, biología del desarrollo evolutivo de vertebrados e invertebrados ofrecen una visión considerable de la evolución de toda la vida, incluida la forma en que evolucionaron los humanos. El estudio específico del origen y la vida de los humanos es la antropología, particularmente la paleoantropología que se centra en el estudio de la prehistoria humana.

Evidencia de biología molecular

Los parientes vivos más cercanos de los humanos son los bonobos y los chimpancés (ambos del género Pan ) y los gorilas (género Gorilla ). Con la secuenciación del genoma humano y del chimpancé, a partir de 2012, las estimaciones de similitud entre sus secuencias de ADN oscilan entre el 95% y el 99%. Mediante el uso de la técnica llamada reloj molecular que estima el tiempo necesario para que se acumule el número de mutaciones divergentes entre dos linajes, se puede calcular la fecha aproximada de la división entre linajes.

Los gibones (familia Hylobatidae) y luego los orangutanes (género Pongo ) fueron los primeros grupos en separarse de la línea que conduce a los homínidos, incluidos los humanos, seguidos por los gorilas (género Gorilla ) y, en última instancia, por los chimpancés (género Pan ).. Algunos sitúan la fecha de división entre los linajes de homínidos y chimpancés entre 4 y 8 millones de años, es decir, durante el Mioceno superior. La especiación, sin embargo, parece haber sido inusualmente prolongada. La divergencia inicial ocurrió en algún momento entre hace 7 y 13 millones de años, pero la hibridación en curso desdibujó la separación y retrasó la separación completa durante varios millones de años. Patterson (2006) fechó la divergencia final enHace 5 a 6 millones de años.

La evidencia genética también se ha empleado para resolver la cuestión de si hubo algún flujo de genes entre los primeros humanos modernos y los neandertales, y para mejorar la comprensión de los primeros patrones de migración humana y las fechas de división. Al comparar las partes del genoma que no están bajo selección natural y que, por lo tanto, acumulan mutaciones a un ritmo bastante constante, es posible reconstruir un árbol genético que incorpore a la especie humana completa desde el último ancestro compartido.

Cada vez que una determinada mutación (polimorfismo de un solo nucleótido) aparece en un individuo y se transmite a sus descendientes, se forma un haplogrupo que incluye a todos los descendientes del individuo que también portarán esa mutación. Al comparar el ADN mitocondrial que se hereda solo de la madre, los genetistas han concluido que el último ancestro común femenino cuyo marcador genético se encuentra en todos los humanos modernos, la llamada Eva mitocondrial, debe haber vivido hace unos 200.000 años.

Genética

La genética evolutiva humana estudia cómo un genoma humano difiere de otro, el pasado evolutivo que lo originó y sus efectos actuales. Las diferencias entre genomas tienen implicaciones y aplicaciones antropológicas, médicas y forenses. Los datos genéticos pueden proporcionar información importante sobre la evolución humana.

Evidencia del registro fósil

Hay poca evidencia fósil de la divergencia de los linajes de gorilas, chimpancés y homínidos. Los primeros fósiles que se han propuesto como miembros del linaje de los homínidos son Sahelanthropus tchadensis que data de hace 7 millones de años, Orrorin tugenensis que data de hace 5,7 millones de años y Ardipithecus kadabba que data de hace 5,6 millones de años. Se ha argumentado que cada uno de estos es un antepasado bípedo de homínidos posteriores pero, en cada caso, las afirmaciones han sido impugnadas. También es posible que una o más de estas especies sean ancestros de otra rama de los simios africanos, o que representen un ancestro compartido entre los homínidos y otros simios.

Entonces, la cuestión de la relación entre estas primeras especies fósiles y el linaje de los homínidos aún está por resolverse. A partir de estas primeras especies, los australopitecinos surgieron hace unos 4 millones de años y se dividieron en ramas robustas (también llamadas Paranthropus ) y gráciles, una de las cuales (posiblemente A. garhi ) probablemente se convirtió en antepasado del género Homo. La especie de australopitecino que está mejor representada en el registro fósil es Australopithecus afarensis con más de 100 individuos fósiles representados, encontrados desde el norte de Etiopía (como la famosa "Lucy") hasta Kenia y Sudáfrica. Fósiles de australopitecinos robustos como Au. robustus (o alternativamenteParanthropus robustus ) y Au./P. boisei son particularmente abundantes en Sudáfrica en sitios como Kromdraai y Swartkrans, y alrededor del lago Turkana en Kenia.

El miembro más antiguo del género Homo es Homo habilis, que evolucionó hace unos 2,8 millones de años. Homo habilis es la primera especie de la que tenemos evidencia positiva del uso de herramientas de piedra. Desarrollaron la tecnología lítica de Oldowan, llamada así por el desfiladero de Olduvai en el que se encontraron los primeros especímenes. Algunos científicos consideran que el Homo rudolfensis, un grupo de fósiles de cuerpo más grande con una morfología similar a los fósiles originales de H. habilis, es una especie separada, mientras que otros los consideran parte de H. habilis. —representando simplemente la variación intraespecífica, o tal vez incluso el dimorfismo sexual. Los cerebros de estos primeros homínidos tenían aproximadamente el mismo tamaño que los de un chimpancé, y su principal adaptación fue el bipedalismo como adaptación a la vida terrestre.

Durante el siguiente millón de años, comenzó un proceso de encefalización y, con la llegada (hace aproximadamente 1,9 millones de años ) del Homo erectus al registro fósil, la capacidad craneal se había duplicado. El Homo erectus fue el primero de los homínidos en emigrar de África y, desde hace 1,8 a 1,3 millones de años, esta especie se extendió por África, Asia y Europa. Una población de H. erectus, también clasificada a veces como una especie separada de Homo ergaster, permaneció en África y evolucionó hasta convertirse en Homo sapiens. Se cree que estas especies, H. erectus y H. ergaster, fueron los primeros en utilizar el fuego y herramientas complejas. En Eurasia, H. erectus evolucionó a especies como H. antecessor, H. heidelbergensis y H. neanderthalensis. Los primeros fósiles de humanos anatómicamente modernos son del Paleolítico Medio, hace unos 300-200 000 años, como los restos de Herto y Omo de Etiopía, los restos de Jebel Irhoud de Marruecos y los restos de Florisbad de Sudáfrica; Los fósiles posteriores de la cueva Es Skhul en Israel y el sur de Europa comienzan hace unos 90.000 años (hace 0,09 millones de años ).

A medida que los humanos modernos se extendieron desde África, se encontraron con otros homínidos como el Homo neanderthalensis y los denisovanos, que pueden haber evolucionado a partir de poblaciones de Homo erectus que abandonaron África hace unos 2 millones de años. La naturaleza de la interacción entre los primeros humanos y estas especies hermanas ha sido una fuente de controversia desde hace mucho tiempo, la pregunta es si los humanos reemplazaron a estas especies anteriores o si de hecho eran lo suficientemente similares como para cruzarse, en cuyo caso estas poblaciones anteriores pueden haber contribuido. material genético a los humanos modernos.

Se estima que esta migración fuera de África comenzó alrededor de 70 a 50 000 años AP y los humanos modernos posteriormente se extendieron por todo el mundo, reemplazando a los homínidos anteriores, ya sea a través de la competencia o la hibridación. Habitaron Eurasia y Oceanía hace 40.000 años AP, y las Américas al menos hace 14.500 años AP.

Cría entre especies

La hipótesis del mestizaje, también conocida como teoría de la hibridación, la mezcla o el origen híbrido, ha sido discutida desde el descubrimiento de restos neandertales en el siglo XIX. La visión lineal de la evolución humana comenzó a abandonarse en la década de 1970 cuando se descubrieron diferentes especies de humanos que hicieron que el concepto lineal fuera cada vez más improbable. En el siglo XXI, con el advenimiento de las técnicas de biología molecular y la informatización, se realizó la secuenciación del genoma completo del genoma neandertal y humano, lo que confirma la mezcla reciente entre diferentes especies humanas.En 2010, se publicó evidencia basada en biología molecular, que revela ejemplos inequívocos de mestizaje entre humanos arcaicos y modernos durante el Paleolítico medio y el Paleolítico superior temprano. Se ha demostrado que el mestizaje ocurrió en varios eventos independientes que incluyeron a neandertales y denisovanos, así como a varios homínidos no identificados. Hoy en día, aproximadamente el 2% del ADN de todas las poblaciones no africanas (incluidos los europeos, asiáticos y oceánicos) es neandertal, con rastros de herencia denisovana. Además, entre el 4% y el 6% de la genética melanesia moderna son denisovanos.Las comparaciones del genoma humano con los genomas de los neandertales, los denisovanos y los simios pueden ayudar a identificar las características que diferencian a los humanos modernos de otras especies de homínidos. En un estudio de genómica comparativa de 2016, un equipo de investigación de la Escuela de Medicina de Harvard/UCLA hizo un mapa mundial sobre la distribución e hizo algunas predicciones sobre dónde los genes de Denisovan y Neanderthal pueden estar afectando la biología humana moderna.

Por ejemplo, estudios comparativos a mediados de la década de 2010 encontraron varios rasgos relacionados con fenotipos neurológicos, inmunológicos, de desarrollo y metabólicos, que fueron desarrollados por humanos arcaicos en entornos europeos y asiáticos y heredados a humanos modernos a través de la mezcla con homínidos locales.

Aunque las narrativas de la evolución humana a menudo son polémicas, varios descubrimientos desde 2010 muestran que la evolución humana no debe verse como una simple progresión lineal o ramificada, sino como una mezcla de especies relacionadas. De hecho, la investigación genómica ha demostrado que la hibridación entre linajes sustancialmente divergentes es la regla, no la excepción, en la evolución humana. Además, se argumenta que la hibridación fue una fuerza creativa esencial en el surgimiento de los humanos modernos.

Antes de homo

Evolución temprana de los primates

La historia evolutiva de los primates se remonta a 65 millones de años. Una de las especies de mamíferos similares a primates más antiguas conocidas, Plesiadapis, provino de América del Norte; otro, Archicebus, vino de China. Otros primates basales similares estaban muy extendidos en Eurasia y África durante las condiciones tropicales del Paleoceno y el Eoceno.

David R. Begun concluyó que los primeros primates florecieron en Eurasia y que un linaje que condujo a los simios y humanos africanos, incluido Dryopithecus, emigró al sur desde Europa o Asia occidental hacia África. La población tropical superviviente de primates, que se ve más completamente en los lechos fósiles del Eoceno superior y el Oligoceno inferior de la depresión de Faiyum al suroeste de El Cairo, dio origen a todas las especies de primates existentes, incluidos los lémures de Madagascar, los loris del sudeste asiático, los galagos o "bebés del arbusto" de África, y a los antropoides, que son los platirrinos o monos del Nuevo Mundo, los catarrinos o monos del Viejo Mundo, y los grandes simios, incluidos los humanos y otros homínidos.

El catarro más antiguo conocido es Kamoyapithecus del Oligoceno superior en Eragaleit en el norte del Gran Valle del Rift en Kenia, que data de hace 24 millones de años. Se cree que su ascendencia son especies relacionadas con Aegyptopithecus, Propliopithecus y Parapithecus del Faiyum, hace unos 35 millones de años. En 2010, Saadanius se describió como un pariente cercano del último ancestro común de los catarrinos de la corona y se fechó tentativamente hace 29-28 millones de años, lo que ayudó a llenar un vacío de 11 millones de años en el registro fósil.

En el Mioceno temprano, hace unos 22 millones de años, los muchos tipos de catarrinos primitivos adaptados a los árboles de África oriental sugieren una larga historia de diversificación previa. Los fósiles de hace 20 millones de años incluyen fragmentos atribuidos a Victoriapithecus, el primer mono del Viejo Mundo. Entre los géneros que se cree que pertenecen al linaje de los simios hasta hace 13 millones de años se encuentran Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus y Kenyapithecus, todos del este de África.

La presencia de otros no cercopitécidos generalizados del Mioceno medio de sitios muy distantes ( Otavipithecus de depósitos de cuevas en Namibia, y Pierolapithecus y Dryopithecus de Francia, España y Austria) es evidencia de una amplia diversidad de formas en África y la cuenca del Mediterráneo durante el regímenes climáticos relativamente cálidos y uniformes del Mioceno temprano y medio. El más joven de los homínidos del Mioceno, Oreopithecus, proviene de lechos de carbón en Italia que datan de hace 9 millones de años.

La evidencia molecular indica que el linaje de los gibones (familia Hylobatidae) se separó de la línea de los grandes simios hace unos 18 a 12 millones de años, y el de los orangutanes (subfamilia Ponginae) se separó de los otros grandes simios hace unos 12 millones de años; no hay fósiles que documenten claramente la ascendencia de los gibones, que pueden haberse originado en una población de homínidos del sudeste asiático hasta ahora desconocida, pero los protoorangutanes fósiles pueden estar representados por Sivapithecus de India y Griphopithecus de Turquía, que datan de alrededor de 10 millones hace años que.

Divergencia del clado humano de otros grandes simios

Las especies cercanas al último ancestro común de gorilas, chimpancés y humanos pueden estar representadas por fósiles de Nakalipithecus encontrados en Kenia y Ouranopithecus encontrados en Grecia. La evidencia molecular sugiere que hace entre 8 y 4 millones de años, primero los gorilas y luego los chimpancés (género Pan ) se separaron de la línea que conduce a los humanos. El ADN humano es aproximadamente 98,4% idéntico al de los chimpancés cuando se comparan polimorfismos de un solo nucleótido (ver genética evolutiva humana). Sin embargo, el registro fósil de gorilas y chimpancés es limitado; tanto la conservación deficiente (los suelos de la selva tropical tienden a ser ácidos y se disuelven los huesos) como el sesgo de muestreo probablemente contribuyan a este problema.

Otros homínidos probablemente se adaptaron a los ambientes más secos fuera del cinturón ecuatorial; y allí se encontraron con antílopes, hienas, perros, cerdos, elefantes, caballos y otros. El cinturón ecuatorial se contrajo después de hace unos 8 millones de años, y hay muy poca evidencia fósil de la división, que se cree que ocurrió alrededor de esa época, del linaje de homínidos de los linajes de gorilas y chimpancés. Los primeros fósiles que algunos afirman que pertenecen al linaje humano son Sahelanthropus tchadensis (7 Ma) y Orrorin tugenensis (6 Ma), seguidos por Ardipithecus (5,5–4,4 Ma), con la especie Ar. kadabba y Ar. ramido _

Se ha argumentado en un estudio de la historia de vida de Ar. ramidus que la especie proporciona evidencia de un conjunto de adaptaciones anatómicas y de comportamiento en homínidos muy tempranos a diferencia de cualquier especie de gran simio existente. Este estudio demostró afinidades entre la morfología del cráneo de Ar. ramidus y el de los chimpancés infantes y juveniles, lo que sugiere que la especie desarrolló una morfología craneofacial juvenil o pedomórfica a través de la disociación heterocrónica de las trayectorias de crecimiento. También se argumentó que la especie apoya la idea de que los primeros homínidos, similares a los bonobos ( Pan paniscus ), la especie menos agresiva del género Pan, puede haber evolucionado a través del proceso de autodomesticación. En consecuencia, argumentando en contra del llamado "modelo referencial del chimpancé", los autores sugieren que ya no es sostenible utilizar los comportamientos sociales y de apareamiento del chimpancé ( Pan troglodytes ) en modelos de la evolución social de los primeros homínidos. Al comentar sobre la ausencia de morfología canina agresiva en Ar. ramidus y las implicaciones que esto tiene para la evolución de la psicología social de los homínidos, escribieron:

Por supuesto Ar. ramidus difiere significativamente de los bonobos, los bonobos han conservado un complejo de afilado canino funcional. Sin embargo, el hecho de que Ar. ramidus comparte con los bonobos un dimorfismo sexual reducido y una forma más pedomórfica en relación con los chimpancés, lo que sugiere que las adaptaciones sociales y de desarrollo evidentes en los bonobos pueden ser de ayuda en futuras reconstrucciones de la psicología social y sexual de los primeros homínidos. De hecho, la tendencia hacia un mayor cuidado materno, la selección de pareja femenina y la autodomesticación puede haber sido más fuerte y más refinada en Ar. ramidus que lo que vemos en los bonobos.

Los autores argumentan que muchas de las adaptaciones humanas básicas evolucionaron en los bosques antiguos y los ecosistemas boscosos del Mioceno tardío y el Plioceno temprano de África. En consecuencia, argumentan que los humanos pueden no representar la evolución a partir de un antepasado parecido al chimpancé, como se ha supuesto tradicionalmente. Esto sugiere que muchas adaptaciones humanas modernas representan rasgos filogenéticamente profundos y que el comportamiento y la morfología de los chimpancés pueden haber evolucionado después de la separación del ancestro común que comparten con los humanos.

Género Australopithecus

El género Australopithecus evolucionó en el este de África hace unos 4 millones de años antes de extenderse por todo el continente y finalmente extinguirse hace 2 millones de años. Durante este período de tiempo existieron varias formas de australopitecinos, incluido Australopithecus anamensis, Au. afarensis, Au. sediba y Au. Africano. Todavía existe cierto debate entre los académicos sobre si ciertas especies de homínidos africanos de esta época, como Au. robustus y Au. boisei, constituyen miembros del mismo género; si es así, se considerarían Au. australopitecinos robustos mientras que los demás serían considerados Au. australopitecinos gráciles. Sin embargo, si estas especies realmente constituyen su propio género, entonces se les puede dar su propio nombre, Paranthropus.

• Australopithecus (4–1,8 Ma), con especies Au. anamensis, Au. afarensis, Au. Africano, Au. bahrelghazali, Au. garhi y Au. sediba ;
• Kenyanthropus (3–2,7 Ma), con especies K. platyops ;
• Paranthropus (3–1,2 Ma), con especies P. aethiopicus, P. boisei y P. robustus

Se afirma que se descubrió una nueva especie propuesta, Australopithecus deyiremeda, que vivió en el mismo período de tiempo de Au. afarensis. Existe un debate si Au. deyiremeda es una nueva especie o es Au. afarensis. Australopithecus prometheus, también conocido como Little Foot, se ha fechado recientemente en 3,67 millones de años mediante una nueva técnica de datación, lo que hace que el género Australopithecus sea tan antiguo como afarensis. Dado el dedo gordo del pie oponible que se encuentra en Little Foot, parece que era un buen escalador, y se cree que, dados los depredadores nocturnos de la región, probablemente, como los gorilas y los chimpancés, construyó una plataforma de anidación en la noche, en los árboles.

Evolución del género Homo

El representante documentado más antiguo del género Homo es Homo habilis, que evolucionó hace unos 2,8 millones de años, y podría decirse que es la especie más antigua para la que existe evidencia positiva del uso de herramientas de piedra. Los cerebros de estos primeros homínidos tenían aproximadamente el mismo tamaño que los de un chimpancé, aunque se ha sugerido que este fue el momento en que el gen SRGAP2 humano se duplicó, produciendo un cableado más rápido de la corteza frontal. Durante el millón de años siguiente se produjo un proceso de encefalización rápida y, con la llegada del Homo erectus y el Homo ergaster al registro fósil, la capacidad craneal se duplicó hasta los 850 cm.(Tal aumento en el tamaño del cerebro humano es equivalente a que cada generación tenga 125 000 neuronas más que sus padres). Se cree que el Homo erectus y el Homo ergaster fueron los primeros en usar fuego y herramientas complejas, y fueron los primeros de la línea homínida en Salió de África y se extendió por África, Asia y Europa hace entre 1,3 y 1,8 millones de años.

De acuerdo con la reciente teoría del origen africano de los humanos modernos, los humanos modernos evolucionaron en África posiblemente a partir de Homo heidelbergensis, Homo rhodesiensis u Homo antecessor y emigraron fuera del continente hace unos 50.000 a 100.000 años, reemplazando gradualmente a las poblaciones locales de Homo erectus, Denisova hominins, Homo floresiensis, Homo luzonensis y Homo neanderthalensis. El Homo sapiens arcaico, el precursor de los humanos anatómicamente modernos, evolucionó en el Paleolítico Medio hace entre 400.000 y 250.000 años.La evidencia reciente de ADN sugiere que varios haplotipos de origen neandertal están presentes entre todas las poblaciones no africanas, y los neandertales y otros homínidos, como los denisovanos, pueden haber contribuido con hasta el 6% de su genoma a los humanos actuales, lo que sugiere un mestizaje limitado. entre estas especies. La transición a la modernidad del comportamiento con el desarrollo de la cultura simbólica, el lenguaje y la tecnología lítica especializada ocurrió hace unos 50.000 años, según algunos antropólogos, aunque otros señalan evidencia que sugiere que se produjo un cambio gradual en el comportamiento durante un período de tiempo más largo.

Homo sapiens es la única especie existente de su género, Homo. Si bien algunas especies de Homo (extinguidas) podrían haber sido ancestros de Homo sapiens, muchas, quizás la mayoría, probablemente eran "primos", habiéndose separado de la línea ancestral de homínidos. Todavía no hay consenso sobre cuál de estos grupos debe considerarse una especie separada y cuál debe ser una subespecie; esto puede deberse a la escasez de fósiles oa las ligeras diferencias utilizadas para clasificar las especies en el género Homo. La teoría de la bomba del Sahara (que describe un desierto del Sahara "húmedo" ocasionalmente transitable) proporciona una posible explicación de la variación temprana en el género Homo.

Con base en evidencia arqueológica y paleontológica, ha sido posible inferir, hasta cierto punto, las antiguas prácticas dietéticas de varias especies de Homo y estudiar el papel de la dieta en la evolución física y conductual dentro de Homo.

Algunos antropólogos y arqueólogos suscriben la teoría de la catástrofe de Toba, que postula que la supererupción del lago Toba en la isla de Sumatra en Indonesia hace unos 70.000 años causó consecuencias globales, matando a la mayoría de los humanos y creando un cuello de botella poblacional que afectó la herencia genética de todos los humanos. hoy dia. Sin embargo, la evidencia genética y arqueológica de esto permanece en duda.

H. habilis y H. gautengensis

Homo habilis vivió entre 2,8 y 1,4 millones de años. La especie evolucionó en el sur y este de África a finales del Plioceno o principios del Pleistoceno, 2,5-2 Ma, cuando se separó de los australopitecinos. El Homo habilis tenía molares más pequeños y cerebros más grandes que los australopitecinos, y fabricaba herramientas con piedra y quizás con huesos de animales. Uno de los primeros homínidos conocidos fue apodado "manitas" por el descubridor Louis Leakey debido a su asociación con las herramientas de piedra. Algunos científicos han propuesto sacar esta especie del Homo y llevarla al Australopithecus debido a que la morfología de su esqueleto está más adaptada a vivir en los árboles que a moverse sobre dos patas como el Homo sapiens.

En mayo de 2010, se descubrió en Sudáfrica una nueva especie, el Homo gautengensis.

H. rudolfensis y H. georgicus

Estos son nombres de especies propuestos para fósiles de aproximadamente 1,9 a 1,6 Ma, cuya relación con Homo habilis aún no está clara.

• Homo rudolfensis se refiere a un solo cráneo incompleto de Kenia. Los científicos han sugerido que se trataba de otro Homo habilis, pero esto no ha sido confirmado.
• Homo georgicus, de Georgia, puede ser una forma intermedia entre Homo habilis y Homo erectus, o una subespecie de Homo erectus.

H. ergaster y H. erectus

Los primeros fósiles de Homo erectus fueron descubiertos por el médico holandés Eugene Dubois en 1891 en la isla indonesia de Java. Originalmente nombró al material Anthropopithecus erectus (1892-1893, considerado en ese momento como un primate fósil parecido a un chimpancé) y Pithecanthropus erectus (1893-1894), cambiando de opinión a partir de su morfología, que consideró intermedia entre esa de humanos y simios). Años más tarde, en el siglo XX, el médico y paleoantropólogo alemán Franz Weidenreich (1873-1948) comparó en detalle los caracteres del Hombre de Java de Dubois, entonces llamado Pithecanthropus erectus, con los caracteres del Hombre de Pekín, entonces llamado Sinanthropus pekinensis.. Weidenreich concluyó en 1940 que debido a su similitud anatómica con los humanos modernos era necesario reunir todos estos especímenes de Java y China en una sola especie del género Homo, la especie Homo erectus. El Homo erectus vivió desde hace aproximadamente 1,8 Ma hasta hace unos 70.000 años, lo que indicaría que probablemente fueron aniquilados por la catástrofe de Toba; sin embargo, el Homo floresiensis cercano sobrevivió. La fase temprana de Homo erectus, de 1,8 a 1,25 Ma, es considerada por algunos como una especie separada, Homo ergaster, o como Homo erectus ergaster, una subespecie de Homo erectus.

En África, en el Pleistoceno temprano, 1,5-1 Ma, se cree que algunas poblaciones de Homo habilis desarrollaron cerebros más grandes y fabricaron herramientas de piedra más elaboradas; estas diferencias y otras son suficientes para que los antropólogos los clasifiquen como una nueva especie, el Homo erectus —en África. Se cree que la evolución de las rodillas bloqueadas y el movimiento del foramen magnum son probablemente los impulsores de los cambios de población más grandes. Esta especie también puede haber usado fuego para cocinar carne. Richard Wrangham sugiere que el hecho de que el Homo parece haber habitado en el suelo, con una longitud intestinal reducida, una dentición más pequeña, "y que hinchó nuestros cerebros hasta su tamaño actual, terriblemente ineficiente en combustible",sugieren que el control del fuego y la liberación de un mayor valor nutricional a través de la cocción fue la adaptación clave que separó al Homo de los australopitecinos que dormían en los árboles.

Un ejemplo famoso de Homo erectus es el Hombre de Pekín; otros se encontraron en Asia (especialmente en Indonesia), África y Europa. Muchos paleoantropólogos ahora usan el término Homo ergaster para las formas no asiáticas de este grupo, y reservan Homo erectus solo para aquellos fósiles que se encuentran en Asia y cumplen con ciertos requisitos esqueléticos y dentales que difieren ligeramente de H. ergaster.

H. cepranensis y H. antecessor

Estas se proponen como especies que pueden ser intermedias entre H. erectus y H. heidelbergensis.

• H. antecessor se conoce a partir de fósiles de España e Inglaterra que datan de 1,2 Ma a 500 ka.
• H. cepranensis se refiere a un solo casquete de Italia, que se estima que tiene unos 800.000 años.

H. heidelbergensis

H. heidelbergensis ("Hombre de Heidelberg") vivió desde hace unos 800.000 a unos 300.000 años. También propuesto como Homo sapiens heidelbergensis u Homo sapiens paleohungaricus.

H. rhodesiensis y el cráneo de Gawis

• H. rhodesiensis, que se estima tiene entre 300 000 y 125 000 años. La mayoría de los investigadores actuales ubican al Hombre de Rhodesia dentro del grupo de Homo heidelbergensis, aunque se han propuesto otras designaciones como Homo sapiens arcaico y Homo sapiens rhodesiensis.
• En febrero de 2006 se encontró un fósil, el cráneo de Gawis, que posiblemente podría ser una especie intermedia entre H. erectus y H. sapiens o uno de los muchos callejones sin salida evolutivos. Se cree que el cráneo de Gawis, Etiopía, tiene entre 500 000 y 250 000 años. Solo se conocen detalles resumidos, y los buscadores aún no han publicado un estudio revisado por pares. Los rasgos faciales del hombre Gawis sugieren que se trata de una especie intermedia o un ejemplo de una mujer "hombre Bodo".

Neandertal y Denisovano

El Homo neanderthalensis, designado alternativamente como Homo sapiens neanderthalensis, vivió en Europa y Asia desde hace 400.000 hasta hace unos 28.000 años. Hay una serie de diferencias anatómicas claras entre los humanos anatómicamente modernos (AMH) y las poblaciones de neandertales. Muchos de estos se relacionan con la adaptación superior a los ambientes fríos que poseen las poblaciones de neandertales. Su relación superficie/volumen es una versión extrema de la que se encuentra entre las poblaciones inuit, lo que indica que estaban menos inclinados a perder calor corporal que AMH. Del cerebro Endocasts, los neandertales también tenían cerebros significativamente más grandes. Esto parecería indicar que la superioridad intelectual de las poblaciones de AMH puede ser cuestionable. Sin embargo, investigaciones más recientes de Eiluned Pearce, Chris Stringer y RIM Dunbar han mostrado diferencias importantes en la arquitectura del cerebro. Por ejemplo, tanto en el tamaño de la cámara orbital como en el tamaño del lóbulo occipital, el tamaño más grande sugiere que el neandertal tenía una mejor agudeza visual que los humanos modernos. Esto daría una visión superior en las condiciones de luz inferiores que se encuentran en la Europa glacial. También parece que la mayor masa corporal de los neandertales tenía una masa cerebral correspondientemente mayor necesaria para el cuidado y control del cuerpo.

Las poblaciones de neandertales parecen haber sido físicamente superiores a las poblaciones de AMH. Estas diferencias pueden haber sido suficientes para dar a las poblaciones de neandertales una superioridad ambiental sobre las poblaciones de AMH de 75.000 a 45.000 años AP. Con estas diferencias, los cerebros de los neandertales muestran que había un área más pequeña disponible para el funcionamiento social. Trazar el tamaño del grupo posible a partir del volumen endocraneal sugiere que las poblaciones de AMH (menos el tamaño del lóbulo occipital) tenían un número de Dunbar de 144 relaciones posibles. Las poblaciones de neandertales parecen haberse limitado a unos 120 individuos. Esto se mostraría en un mayor número de posibles parejas para humanos AMH, con mayores riesgos de endogamia entre las poblaciones de neandertales. También sugiere que los humanos tenían áreas de captación de comercio más grandes que los neandertales (confirmado en la distribución de herramientas de piedra).

La evidencia anterior de la secuenciación del ADN mitocondrial sugirió que no se produjo un flujo genético significativo entre H. neanderthalensis y H. sapiens, y que las dos eran especies separadas que compartían un ancestro común hace unos 660.000 años. Sin embargo, una secuenciación del genoma neandertal en 2010 indicó que los neandertales sí se cruzaron con humanos anatómicamente modernos hace alrededor de 45 000 a 80 000 años (en el momento aproximado en que los humanos modernos emigraron de África, pero antes de que se dispersaran por Europa, Asia y otros lugares).La secuenciación genética de un esqueleto humano de Rumania de 40 000 años mostró que el 11 % de su genoma era neandertal, y se estimó que el individuo tenía un antepasado neandertal entre 4 y 6 generaciones antes, además de una contribución del mestizaje anterior en el medio Oriente. Aunque esta población rumana mestiza parece no haber sido ancestral de los humanos modernos, el hallazgo indica que el mestizaje ocurrió repetidamente.

Todos los humanos modernos no africanos tienen alrededor del 1% al 4% o, según datos más recientes, alrededor del 1,5% al ​​2,6% de su ADN derivado del ADN neandertal, y este hallazgo es consistente con estudios recientes que indican que la divergencia de algunos humanos los alelos datan de un Ma, aunque se ha cuestionado la interpretación de estos estudios. Los neandertales y el Homo sapiens podrían haber coexistido en Europa durante 10.000 años, durante los cuales las poblaciones de humanos anatómicamente modernos explotaron superando en número a los neandertales, posiblemente superándolos por pura fuerza numérica.

En 2008, los arqueólogos que trabajaban en el sitio de la cueva Denisova en las montañas Altai de Siberia descubrieron un pequeño fragmento de hueso del quinto dedo de un miembro juvenil de Denisovanos. Los artefactos, incluido un brazalete, excavados en la cueva al mismo nivel fueron fechados por carbono en alrededor de 40,000 AP. Como el ADN había sobrevivido en el fragmento fósil debido al clima fresco de la cueva Denisova, se secuenciaron tanto el ADNmt como el ADN nuclear.

Si bien el punto de divergencia del mtDNA fue inesperadamente profundo en el tiempo, la secuencia genómica completa sugirió que los denisovanos pertenecían al mismo linaje que los neandertales, y los dos se separaron poco después de que su línea se separara del linaje que dio origen a los humanos modernos. Se sabe que los humanos modernos se superpusieron con los neandertales en Europa y el Cercano Oriente durante posiblemente más de 40.000 años, y el descubrimiento plantea la posibilidad de que los neandertales, los denisovanos y los humanos modernos puedan haber coexistido y cruzado. La existencia de esta rama distante crea una imagen mucho más compleja de la humanidad durante el Pleistoceno tardío de lo que se pensaba anteriormente.También se ha encontrado evidencia de que hasta el 6% del ADN de algunos melanesios modernos se deriva de los denisovanos, lo que indica un mestizaje limitado en el sudeste asiático.

Se han identificado alelos que se cree que se originaron en los neandertales y los denisovanos en varios loci genéticos en los genomas de los humanos modernos fuera de África. Los haplotipos HLA de denisovanos y neandertales representan más de la mitad de los alelos HLA de los euroasiáticos modernos, lo que indica una fuerte selección positiva para estos alelos introgresados. Corinne Simoneti de la Universidad de Vanderbilt, en Nashville, y su equipo encontraron en los registros médicos de 28,000 personas de ascendencia europea que la presencia de segmentos de ADN neandertal puede estar asociada con la probabilidad de sufrir depresión con mayor frecuencia.

El flujo de genes de las poblaciones neandertales a los humanos modernos no fue en un solo sentido. Sergi Castellano del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig, Alemania, informó en 2016 que, si bien los genomas de Denisovan y Neanderthal están más relacionados entre sí que con nosotros, los genomas de Neanderthal siberiano muestran similitud con el acervo genético humano moderno, más que a las poblaciones neandertales europeas. La evidencia sugiere que las poblaciones de neandertales se cruzaron con los humanos modernos posiblemente hace 100.000 años, probablemente en algún lugar del Cercano Oriente.

Los estudios de un niño neandertal en Gibraltar muestran, a partir del desarrollo del cerebro y la erupción de los dientes, que los niños neandertales pueden haber madurado más rápidamente que el caso del Homo sapiens.

H. floresiensis

H. floresiensis, que vivió aproximadamente entre 190.000 y 50.000 años antes del presente (BP), ha sido apodado el hobbit por su pequeño tamaño, posiblemente como resultado del enanismo insular. H. floresiensis es intrigante tanto por su tamaño como por su edad, siendo un ejemplo de una especie reciente del género Homo que exhibe rasgos derivados que no comparten con los humanos modernos. En otras palabras, H. floresiensis comparte un ancestro común con los humanos modernos, pero se separó del linaje humano moderno y siguió un camino evolutivo distinto. El hallazgo principal fue un esqueleto que se cree que es una mujer de unos 30 años de edad. Encontrado en 2003, se ha fechado en aproximadamente 18.000 años. Se estimó que la mujer viva medía un metro de altura, con un volumen cerebral de apenas 380 cm (considerado pequeño para un chimpancé y menos de un tercio del promedio de H. sapiens de 1400 cm ).

Sin embargo, existe un debate en curso sobre si H. floresiensis es de hecho una especie separada. Algunos científicos sostienen que H. floresiensis era un H. sapiens moderno con enanismo patológico. Esta hipótesis se apoya en parte porque algunos humanos modernos que viven en Flores, la isla de Indonesia donde se encontró el esqueleto, son pigmeos. Esto, junto con el enanismo patológico, podría haber resultado en un humano significativamente diminuto. El otro gran ataque contra H. floresiensis como especie separada es que se encontró con herramientas asociadas únicamente con H. sapiens.

La hipótesis del enanismo patológico, sin embargo, no explica las características anatómicas adicionales que son diferentes a las de los humanos modernos (enfermos o no) pero muy parecidas a las de los miembros antiguos de nuestro género. Además de las características craneales, estas características incluyen la forma de los huesos de la muñeca, el antebrazo, el hombro, las rodillas y los pies. Además, esta hipótesis no explica el hallazgo de múltiples ejemplos de individuos con estas mismas características, lo que indica que eran comunes a una gran población y no se limitaban a un solo individuo.

En 2016, se descubrieron en Mata Menge, a unos 74 km (46 millas) de Liang Bua, dientes fósiles y una mandíbula parcial de homínidos que se supone que son ancestros de H. floresiensis. Datan de hace unos 700.000 años y el arqueólogo australiano Gerrit van den Bergh señaló que son incluso más pequeños que los fósiles posteriores.

H. luzonensis

Un pequeño número de especímenes de la isla de Luzón, que datan de hace 50.000 a 67.000 años, han sido asignados recientemente por sus descubridores, basándose en características dentales, a una nueva especie humana, H. luzonensis.

H. sapiens

H. sapiens (el adjetivo sapiens en latín significa "sabio" o "inteligente") surgió en África hace unos 300.000 años, probablemente derivado del Homo heidelbergensis o un linaje relacionado. En septiembre de 2019, los científicos informaron la determinación computarizada, basada en 260 tomografías computarizadas, de una forma de cráneo virtual del último ancestro humano común de los humanos modernos/ H. sapiens, representante de los primeros humanos modernos, y sugirieron que los humanos modernos surgieron entre 260,000 y hace 350.000 años a través de una fusión de poblaciones en el este y el sur de África.

Entre hace 400.000 años y el segundo período interglaciar en el Pleistoceno medio, hace unos 250.000 años, se desarrolló la tendencia a la expansión del volumen intracraneal y la elaboración de tecnologías de herramientas de piedra, proporcionando evidencia de una transición de H. erectus a H. sapiens. La evidencia directa sugiere que hubo una migración de H. erectus fuera de África, luego una especiación adicional de H. sapiens de H. erectus en África. Una migración posterior (tanto dentro como fuera de África) finalmente reemplazó al H. erectus disperso anterior. Esta teoría de la migración y el origen generalmente se conoce como la "hipótesis reciente del origen único" o la teoría "fuera de África". H. sapiensse cruzó con humanos arcaicos tanto en África como en Eurasia, en Eurasia en particular con neandertales y denisovanos.

La teoría de la catástrofe de Toba, que postula un cuello de botella poblacional para H. sapiens hace unos 70.000 años, fue controvertida desde su primera propuesta en la década de 1990 y para la de 2010 tenía muy poco apoyo. La variabilidad genética humana distintiva ha surgido como resultado del efecto fundador, por mezcla arcaica y por presiones evolutivas recientes.

Uso de herramientas

El uso de herramientas se ha interpretado como un signo de inteligencia y se ha teorizado que el uso de herramientas puede haber estimulado ciertos aspectos de la evolución humana, especialmente la expansión continua del cerebro humano. La paleontología aún tiene que explicar la expansión de este órgano durante millones de años a pesar de ser extremadamente exigente en términos de consumo de energía. El cerebro de un ser humano moderno consume alrededor de 13 vatios (260 kilocalorías por día), una quinta parte del consumo de energía del cuerpo en reposo. El aumento del uso de herramientas permitiría la caza de productos cárnicos ricos en energía y permitiría procesar más productos vegetales ricos en energía. Los investigadores han sugerido que los primeros homínidos estaban bajo presión evolutiva para aumentar su capacidad de crear y utilizar herramientas.

Es difícil determinar exactamente cuándo los primeros humanos comenzaron a usar herramientas, porque cuanto más primitivas son estas herramientas (por ejemplo, piedras afiladas), más difícil es decidir si son objetos naturales o artefactos humanos. Existe alguna evidencia de que los australopitecinos (4 Ma) pueden haber usado huesos rotos como herramientas, pero esto se debate.

Muchas especies fabrican y usan herramientas, pero es el género humano el que domina las áreas de fabricación y uso de herramientas más complejas. Las herramientas más antiguas conocidas son lascas de West Turkana, Kenia, que datan de hace 3,3 millones de años. Las siguientes herramientas de piedra más antiguas son de Gona, Etiopía, y se consideran el comienzo de la tecnología olduvayense. Estas herramientas datan de hace unos 2,6 millones de años. Se encontró un fósil de Homo cerca de algunas herramientas de Oldowan, y su edad se observó en 2,3 millones de años, lo que sugiere que tal vez la especie Homo realmente creó y usó estas herramientas. Es una posibilidad, pero aún no representa una evidencia sólida.La apófisis estiloides del tercer metacarpiano permite que el hueso de la mano se trabe en los huesos de la muñeca, lo que permite aplicar una mayor cantidad de presión a la muñeca y la mano con el pulgar y los dedos de agarre. Permite a los humanos la destreza y la fuerza para fabricar y utilizar herramientas complejas. Esta característica anatómica única separa a los humanos de los simios y otros primates no humanos, y no se ve en fósiles humanos de más de 1,8 millones de años.

Bernard Wood señaló que Paranthropus coexistió con las primeras especies de Homo en el área del "Complejo industrial de Oldowan" durante aproximadamente el mismo período de tiempo. Aunque no hay evidencia directa que identifique a Paranthropus como los fabricantes de herramientas, su anatomía se presta a evidencia indirecta de sus capacidades en esta área. La mayoría de los paleoantropólogos están de acuerdo en que las primeras especies de Homo fueron de hecho responsables de la mayoría de las herramientas olduvayenses encontradas. Argumentan que cuando la mayoría de las herramientas de Oldowan se encontraron en asociación con fósiles humanos, Homo siempre estuvo presente, pero Paranthropus no.

En 1994, Randall Susman usó la anatomía de los pulgares oponibles como base para su argumento de que tanto las especies Homo como Paranthropus eran fabricantes de herramientas. Comparó los huesos y los músculos de los pulgares de humanos y chimpancés y descubrió que los humanos tienen 3 músculos que les faltan a los chimpancés. Los humanos también tienen metacarpianos más gruesos con cabezas más anchas, lo que permite un agarre más preciso que el que puede realizar la mano del chimpancé. Susman postuló que la anatomía moderna del pulgar oponible humano es una respuesta evolutiva a los requisitos asociados con la fabricación y el manejo de herramientas y que ambas especies eran, de hecho, fabricantes de herramientas.

Herramientas de piedra

Las herramientas de piedra se atestiguaron por primera vez hace unos 2,6 millones de años, cuando los homínidos de África oriental usaban las llamadas herramientas centrales, cortadores hechos de núcleos redondos que se habían partido con simples golpes. Esto marca el comienzo del Paleolítico o Edad de Piedra Antigua; se considera que su final es el final de la última Edad de Hielo, hace unos 10.000 años. El Paleolítico se subdivide en el Paleolítico Inferior (Edad de Piedra Temprana), que finaliza hace alrededor de 350 000 a 300 000 años, el Paleolítico Medio (Edad de Piedra Media), hasta hace 50 000 a 30 000 años, y el Paleolítico Superior (Edad de Piedra Tardía), hace 50 000 años. –Hace 10.000 años.

Los arqueólogos que trabajan en el Gran Valle del Rift en Kenia han descubierto las herramientas de piedra más antiguas conocidas en el mundo. Con una antigüedad de alrededor de 3,3 millones de años, los implementos son unos 700.000 años más antiguos que las herramientas de piedra de Etiopía que anteriormente tenían esta distinción.

El período de hace 700.000 a 300.000 años también se conoce como Acheulean, cuando H. ergaster (o erectus ) hizo grandes hachas de mano de piedra con pedernal y cuarcita, al principio bastante toscas (Achelense temprano), luego "retocadas" por adicionales, Golpes más sutiles a los lados de las hojuelas. Después de 350.000 AP, se desarrolló la técnica más refinada llamada Levallois, una serie de golpes consecutivos, mediante los cuales se fabricaban raspadores, cortadores ("racloirs"), agujas y agujas aplanadas. Finalmente, después de aproximadamente 50.000 AP, los neandertales y los inmigrantes cromañones fabricaron herramientas de pedernal cada vez más refinadas y especializadas (cuchillos, hojas, espumaderas). Las herramientas de hueso también fueron fabricadas por H. sapiens en África hace entre 90 y 70 000 años.y también se conocen de los primeros sitios de H. sapiens en Eurasia hace unos 50.000 años.

Transición a la modernidad conductual

Hasta hace unos 50 000 o 40 000 años, el uso de herramientas de piedra parece haber progresado gradualmente. Cada fase ( H. habilis, H. ergaster, H. neanderthalensis ) comenzó en un nivel más alto que la anterior, pero después de que comenzó cada fase, el desarrollo posterior fue lento. Actualmente, los paleoantropólogos están debatiendo si estas especies de Homo poseían algunos o muchos de los rasgos culturales y de comportamiento asociados con los humanos modernos, como el lenguaje, el pensamiento simbólico complejo, la creatividad tecnológica, etc. Parece que eran culturalmente conservadores y mantuvieron tecnologías simples y patrones de alimentación durante mucho tiempo. períodos.

Alrededor de 50.000 AP, la cultura humana moderna comenzó a evolucionar más rápidamente. Algunos han caracterizado la transición a la modernidad del comportamiento como un "Gran Salto Adelante" o como la "Revolución del Paleolítico Superior", debido a la repentina aparición de signos distintivos del comportamiento moderno y la caza mayor en el registro arqueológico. También existe evidencia de una modernidad conductual significativamente anterior en África, con evidencia más antigua de imágenes abstractas, estrategias de subsistencia ampliadas, herramientas y armas más sofisticadas y otros comportamientos "modernos", y muchos académicos han argumentado recientemente que la transición a la modernidad ocurrió antes que antes. creía. Algunos otros estudiosos consideran que la transición ha sido más gradual,Homo sapiens desde hace 300-200.000 años. La evidencia reciente sugiere que la población aborigen australiana se separó de la población africana hace 75.000 años y que hizo un viaje por mar de hasta 160 km hace 60.000 años, lo que puede disminuir la evidencia de la Revolución del Paleolítico Superior.

Los humanos modernos comenzaron a enterrar a sus muertos, usaron pieles de animales para hacer ropa, cazaron con técnicas más sofisticadas (como el uso de pozos para atrapar o arrojar animales por acantilados) y se dedicaron a la pintura rupestre. A medida que avanzaba la cultura humana, diferentes poblaciones de humanos introdujeron novedades en las tecnologías existentes: artefactos como anzuelos, botones y agujas de hueso muestran signos de variación entre las diferentes poblaciones de humanos, algo que no se había visto en las culturas humanas antes del 50 000 AP. Por lo general, las poblaciones de H. neanderthalensis no varían en sus tecnologías, aunque se ha descubierto que los conjuntos chatelperronianos son innovaciones neandertales producidas como resultado de la exposición a las tecnologías del Homo sapiens auriñaciense.

Entre los ejemplos concretos del comportamiento humano moderno, los antropólogos incluyen la especialización de herramientas, el uso de joyas e imágenes (como dibujos rupestres), la organización del espacio vital, los rituales (por ejemplo, entierros con obsequios funerarios), técnicas de caza especializadas, exploración de lugares menos hospitalarios. zonas geográficas y redes de comercio de trueque. Continúa el debate sobre si una "revolución" condujo a los humanos modernos ("el big bang de la conciencia humana"), o si la evolución fue más "gradual".

Evolución humana reciente y en curso.

Las poblaciones humanas anatómicamente modernas continúan evolucionando, ya que se ven afectadas tanto por la selección natural como por la deriva genética. Aunque la presión de selección sobre algunos rasgos, como la resistencia a la viruela, ha disminuido en la era moderna, los seres humanos todavía se someten a la selección natural de muchos otros rasgos. Algunos de estos se deben a presiones ambientales específicas, mientras que otros están relacionados con cambios en el estilo de vida desde el desarrollo de la agricultura (hace 10 000 años), la urbanización (5000) y la industrialización (hace 250 años). Se ha argumentado que la evolución humana se ha acelerado desde el desarrollo de la agricultura hace 10.000 años y la civilización hace unos 5.000 años, dando como resultado, se afirma, diferencias genéticas sustanciales entre las diferentes poblaciones humanas actuales.e investigaciones más recientes indican que, para algunos rasgos, los desarrollos e innovaciones de la cultura humana han impulsado una nueva forma de selección que coexiste con la selección natural y, en algunos casos, la ha reemplazado en gran medida.

Particularmente llamativa es la variación en las características superficiales, como el cabello de textura afro, o la evolución reciente de piel clara y cabello rubio en algunas poblaciones, que se atribuyen a las diferencias climáticas. Las presiones selectivas particularmente fuertes han resultado en la adaptación a la gran altitud en los humanos, con diferentes en diferentes poblaciones aisladas. Los estudios de la base genética muestran que algunos se desarrollaron muy recientemente, con los tibetanos evolucionando durante 3000 años para tener altas proporciones de un alelo de EPAS1 que se adapta a grandes altitudes.

Otra evolución está relacionada con enfermedades endémicas: la presencia de malaria selecciona el rasgo de células falciformes (la forma heterocigota del gen de células falciformes), mientras que en ausencia de malaria, los efectos en la salud de la anemia de células falciformes seleccionan en contra de este rasgo. Para otro ejemplo, la población en riesgo de la enfermedad debilitante grave kuru tiene una sobrerrepresentación significativa de una variante inmune del gen de la proteína priónica G127V frente a los alelos no inmunes. La frecuencia de esta variante genética se debe a la supervivencia de las personas inmunes.Algunas tendencias informadas siguen sin explicación y son objeto de investigación en curso en el campo novedoso de la medicina evolutiva: el síndrome de ovario poliquístico (SOP) reduce la fertilidad y, por lo tanto, se espera que esté sujeto a una selección negativa extremadamente fuerte, pero su relativa similitud en las poblaciones humanas sugiere un contrapeso. presión de selección. La identidad de esa presión sigue siendo objeto de cierto debate.

La evolución humana reciente relacionada con la agricultura incluye la resistencia genética a las enfermedades infecciosas que han aparecido en las poblaciones humanas al cruzar la barrera de especies de los animales domésticos, así como cambios en el metabolismo debido a cambios en la dieta, como la persistencia de la lactasa.

La evolución impulsada por la cultura puede desafiar las expectativas de la selección natural: mientras que las poblaciones humanas experimentan cierta presión que impulsa una selección para producir niños a edades más tempranas, el advenimiento de la anticoncepción eficaz, la educación superior y las normas sociales cambiantes han impulsado la selección observada en el sentido opuesto. dirección. Sin embargo, la selección impulsada por la cultura no tiene por qué funcionar necesariamente en contra o en oposición a la selección natural: algunas propuestas para explicar la alta tasa de expansión reciente del cerebro humano indican una especie de retroalimentación en la que la mayor eficiencia de aprendizaje social del cerebro fomenta desarrollos culturales que a su vez fomentan más eficiencia, que impulsan desarrollos culturales más complejos que exigen una eficiencia aún mayor, y así sucesivamente.La evolución impulsada por la cultura tiene la ventaja de que, además de los efectos genéticos, también se puede observar en el registro arqueológico: el desarrollo de herramientas de piedra a lo largo del período paleolítico se conecta con el desarrollo cognitivo impulsado por la cultura en forma de adquisición de habilidades respaldada por la cultura y el desarrollo de tecnologías cada vez más complejas y la capacidad cognitiva para elaborarlas.

En la época contemporánea, a partir de la industrialización, se han observado algunas tendencias: por ejemplo, la menopausia está evolucionando para presentarse más tarde. Otras tendencias informadas parecen incluir el alargamiento del período reproductivo humano y la reducción de los niveles de colesterol, glucosa en sangre y presión arterial en algunas poblaciones.

Lista de especies

Esta lista está en orden cronológico en la tabla por género. Algunos nombres de especies/subespecies están bien establecidos y otros menos, especialmente en el género Homo. Consulte los artículos para obtener más información.