Evolución de los seres vivos

La evolución de los seres vivos en la tierra o historia de la vida en la Tierra rastrea los procesos mediante los cuales evolucionaron los organismos vivos y fósiles, desde el surgimiento más temprano de la vida hasta la actualidad. La Tierra se formó hace unos 4.500 millones de años (abreviado como Ga , por gigaannum ) y la evidencia sugiere que la vida surgió antes de 3.7 Ga. Aunque hay alguna evidencia de vida tan temprana como 4.1 a 4.28 Ga, sigue siendo controvertida debido a la posible no- formación biológica de los supuestos fósiles.

Las similitudes entre todas las especies actuales conocidas indican que han divergido a través del proceso de evolución de un ancestro común. Aproximadamente 1 billón de especies viven actualmente en la Tierra, de las cuales solo 1,75–1,8 millones han sido nombradas y 1,8 millones documentadas en una base de datos central. Estas especies que viven actualmente representan menos del uno por ciento de todas las especies que alguna vez han vivido en la Tierra.

Cronología de la vida
Esta caja: vistahablareditar
−4500 —–—–−4000 —–—–−3500 —–—–−3000 —–—–−2500 —–—–−2000 —–—–−1500 —–—–−1000 —–—–−500 —–—–0 —	Aguavida unicelularFotosíntesiseucariotasVida multicelularplantas _ _ _ _ _Artrópodos MoluscosFloresdinosauriosMamíferosAvesprimatesH a d e a n A r c h e a n P r o t e r o z o ic _P h a n e r o z o i c	←Tierra formada←Agua más temprana←Primera vida conocida←Meteoritos LHB←Oxígeno más temprano←Glaciación Pongola*←Oxígeno atmosférico←Glaciación huroniana*←Reproducción sexual←Primera vida multicelular←Primeros hongos←Las primeras plantas←Primeros animales←Edad de hielo criogénica*←Biota de Ediacara←explosión cámbrica←Glaciación andina*←Primeros tetrápodos←edad de hielo Karoo*←Primeros simios / humanos←glaciación cuaternaria*
(hace millones de años)* Edades de Hielo

La evidencia más temprana de vida proviene de las firmas de carbono biogénico y los fósiles de estromatolitos descubiertos en rocas metasedimentarias de 3.700 millones de años del oeste de Groenlandia. En 2015, se encontraron posibles "restos de vida biótica" en rocas de 4.100 millones de años en Australia Occidental. En marzo de 2017, se reportó evidencia putativa de posiblemente las formas de vida más antiguas en la Tierra en forma de microorganismos fosilizados descubiertos en precipitados de respiraderos hidrotermales en el cinturón Nuvvuagittuq de Quebec, Canadá, que pueden haber vivido hace 4280 millones de años, no mucho después de que se formaran los océanos hace 4.400 millones de años, y no mucho después de la formación de la Tierra hace 4.540 millones de años.

Las esteras microbianas de bacterias y arqueas coexistentes fueron la forma de vida dominante en la época arcaica temprana y se cree que muchos de los pasos principales en la evolución temprana tuvieron lugar en este entorno. La evolución de la fotosíntesis, alrededor de 3,5 Ga, eventualmente condujo a una acumulación de su producto de desecho, el oxígeno, en la atmósfera, lo que condujo al gran evento de oxigenación, que comenzó alrededor de 2,4 Ga. La evidencia más temprana de eucariotas (células complejas con orgánulos) data de 1.85 Ga, y aunque pueden haber estado presentes antes, su diversificación se aceleró cuando comenzaron a usar oxígeno en su metabolismo. Más tarde, alrededor de 1,7 Ga, comenzaron a aparecer organismos multicelulares, con células diferenciadas que realizaban funciones especializadas.La reproducción sexual, que involucra la fusión de células reproductoras masculinas y femeninas (gametos) para crear un cigoto en un proceso llamado fertilización es, en contraste con la reproducción asexual, el principal método de reproducción para la gran mayoría de los organismos macroscópicos, incluidos casi todos los eucariotas. (que incluye animales y plantas). Sin embargo, el origen y la evolución de la reproducción sexual siguen siendo un rompecabezas para los biólogos, aunque evolucionó a partir de un ancestro común que era una especie eucariota unicelular. Bilateria, animales que tienen un lado izquierdo y un lado derecho que son imágenes especulares entre sí, aparecieron hace 555 Ma (hace millones de años).

Las plantas terrestres multicelulares parecidas a las algas datan incluso de hace unos mil millones de años, aunque la evidencia sugiere que los microorganismos formaron los primeros ecosistemas terrestres, al menos hace 2,7 Ga. Se cree que los microorganismos allanaron el camino para el inicio de las plantas terrestres en el Ordovícico . período. Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que se cree que contribuyeron al evento de extinción del Devónico tardío. (La larga cadena causal implícita parece implicar el éxito de los primeros árboles arqueopteris (1) redujo los niveles de CO ₂ , lo que condujo al enfriamiento global y a la disminución del nivel del mar, (2) las raíces de los arqueopteris fomentaron el desarrollo del suelo, lo que aumentóla meteorización de las rocas y la posterior escorrentía de nutrientes pueden haber desencadenado la proliferación de algas que provocaron eventos anóxicos que provocaron la muerte de la vida marina. Las especies marinas fueron las principales víctimas de la extinción del Devónico tardío).

La biota de Ediacara aparece durante el período de Ediacara, mientras que los vertebrados, junto con la mayoría de los otros filos modernos, se originaron alrededor de 525 Ma durante la explosión del Cámbrico. Durante el período Pérmico, los sinápsidos, incluidos los ancestros de los mamíferos, dominaron la tierra, pero la mayor parte de este grupo se extinguió en el evento de extinción Pérmico-Triásico 252 Ma . Durante la recuperación de esta catástrofe, los arcosaurios se convirtieron en los vertebrados terrestres más abundantes; un grupo de arcosaurios, los dinosaurios, dominó los períodos Jurásico y Cretácico. Después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno 66 Ma mató a los dinosaurios no aviares, los mamíferos aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad.Tales extinciones masivas pueden haber acelerado la evolución al brindar oportunidades para que nuevos grupos de organismos se diversifiquen.

La historia más antigua de la Tierra

Historia de la Tierra y su vida.
−4500 —–−4000 —–−3500 —–−3000 —–−2500 —–−2000 —–−1500 —–−1000 —–−500 —–0 —	hadeanoArcaicoProtero-zoicoFanero-zoicoeoPaleomesoNeoPaleomesoNeoPaleomesoCeno	←Se forman la Tierra y el Sistema Solar←Superficie fría, océanos, atmósfera.←Bombardeo pesado tardío←Primera evidencia de vida (-4100)←Oxigenación de la atmósfera←Primer organismo multicelular←explosión cámbrica←Los primeros invertebrados y plantas terrestres←Primeros vertebrados terrestres←El dinosaurio más antiguo conocido←Extinción de los dinosaurios no aviares
Escala: Ma (Millones de años)

Los fragmentos de meteoritos más antiguos encontrados en la Tierra tienen alrededor de 4540 millones de años; esto, junto principalmente con la datación de antiguos depósitos de plomo, ha puesto la edad estimada de la Tierra alrededor de esa época. La Luna tiene la misma composición que la corteza terrestre, pero no contiene un núcleo rico en hierro como el de la Tierra. Muchos científicos piensan que unos 40 millones de años después de la formación de la Tierra, colisionó con un cuerpo del tamaño de Marte, arrojando a la órbita material de la corteza que formó la Luna. Otra hipótesis es que la Tierra y la Luna comenzaron a fusionarse al mismo tiempo, pero la Tierra, que tiene una gravedad mucho más fuerte que la Luna primitiva, atrajo casi todas las partículas de hierro del área.

Hasta 2001, las rocas más antiguas encontradas en la Tierra tenían unos 3.800 millones de años, lo que llevó a los científicos a estimar que la superficie de la Tierra había estado fundida hasta entonces. En consecuencia, llamaron a esta parte de la historia de la Tierra el Hadeano. Sin embargo, el análisis de los circones formados hace 4,4 Ga indica que la corteza terrestre se solidificó unos 100 millones de años después de la formación del planeta y que el planeta rápidamente adquirió océanos y una atmósfera, que pueden haber sido capaces de albergar vida.

La evidencia de la Luna indica que de 4 a 3.8 Ga sufrió un Bombardeo Pesado Tardío por escombros que quedaron de la formación del Sistema Solar, y la Tierra debería haber experimentado un bombardeo aún más pesado debido a su mayor gravedad. Si bien no hay evidencia directa de las condiciones en la Tierra de 4 a 3,8 Ga, no hay razón para pensar que la Tierra no se vio afectada también por este intenso bombardeo tardío. Este evento bien puede haber eliminado cualquier atmósfera y océanos anteriores; en este caso, los gases y el agua de los impactos de cometas pueden haber contribuido a su reemplazo, aunque la desgasificación de los volcanes en la Tierra habría aportado al menos la mitad. Sin embargo, si la vida microbiana del subsuelo hubiera evolucionado en este punto, habría sobrevivido al bombardeo.

La evidencia más temprana de vida en la Tierra

Los primeros organismos identificados eran diminutos y relativamente monótonos, y sus fósiles parecen pequeños bastones que son muy difíciles de diferenciar de las estructuras que surgen a través de procesos físicos abióticos. La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra, interpretada como bacterias fosilizadas, data de 3 Ga. Otros hallazgos en rocas que datan de alrededor de 3,5 Ga se han interpretado como bacterias, y la evidencia geoquímica también parece mostrar la presencia de vida 3,8 Ga. Sin embargo, estos análisis se examinaron de cerca y se encontraron procesos no biológicos que podrían producir todas las "firmas de vida" que se habían informado.Si bien esto no prueba que las estructuras encontradas no tuvieran un origen biológico, no pueden tomarse como evidencia clara de la presencia de vida. Las firmas geoquímicas de rocas depositadas 3.4 Ga se han interpretado como evidencia de vida, aunque los críticos no han examinado a fondo estas declaraciones.

Se encontró evidencia de microorganismos fosilizados que se considera que tienen entre 3770 y 4280 millones de años en el cinturón de piedra verde de Nuvvuagittuq en Quebec, Canadá, aunque la evidencia se discute como no concluyente.

Orígenes de la vida en la Tierra

Los biólogos razonan que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un último ancestro universal único, porque sería virtualmente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado independientemente los muchos mecanismos bioquímicos complejos comunes a todos los organismos vivos.

Aparición independiente en la Tierra

La vida en la Tierra se basa en el carbono y el agua. El carbono proporciona marcos estables para productos químicos complejos y se puede extraer fácilmente del medio ambiente, especialmente del dióxido de carbono.No hay ningún otro elemento químico cuyas propiedades sean lo suficientemente similares a las del carbono para ser llamado análogo; el silicio, el elemento directamente debajo del carbono en la tabla periódica, no forma muchas moléculas estables complejas, y porque la mayoría de sus compuestos son insolubles en agua y porque el dióxido de silicio es un sólido duro y abrasivo en contraste con el dióxido de carbono a temperaturas asociadas con seres vivos, sería más difícil de extraer para los organismos. Los elementos boro y fósforo tienen químicas más complejas, pero sufren otras limitaciones en relación con el carbono. El agua es un disolvente excelente y tiene otras dos propiedades útiles: el hecho de que el hielo flote permite que los organismos acuáticos sobrevivan debajo de él en invierno; y sus moléculas tienen extremos eléctricamente negativos y positivos, lo que le permite formar una gama más amplia de compuestos que otros disolventes. Otros buenos solventes, como el amoníaco, son líquidos solo a temperaturas tan bajas que las reacciones químicas pueden ser demasiado lentas para mantener la vida y carecen de otras ventajas del agua.Sin embargo, los organismos basados ​​en bioquímica alternativa pueden ser posibles en otros planetas.

La investigación sobre cómo podría haber surgido la vida a partir de sustancias químicas no vivas se centra en tres posibles puntos de partida: la autorreplicación, la capacidad de un organismo para producir descendencia que es muy similar a sí mismo; el metabolismo, su capacidad para alimentarse y repararse a sí mismo; y membranas celulares externas, que permiten la entrada de alimentos y la salida de productos de desecho, pero excluyen sustancias no deseadas. La investigación sobre la abiogénesis aún tiene un largo camino por recorrer, ya que los enfoques teóricos y empíricos apenas comienzan a tomar contacto.

Replicación primero: mundo de ARN

Incluso los miembros más simples de los tres dominios modernos de la vida utilizan el ADN para registrar sus "recetas" y una serie compleja de moléculas de ARN y proteínas para "leer" estas instrucciones y utilizarlas para el crecimiento, el mantenimiento y la autorreplicación. El descubrimiento de que algunas moléculas de ARN pueden catalizar tanto su propia replicación como la construcción de proteínas condujo a la hipótesis de formas de vida anteriores basadas completamente en el ARN. Estas ribozimas podrían haber formado un mundo de ARN en el que había individuos pero no especies, ya que las mutaciones y las transferencias horizontales de genes habrían significado que la descendencia de cada generación probablemente tendría genomas diferentes de los que comenzaron sus padres.Posteriormente, el ARN habría sido reemplazado por el ADN, que es más estable y, por lo tanto, puede construir genomas más largos, ampliando el rango de capacidades que puede tener un solo organismo. Las ribozimas siguen siendo los componentes principales de los ribosomas, las "fábricas de proteínas" de las células modernas. La evidencia sugiere que las primeras moléculas de ARN se formaron en la Tierra antes de 4.17 Ga.

Aunque se han producido artificialmente en laboratorios moléculas cortas de ARN autorreplicantes, se han planteado dudas sobre si es posible la síntesis natural no biológica de ARN. Las primeras "ribozimas" pueden haberse formado a partir de ácidos nucleicos más simples como PNA, TNA o GNA, que habrían sido reemplazados más tarde por ARN.

En 2003, se propuso que los precipitados de sulfuro de metal poroso ayudarían a la síntesis de ARN a aproximadamente 100 ° C (212 ° F) y presiones del fondo del océano cerca de los respiraderos hidrotermales. Bajo esta hipótesis, las membranas lipídicas serían los últimos componentes celulares importantes en aparecer y, hasta entonces, las protocélulas estarían confinadas a los poros.

Primero el metabolismo: el mundo del hierro y el azufre

Una serie de experimentos que comenzaron en 1997 demostraron que las primeras etapas en la formación de proteínas a partir de materiales inorgánicos, incluidos el monóxido de carbono y el sulfuro de hidrógeno, podían lograrse utilizando sulfuro de hierro y sulfuro de níquel como catalizadores. La mayoría de los pasos requirieron temperaturas de alrededor de 100 °C (212 °F) y presiones moderadas, aunque una etapa requirió 250 °C (482 °F) y una presión equivalente a la que se encuentra debajo de 7 kilómetros (4,3 millas) de roca. Por lo tanto, se sugirió que la síntesis autosostenida de proteínas podría haber ocurrido cerca de los respiraderos hidrotermales.

Las membranas primero: el mundo de los lípidos

Se ha sugerido que las "burbujas" de lípidos de doble pared como las que forman las membranas externas de las células pueden haber sido un primer paso esencial. Los experimentos que simularon las condiciones de la Tierra primitiva han informado de la formación de lípidos, y estos pueden formar espontáneamente liposomas, "burbujas" de doble pared y luego reproducirse. Aunque no son intrínsecamente portadores de información como lo son los ácidos nucleicos, estarían sujetos a la selección natural para la longevidad y la reproducción. Los ácidos nucleicos como el ARN podrían haberse formado más fácilmente dentro de los liposomas que fuera.

La hipótesis de la arcilla

El ARN es complejo y existen dudas sobre si se puede producir de forma no biológica en la naturaleza. Algunas arcillas, en particular la montmorillonita, tienen propiedades que las convierten en aceleradores plausibles para el surgimiento de un mundo de ARN: crecen por autorreplicación de su patrón cristalino; están sujetos a un análogo de la selección natural, ya que la "especie" de arcilla que crece más rápido en un entorno particular rápidamente se vuelve dominante; y pueden catalizar la formación de moléculas de ARN. Aunque esta idea no se ha convertido en el consenso científico, todavía tiene partidarios activos.

La investigación en 2003 informó que la montmorillonita también podría acelerar la conversión de ácidos grasos en "burbujas" y que las "burbujas" podrían encapsular el ARN adherido a la arcilla. Estas "burbujas" pueden crecer absorbiendo lípidos adicionales y luego dividirse. La formación de las primeras células puede haber sido favorecida por procesos similares.

Una hipótesis similar presenta arcillas ricas en hierro autorreplicantes como progenitores de nucleótidos, lípidos y aminoácidos.

Vida "sembrada" de otra parte

La hipótesis de la Panspermia no explica cómo surgió la vida en primer lugar, sino que simplemente examina la posibilidad de que provenga de algún otro lugar que no sea la Tierra. La idea de que la vida en la Tierra fue "sembrada" de otras partes del Universo se remonta al menos al filósofo griego Anaximandro en el siglo VI a. En el siglo XX fue propuesto por el químico físico Svante Arrhenius, por los astrónomos Fred Hoyle y Chandra Wickramasinghe, y por el biólogo molecular Francis Crick y el químico Leslie Orgel.

Hay tres versiones principales de la hipótesis de "sembrado desde otro lugar": desde otro lugar de nuestro Sistema Solar a través de fragmentos arrojados al espacio por el impacto de un gran meteorito, en cuyo caso las fuentes más creíbles son Marte y Venus; por visitantes extraterrestres, posiblemente como resultado de una contaminación accidental por microorganismos que trajeron consigo; y desde fuera del Sistema Solar pero por medios naturales.

Los experimentos en órbita terrestre baja, como EXOSTACK, han demostrado que algunas esporas de microorganismos pueden sobrevivir al impacto de ser catapultadas al espacio y algunas pueden sobrevivir a la exposición a la radiación del espacio exterior durante al menos 5,7 años. Los científicos están divididos sobre la probabilidad de que la vida surja de forma independiente en Marte o en otros planetas de nuestra galaxia.

Impacto ambiental y evolutivo de los tapetes microbianos

Los tapetes microbianos son colonias de bacterias y otros organismos de múltiples capas y múltiples especies que generalmente tienen solo unos pocos milímetros de espesor, pero aún contienen una amplia gama de entornos químicos, cada uno de los cuales favorece un conjunto diferente de microorganismos. Hasta cierto punto, cada estera forma su propia cadena alimenticia, ya que los subproductos de cada grupo de microorganismos generalmente sirven como "alimento" para los grupos adyacentes.

Los estromatolitos son pilares rechonchos construidos a medida que los microorganismos en las esteras migran lentamente hacia arriba para evitar ser asfixiados por los sedimentos depositados sobre ellos por el agua. Ha habido un intenso debate sobre la validez de los supuestos fósiles de antes del 3 Ga, y los críticos argumentan que los llamados estromatolitos podrían haberse formado por procesos no biológicos. En 2006, se informó de otro hallazgo de estromatolitos en la misma parte de Australia que los anteriores, en rocas fechadas en 3,5 Ga.

En las esteras submarinas modernas, la capa superior a menudo consiste en cianobacterias fotosintéticas que crean un ambiente rico en oxígeno, mientras que la capa inferior está libre de oxígeno y, a menudo, está dominada por el sulfuro de hidrógeno emitido por los organismos que viven allí. Se estima que la aparición de la fotosíntesis oxigénica por parte de las bacterias en las esteras incrementó la productividad biológica por un factor de entre 100 y 1.000. La fuente de átomos de hidrógeno utilizados por la fotosíntesis oxigénica es el agua, que es mucho más abundante que los agentes reductores producidos geológicamente requeridos por la fotosíntesis no oxigénica anterior. A partir de este momento, la vida misma produjo una cantidad significativamente mayor de los recursos que necesitaba que los procesos geoquímicos.El oxígeno es tóxico para los organismos que no están adaptados a él, pero debido a su energía química aumenta considerablemente la eficiencia metabólica de los organismos adaptados al oxígeno. El oxígeno se convirtió en un componente importante de la atmósfera de la Tierra alrededor de 2,4 Ga. Aunque los eucariotas pueden haber estado presentes mucho antes, la oxigenación de la atmósfera fue un requisito previo para la evolución de las células eucariotas más complejas, a partir de las cuales se construyen todos los organismos multicelulares.El límite entre las capas ricas en oxígeno y libres de oxígeno en las esteras microbianas se habría movido hacia arriba cuando la fotosíntesis se detuvo durante la noche, y luego hacia abajo cuando se reanudó al día siguiente. Esto habría creado una presión de selección para que los organismos en esta zona intermedia adquieran la capacidad de tolerar y luego usar el oxígeno, posiblemente a través de la endosimbiosis, donde un organismo vive dentro de otro y ambos se benefician de su asociación.

Las cianobacterias tienen los "juegos de herramientas" bioquímicos más completos de todos los organismos formadores de alfombras. Por lo tanto, son los más autosuficientes de los organismos de la estera y estaban bien adaptados para actuar por sí mismos como esteras flotantes y como los primeros del fitoplancton, proporcionando la base de la mayoría de las cadenas alimentarias marinas.

Diversificación de eucariotas

eukaria	diaforéticos Archaeplastida (plantas terrestres, algas verdes, algas rojas y glaucofitas)  Hacrobia  SAR (Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria)   Excavata amorfea Amoebozoa  sulcozoos opistokonta Metazoos (Animales)  hongos

Un posible árbol genealógico de eucariotas

Cromatina, núcleo, sistema de endomembranas y mitocondrias

Los eucariotas pueden haber estado presentes mucho antes de la oxigenación de la atmósfera, pero la mayoría de los eucariotas modernos requieren oxígeno, cuya energía química es utilizada por sus mitocondrias para alimentar la producción de ATP, el suministro de energía interna de todas las células conocidas.En la década de 1970 se propuso y, después de mucho debate, se aceptó ampliamente que los eucariotas surgieron como resultado de una secuencia de endosimbiosis entre procariotas. Por ejemplo: un microorganismo depredador invadió una gran procariota, probablemente una arquea, pero el ataque fue neutralizado y el atacante se instaló y evolucionó hasta convertirse en mitocondria; una de estas quimeras luego intentó tragarse una cianobacteria fotosintetizadora, pero la víctima sobrevivió dentro del atacante y la nueva combinación se convirtió en el ancestro de las plantas; y así. Después de que comenzara cada endosimbiosis, los socios habrían eliminado la duplicación improductiva de funciones genéticas reorganizando sus genomas, un proceso que a veces implicaba la transferencia de genes entre ellos.Otra hipótesis propone que las mitocondrias eran originalmente endosimbiontes que metabolizaban azufre o hidrógeno, y luego se convirtieron en consumidores de oxígeno. Por otro lado, las mitocondrias podrían haber sido parte del equipo original de los eucariotas.

Existe un debate sobre cuándo aparecieron por primera vez los eucariotas: la presencia de esteranos en las lutitas australianas puede indicar que los eucariotas estaban presentes 2,7 Ga; sin embargo, un análisis realizado en 2008 concluyó que estos productos químicos se infiltraron en las rocas en menos de 2,2 Ga y no prueban nada sobre los orígenes de los eucariotas. Se han informado fósiles del alga Grypania en rocas de 1850 millones de años de antigüedad (fechadas originalmente en 2,1 Ga pero revisadas posteriormente ), lo que indica que los eucariotas con orgánulos ya habían evolucionado. Se encontró una colección diversa de algas fósiles en rocas fechadas entre 1,5 y 1,4 Ga. Los primeros fósiles conocidos de hongos datan de 1,43 Ga.

plástidos

Se cree que los plástidos, la superclase de orgánulos de los cuales los cloroplastos son el ejemplo más conocido, se originaron a partir de cianobacterias endosimbióticas. La simbiosis evolucionó alrededor de 1,5 Ga y permitió a los eucariotas realizar la fotosíntesis oxigénica. Desde entonces, han surgido tres linajes evolutivos de plástidos fotosintéticos en los que los plástidos reciben nombres diferentes: cloroplastos en algas verdes y plantas, rodoplastos en algas rojas y cianelas en las glaucofitas. No mucho después de esta endosimbiosis primaria de plástidos, rodoplastos y cloroplastos se transmitieron a otros bikontos, estableciendo un ensamblaje eucariótico de fitoplancton al final del Neoproterozoico Eon.

Reproducción sexual y organismos pluricelulares

Evolución de la reproducción sexual

Las características definitorias de la reproducción sexual en eucariotas son la meiosis y la fertilización. Hay mucha recombinación genética en este tipo de reproducción, en la que la descendencia recibe el 50% de sus genes de cada progenitor, a diferencia de la reproducción asexual, en la que no hay recombinación. Las bacterias también intercambian ADN por conjugación bacteriana, cuyos beneficios incluyen la resistencia a los antibióticos y otras toxinas, y la capacidad de utilizar nuevos metabolitos. Sin embargo, la conjugación no es un medio de reproducción y no se limita a miembros de la misma especie; hay casos en los que las bacterias transfieren ADN a plantas y animales.

Por otro lado, la transformación bacteriana es claramente una adaptación para la transferencia de ADN entre bacterias de la misma especie. La transformación bacteriana es un proceso complejo que involucra los productos de numerosos genes bacterianos y puede considerarse como una forma bacteriana de sexo. Este proceso ocurre naturalmente en al menos 67 especies procarióticas (en siete filos diferentes). La reproducción sexual en eucariotas puede haber evolucionado a partir de la transformación bacteriana.

Las desventajas de la reproducción sexual son bien conocidas: la reorganización genética de la recombinación puede romper combinaciones favorables de genes; y dado que los machos no aumentan directamente el número de descendientes en la próxima generación, una población asexual puede superar y desplazar en tan solo 50 generaciones a una población sexual que es igual en todos los demás aspectos. Sin embargo, la gran mayoría de animales, plantas, hongos y protistas se reproducen sexualmente. Existe una fuerte evidencia de que la reproducción sexual surgió temprano en la historia de los eucariotas y que los genes que la controlan han cambiado muy poco desde entonces. Cómo evolucionó y sobrevivió la reproducción sexual es un rompecabezas sin resolver.

La hipótesis de la Reina Roja sugiere que la reproducción sexual brinda protección contra los parásitos, porque es más fácil para los parásitos desarrollar medios para superar las defensas de los clones genéticamente idénticos que las de las especies sexuales que presentan objetivos móviles, y existe cierta evidencia experimental de esto. Sin embargo, todavía hay dudas sobre si explicaría la supervivencia de las especies sexuales si estuvieran presentes múltiples especies de clones similares, ya que uno de los clones puede sobrevivir a los ataques de parásitos durante el tiempo suficiente para superar a las especies sexuales. Además, contrario a las expectativas de la hipótesis de la Reina Roja, Kathryn A. Hanley et al. encontraron que la prevalencia, abundancia e intensidad media de los ácaros era significativamente mayor en los geckos sexuales que en los asexuales que compartían el mismo hábitat.Además, el biólogo Matthew Parker, después de revisar numerosos estudios genéticos sobre la resistencia a enfermedades de las plantas, no pudo encontrar un solo ejemplo consistente con el concepto de que los patógenos son el principal agente selectivo responsable de la reproducción sexual en el huésped.

La hipótesis de mutación determinista de Alexey Kondrashov (DMH) asume que cada organismo tiene más de una mutación dañina y que los efectos combinados de estas mutaciones son más dañinos que la suma del daño causado por cada mutación individual. Si es así, la recombinación sexual de genes reducirá el daño que las malas mutaciones causan a la descendencia y, al mismo tiempo, eliminará algunas malas mutaciones del acervo genético aislándolas en individuos que mueren rápidamente porque tienen un número superior al promedio de malas mutaciones. Sin embargo, la evidencia sugiere que las suposiciones del DMH son inestables porque muchas especies tienen en promedio menos de una mutación dañina por individuo y ninguna especie que haya sido investigada muestra evidencia de sinergia entre mutaciones dañinas.

La naturaleza aleatoria de la recombinación hace que la abundancia relativa de rasgos alternativos varíe de una generación a otra. Esta deriva genética es insuficiente por sí sola para hacer ventajosa la reproducción sexual, pero una combinación de deriva genética y selección natural puede ser suficiente. Cuando el azar produce combinaciones de buenos rasgos, la selección natural otorga una gran ventaja a los linajes en los que estos rasgos se vinculan genéticamente. Por otro lado, los beneficios de los buenos rasgos se neutralizan si aparecen junto con los malos rasgos. La recombinación sexual brinda a los buenos rasgos la oportunidad de vincularse con otros buenos rasgos, y los modelos matemáticos sugieren que esto puede ser más que suficiente para compensar las desventajas de la reproducción sexual.También se están examinando otras combinaciones de hipótesis que son inadecuadas por sí solas.

La función adaptativa del sexo sigue siendo hoy en día un importante problema sin resolver en biología. Los modelos en competencia para explicar la función adaptativa del sexo fueron revisados ​​por John A. Birdsell y Christopher Wills. Las hipótesis discutidas anteriormente dependen todas de los posibles efectos beneficiosos de la variación genética aleatoria producida por la recombinación genética. Una visión alternativa es que el sexo surgió y se mantiene como un proceso para reparar el daño del ADN, y que la variación genética producida es un subproducto ocasionalmente beneficioso.

multicelularidad

Las definiciones más simples de "pluricelular", por ejemplo, "que tiene múltiples células", podrían incluir cianobacterias coloniales como Nostoc . Incluso una definición técnica como "tener el mismo genoma pero diferentes tipos de células" aún incluiría algunos géneros de algas verdes Volvox, que tienen células que se especializan en la reproducción. La multicelularidad evolucionó de forma independiente en organismos tan diversos como esponjas y otros animales, hongos, plantas, algas pardas, cianobacterias, mohos mucilaginosos y mixobacterias. En aras de la brevedad, este artículo se centra en los organismos que muestran la mayor especialización de células y variedad de tipos de células, aunque este enfoque de la evolución de la complejidad biológica podría considerarse "bastante antropocéntrico".

Las ventajas iniciales de la multicelularidad pueden haber incluido: un intercambio más eficiente de nutrientes que se digieren fuera de la célula, mayor resistencia a los depredadores, muchos de los cuales atacan por engullimiento; la capacidad de resistir las corrientes adhiriéndose a una superficie firme; la capacidad de estirarse hacia arriba para alimentarse por filtración o para obtener luz solar para la fotosíntesis; la capacidad de crear un ambiente interno que brinde protección contra el externo; e incluso la oportunidad de que un grupo de células se comporte "inteligentemente" compartiendo información. Estas características también habrían brindado oportunidades para que otros organismos se diversificaran, al crear entornos más variados que los que podrían crear las esteras microbianas planas.

La pluricelularidad con células diferenciadas es beneficiosa para el organismo en su conjunto pero desventajosa desde el punto de vista de las células individuales, la mayoría de las cuales pierde la oportunidad de reproducirse. En un organismo multicelular asexual, las células rebeldes que retienen la capacidad de reproducirse pueden tomar el control y reducir el organismo a una masa de células indiferenciadas. La reproducción sexual elimina estas células rebeldes de la próxima generación y, por lo tanto, parece ser un requisito previo para la multicelularidad compleja.

La evidencia disponible indica que los eucariotas evolucionaron mucho antes, pero permanecieron discretos hasta una rápida diversificación alrededor de 1 Ga. El único aspecto en el que los eucariotas superan claramente a las bacterias y las arqueas es su capacidad para una variedad de formas, y la reproducción sexual permitió a los eucariotas explotar esa ventaja al producir organismos con múltiples células que diferían en forma y función.

Al comparar la composición de las familias de factores de transcripción y los motivos de las redes reguladoras entre los organismos unicelulares y los organismos multicelulares, los científicos descubrieron que hay muchas familias de factores de transcripción novedosos y tres tipos novedosos de motivos de redes reguladoras en los organismos multicelulares, y los factores de transcripción familiares novedosos se conectan preferentemente a estos motivos de red novedosos que son esenciales para el desarrollo multicullular. Estos resultados proponen un mecanismo plausible para la contribución de los factores de transcripción de la familia novedosa y los motivos de red novedosos al origen de los organismos multicelulares a nivel de regulación transcripcional.

Evidencia fósil

Los fósiles de la biota de Francevillian, que datan de 2,1 Ga, son los primeros organismos fósiles conocidos que son claramente multicelulares. Es posible que hayan tenido células diferenciadas. Otro fósil multicelular temprano, Qingshania , que data de 1,7 Ga, parece consistir en células prácticamente idénticas. El alga roja llamada Bangiomorpha , fechada en 1,2 Ga, es el organismo conocido más antiguo que ciertamente tiene células diferenciadas y especializadas, y también es el organismo de reproducción sexual más antiguo conocido. Los fósiles de 1430 millones de años interpretados como hongos parecen haber sido multicelulares con células diferenciadas. El organismo "collar de cuentas" Horodyskia , que se encuentra en rocas que datan de 1,5 Ga a 900 Ma, puede haber sido un metazoo primitivo;sin embargo, también se ha interpretado como un foraminífero colonial.

Aparición de animales

bilaterales    Deuterostomes (cordados, hemicordados, equinodermos) protostomas   Ecdisozoos (artrópodos, nematodos, tardígrados, etc.)    Lophotrochozoa (moluscos, anélidos, braquiópodos, etc.)      Acoelomorpha   Cnidaria (medusas, anémonas de mar, corales)  Ctenophora (jaleas de peine)   placozoos  Porifera (esponjas): Calcarea   Porifera: Hexactinellida y Demospongiae   coanoflagelados  Mesomicetozoea

Un árbol genealógico de los animales.

Los animales son eucariotas multicelulares y se distinguen de las plantas, las algas y los hongos por carecer de paredes celulares. Todos los animales son móviles, aunque solo sea en ciertas etapas de la vida. Todos los animales, excepto las esponjas, tienen cuerpos diferenciados en tejidos separados, incluidos los músculos, que mueven partes del animal al contraerse, y el tejido nervioso, que transmite y procesa señales. En noviembre de 2019, los investigadores informaron del descubrimiento de Caveasphaera , un organismo multicelular encontrado en rocas de 609 millones de años de antigüedad, que no se define fácilmente como animal o no animal, que puede estar relacionado con uno de los primeros casos de animales. evolución. Estudios fósiles de Caveasphaerahan sugerido que el desarrollo embrionario de tipo animal surgió mucho antes que los fósiles de animales claramente definidos más antiguos. y puede ser consistente con estudios que sugieren que la evolución animal pudo haber comenzado hace unos 750 millones de años.

No obstante, los primeros fósiles de animales ampliamente aceptados son los cnidarios de aspecto bastante moderno (el grupo que incluye medusas, anémonas de mar e hidras ), posiblemente de alrededor de 580 Ma , aunque los fósiles de la Formación Doushantuo solo pueden fecharse aproximadamente. Su presencia implica que los linajes cnidarios y bilaterales ya se habían separado.

La biota de Ediacara, que floreció durante los últimos 40 millones de años antes del comienzo del Cámbrico, fueron los primeros animales de más de unos pocos centímetros de largo. Muchos eran planos y tenían una apariencia "acolchada", y parecían tan extraños que hubo una propuesta para clasificarlos como un reino separado, Vendozoa. Otros, sin embargo, han sido interpretados como moluscos primitivos ( Kimberella ), equinodermos ( Arkarua ) y artrópodos ( Spriggina , Parvancorina ). Todavía hay debate sobre la clasificación de estos especímenes, principalmente porque las características de diagnóstico que permiten a los taxónomos clasificar organismos más recientes, como las similitudes con los organismos vivos, generalmente están ausentes en los ediacaranos. Sin embargo, parece haber pocas dudas de que Kimberella era al menos un animal bilateriano triploblástico, en otras palabras, un animal significativamente más complejo que los cnidarios.

La fauna de conchas pequeñas es una colección muy variada de fósiles que se encuentran entre los períodos Ediacárico tardío y Cámbrico medio. El primero, Cloudina , muestra signos de defensa exitosa contra la depredación y puede indicar el comienzo de una carrera armamentista evolutiva. Es casi seguro que algunas pequeñas conchas del Cámbrico temprano pertenecían a moluscos, mientras que los propietarios de algunas "placas de armadura", Halkieria y Microdictyon , finalmente fueron identificados cuando se encontraron especímenes más completos en el Cámbrico lagerstätten que conservaban animales de cuerpo blando.

En la década de 1970 ya existía un debate sobre si la aparición de los filos modernos fue "explosiva" o paulatina pero oculta por la escasez de fósiles de animales precámbricos. Un nuevo análisis de los fósiles de Burgess Shale lagerstätte aumentó el interés en el tema cuando reveló animales, como Opabinia , que no encajaba en ningún filo conocido. En ese momento, estos se interpretaron como evidencia de que los filos modernos habían evolucionado muy rápidamente en la explosión del Cámbrico y que las "maravillas extrañas" de Burgess Shale mostraban que el Cámbrico temprano era un período experimental único de evolución animal.Los descubrimientos posteriores de animales similares y el desarrollo de nuevos enfoques teóricos llevaron a la conclusión de que muchas de las "maravillas extrañas" eran "tías" o "primos" evolutivos de los grupos modernos; por ejemplo, que Opabinia era miembro de los lobopodos, un grupo que incluye a los ancestros de los artrópodos, y que puede haber estado estrechamente relacionado con los tardígrados modernos. Sin embargo, todavía hay mucho debate sobre si la explosión del Cámbrico fue realmente explosiva y, de ser así, cómo y por qué sucedió y por qué parece única en la historia de los animales.

Deuterostomes y los primeros vertebrados

La mayoría de los animales en el centro del debate sobre la explosión del Cámbrico son protostomas, uno de los dos grupos principales de animales complejos. El otro grupo principal, los deuteróstomos, contiene invertebrados como estrellas de mar y erizos de mar (equinodermos), así como cordados (ver más abajo). Muchos equinodermos tienen "conchas" de calcita dura, que son bastante comunes desde la fauna de conchas pequeñas del Cámbrico temprano en adelante. Otros grupos de deuterostomas son de cuerpo blando, y la mayoría de los fósiles de deuterostomas significativos del Cámbrico provienen de la fauna de Chengjiang, un lagerstätte en China. Los cordados son otro grupo importante de deuteróstomos: animales con un cordón nervioso dorsal distinto. Los cordados incluyen invertebrados de cuerpo blando como los tunicados y los vertebrados, animales con columna vertebral. Mientras que los fósiles de tunicados son anteriores a la explosión del Cámbrico,los fósiles de Chengjiang Haikouichthys y Myllokunmingia parecen ser verdaderos vertebrados, y Haikouichthys tenía vértebras distintas, que pueden haber estado ligeramente mineralizadas. Los vertebrados con mandíbulas, como los acanthodians, aparecieron por primera vez en el Ordovícico tardío.

Colonización de la tierra

La adaptación a la vida en la tierra es un desafío importante: todos los organismos terrestres deben evitar la desecación y todos los que tienen un tamaño superior al microscópico deben crear estructuras especiales para resistir la gravedad; los sistemas de respiración y de intercambio de gases tienen que cambiar; los sistemas reproductivos no pueden depender del agua para transportar óvulos y espermatozoides entre sí. Aunque la primera buena evidencia de plantas y animales terrestres se remonta al período Ordovícico ( 488 a 444 Ma ), y varios linajes de microorganismos llegaron a la tierra mucho antes, los ecosistemas terrestres modernos solo aparecieron en el Devónico tardío, alrededor de 385 a 359 mamá _En mayo de 2017, es posible que se haya encontrado evidencia de la vida más antigua conocida en la tierra en geyserita de 3480 millones de años y otros depósitos minerales relacionados (que a menudo se encuentran alrededor de fuentes termales y géiseres) descubiertos en Pilbara Craton de Australia Occidental. En julio de 2018, los científicos informaron que la vida más antigua en la tierra pudo haber sido una bacteria que vivió en la tierra hace 3220 millones de años. En mayo de 2019, los científicos informaron del descubrimiento de un hongo fosilizado, llamado Ourasphaira giraldae , en el Ártico canadiense, que pudo haber crecido en la tierra hace mil millones de años, mucho antes de que las plantas vivieran en la tierra.

Evolución de los antioxidantes terrestres

El oxígeno es un potente oxidante cuya acumulación en la atmósfera terrestre resultó del desarrollo de la fotosíntesis sobre 3 Ga, en cianobacterias (algas verdeazuladas), que fueron los organismos fotosintéticos oxigénicos más primitivos. Las algas pardas acumulan antioxidantes minerales inorgánicos como rubidio, vanadio, zinc, hierro, cobre, molibdeno, selenio y yodo que se concentra más de 30.000 veces la concentración de este elemento en el agua de mar. Las enzimas antioxidantes endógenas protectoras y los antioxidantes dietéticos exógenos ayudaron a prevenir el daño oxidativo. La mayoría de los antioxidantes minerales marinos actúan en las células como oligoelementos esenciales en las metaloenzimas redox y antioxidantes.

Cuando las plantas y los animales comenzaron a ingresar a los ríos y la tierra alrededor de 500 Ma, la deficiencia ambiental de estos antioxidantes minerales marinos fue un desafío para la evolución de la vida terrestre. Las plantas terrestres optimizaron lentamente la producción de "nuevos" antioxidantes endógenos como ácido ascórbico, polifenoles, flavonoides, tocoferoles, etc. Algunos de estos aparecieron más recientemente, en los últimos 200-50 Ma, en frutos y flores de plantas angiospermas.

De hecho, las angiospermas (el tipo de planta dominante en la actualidad) y la mayoría de sus pigmentos antioxidantes evolucionaron durante el período Jurásico tardío. Las plantas emplean antioxidantes para defender sus estructuras contra las especies reactivas de oxígeno producidas durante la fotosíntesis. Los animales están expuestos a los mismos oxidantes y han desarrollado sistemas antioxidantes enzimáticos endógenos. El yodo en forma de ion yoduro I- es el elemento esencial rico en electrones más primitivo y abundante en la dieta de los organismos marinos y terrestres, y el yoduro actúa como donante de electrones y tiene esta función antioxidante ancestral en todas las células concentradoras de yodo de algas marinas primitivas hasta vertebrados terrestres más recientes.

Evolución del suelo

Antes de la colonización de la tierra, no existía suelo, una combinación de partículas minerales y materia orgánica descompuesta. Las superficies terrestres habrían sido rocas desnudas o arena inestable producida por la meteorización. El agua y los nutrientes que contenía se habrían drenado muy rápidamente. En la penillanura subcámbrica de Suecia, por ejemplo, la profundidad máxima de caolinita por meteorización neoproterozoica es de unos 5 m, en contraste, los depósitos de caolín cercanos desarrollados en el Mesozoico son mucho más gruesos. Se ha argumentado que a finales del Neoproterozoico el lavado de láminas fue un proceso dominante de erosión del material superficial debido a la falta de plantas en la tierra.

Se han encontrado películas de cianobacterias, que no son plantas pero usan los mismos mecanismos de fotosíntesis, en los desiertos modernos, y solo en áreas que no son adecuadas para las plantas vasculares. Esto sugiere que las esteras microbianas pueden haber sido los primeros organismos en colonizar la tierra seca, posiblemente en el Precámbrico. Las cianobacterias formadoras de esteras podrían haber desarrollado gradualmente resistencia a la desecación a medida que se extendían desde los mares a las zonas intermareales y luego a la tierra. Los líquenes, que son combinaciones simbióticas de un hongo (casi siempre un ascomiceto) y uno o más fotosintetizadores (algas verdes o cianobacterias), también son colonizadores importantes de ambientes sin vida, y su capacidad para descomponer rocas contribuye a la formación del suelo en situaciones donde las plantas no puede sobrevivirLos primeros fósiles de ascomicetos conocidos datan de 423 a 419 Ma en el Silúrico.

La formación del suelo habría sido muy lenta hasta la aparición de los animales excavadores, que mezclan los componentes minerales y orgánicos del suelo y cuyas heces son una fuente importante de componentes orgánicos. Se han encontrado madrigueras en sedimentos del Ordovícico y se atribuyen a anélidos ("gusanos") o artrópodos.

Las plantas y la crisis de la madera del Devónico tardío

En las algas acuáticas, casi todas las células son capaces de realizar la fotosíntesis y son casi independientes. La vida en la tierra requería que las plantas se hicieran internamente más complejas y especializadas: la fotosíntesis era más eficiente en la parte superior; se requerían raíces para extraer agua del suelo; las partes intermedias se convirtieron en soportes y sistemas de transporte de agua y nutrientes.

Se han encontrado esporas de plantas terrestres, posiblemente parecidas a hepáticas, en rocas del Ordovícico Medio que datan de alrededor de 476 Ma . En las rocas del Silúrico Medio de 430 Ma , hay fósiles de plantas reales que incluyen musgos como Baragwanathia ; la mayoría tenía menos de 10 centímetros (3,9 pulgadas) de alto y algunos parecen estar estrechamente relacionados con las plantas vasculares, el grupo que incluye a los árboles.

Para el Devónico tardío 370 Ma , los árboles como Archaeopteris eran tan abundantes que cambiaron los sistemas fluviales de mayormente trenzados a mayormente serpenteantes, porque sus raíces unen el suelo firmemente. De hecho, causaron la "crisis de la madera del Devónico tardío" porque:

• Removieron más dióxido de carbono de la atmósfera, reduciendo el efecto invernadero y provocando así una edad de hielo en el período Carbonífero. En ecosistemas posteriores, el dióxido de carbono "encerrado" en la madera se devuelve a la atmósfera mediante la descomposición de la madera muerta. Sin embargo, la evidencia fósil más antigua de hongos que pueden descomponer la madera también proviene del Devónico tardío.
• La creciente profundidad de las raíces de las plantas condujo a un mayor lavado de nutrientes en ríos y mares por la lluvia. Esto provocó la proliferación de algas cuyo alto consumo de oxígeno provocó eventos anóxicos en aguas más profundas, aumentando la tasa de extinción entre los animales de aguas profundas.

Invertebrados terrestres

Los animales tuvieron que cambiar sus sistemas de alimentación y excreción, y la mayoría de los animales terrestres desarrollaron la fertilización interna de sus huevos. La diferencia en el índice de refracción entre el agua y el aire requería cambios en sus ojos. Por otro lado, en cierto modo, el movimiento y la respiración se hicieron más fáciles, y la mejor transmisión de los sonidos de alta frecuencia en el aire fomentó el desarrollo de la audición.

El animal que respira aire más antiguo conocido es Pneumodesmus , un milpiés archipolypodan del Silúrico medio, alrededor de 428 Ma . Su naturaleza terrestre que respira aire se evidencia por la presencia de espiráculos, las aberturas de los sistemas traqueales. Sin embargo, algunas huellas fósiles anteriores del límite Cámbrico-Ordovícico alrededor de 490 Ma se interpretan como las huellas de grandes artrópodos anfibios en las dunas de arena costeras, y pueden haber sido hechas por euthycarcinoides, que se cree que son "tías" evolutivas de los miriápodos. Otros rastros de fósiles del Ordovícico superior un poco más de 445 Maprobablemente representan invertebrados terrestres, y hay evidencia clara de numerosos artrópodos en las costas y llanuras aluviales poco antes del límite Silúrico-Devónico, alrededor de 415 Ma , incluidos signos de que algunos artrópodos comían plantas. Los artrópodos estaban bien adaptados para colonizar la tierra, porque sus exoesqueletos articulados existentes brindaban protección contra la desecación, apoyo contra la gravedad y un medio de locomoción que no dependía del agua.

El registro fósil de otros grupos importantes de invertebrados en la tierra es pobre: ​​ninguno en absoluto para platelmintos, nematodos o nemertinos no parásitos; algunos nematodos parásitos se han fosilizado en ámbar; se conocen fósiles de gusanos anélidos del Carbonífero, pero aún pueden haber sido animales acuáticos; los primeros fósiles de gasterópodos en la tierra datan del Carbonífero tardío, y es posible que este grupo haya tenido que esperar hasta que la hojarasca se volviera lo suficientemente abundante para proporcionar las condiciones de humedad que necesitan.

Los primeros fósiles confirmados de insectos voladores datan del Carbonífero tardío, pero se cree que los insectos desarrollaron la capacidad de volar en el Carbonífero temprano o incluso en el Devónico tardío. Esto les dio una gama más amplia de nichos ecológicos para alimentarse y reproducirse, y un medio de escape de los depredadores y de los cambios desfavorables en el medio ambiente. Alrededor del 99% de las especies modernas de insectos vuelan o son descendientes de especies voladoras.

Primeros vertebrados terrestres

"Pescado"	osteolepiformes   Panderichthyidae   Obruchevichthidae   Acanthostega   Ictiostega   Tulerpetón   Laberintodontes tempranos   antracosauria  amniotas

Árbol genealógico de los tetrápodos

Los tetrápodos, vertebrados con cuatro extremidades, evolucionaron a partir de otros peces ripidistianos en un período de tiempo relativamente corto durante el Devónico tardío ( 370 a 360 Ma ). Los primeros grupos se agrupan como Labyrinthodontia. Conservaron renacuajos acuáticos parecidos a alevines, un sistema que todavía se ve en los anfibios modernos.

El yodo y T4/T3 estimulan la metamorfosis de los anfibios y la evolución de los sistemas nerviosos transformando al renacuajo acuático y vegetariano en una rana carnívora terrestre "más evolucionada" con mejores capacidades neurológicas, visoespaciales, olfativas y cognitivas para la caza. La nueva acción hormonal de T3 fue posible gracias a la formación de receptores T3 en las células de los vertebrados. En primer lugar, hace unos 600-500 millones de años, en los cordados primitivos aparecieron los receptores alfa T3 con acción metamorfoseante y luego, hace unos 250-150 millones de años, en las aves y los mamíferos aparecieron los receptores beta T3 con acciones metabólicas y termogenéticas. .

Desde la década de 1950 hasta principios de la de 1980 se pensó que los tetrápodos evolucionaron a partir de peces que ya habían adquirido la capacidad de arrastrarse por la tierra, posiblemente para pasar de un charco que se estaba secando a uno más profundo. Sin embargo, en 1987, fósiles casi completos de Acanthostega de aproximadamente 363 Ma mostraron que este animal de transición del Devónico tardío tenía piernas, pulmones y branquias, pero nunca podría haber sobrevivido en tierra: sus extremidades y las articulaciones de sus muñecas y tobillos eran demasiado débiles para soportarlas. su peso; sus costillas eran demasiado cortas para evitar que sus pulmones fueran aplastados por su peso; su aleta caudal parecida a un pez se habría dañado al arrastrarla por el suelo. La hipótesis actual es que Acanthostega, que medía aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo, era un depredador totalmente acuático que cazaba en aguas poco profundas. Su esqueleto difería del de la mayoría de los peces, en formas que le permitían levantar la cabeza para respirar aire mientras su cuerpo permanecía sumergido, incluyendo: sus mandíbulas muestran modificaciones que le habrían permitido tragar aire; los huesos de la parte posterior de su cráneo están unidos entre sí, proporcionando fuertes puntos de unión para los músculos que levantaron su cabeza; la cabeza no está unida a la cintura escapular y tiene un cuello bien diferenciado.

La proliferación devónica de plantas terrestres puede ayudar a explicar por qué respirar aire habría sido una ventaja: las hojas que caían en arroyos y ríos habrían fomentado el crecimiento de la vegetación acuática; esto habría atraído a invertebrados de pastoreo y pequeños peces que los depredaban; habrían sido presas atractivas pero el entorno no era adecuado para los grandes peces depredadores marinos; Habría sido necesario respirar aire porque estas aguas habrían estado escasas de oxígeno, ya que el agua cálida contiene menos oxígeno disuelto que el agua marina más fría y dado que la descomposición de la vegetación habría utilizado parte del oxígeno.

Descubrimientos posteriores revelaron formas de transición anteriores entre Acanthostega y animales completamente parecidos a peces.Desafortunadamente, existe entonces una brecha (brecha de Romer) de aproximadamente 30 Ma entre los fósiles de tetrápodos ancestrales y los fósiles de vertebrados del Carbonífero Medio que parecen estar bien adaptados para la vida en la tierra, durante la cual solo se encuentran algunos fósiles, que tenían cinco dígitos en el punto de terminación de las cuatro extremidades, que muestra tetrápodos verdaderos o de corona, apareció en la brecha alrededor de 350 Ma. Algunos de los fósiles después de esta brecha parecen como si los animales a los que pertenecían fueran parientes primitivos de los anfibios modernos, todos los cuales necesitan mantener su piel húmeda y poner sus huevos en el agua, mientras que otros son aceptados como parientes primitivos de los amniotas. , cuya piel impermeable y membranas de huevo les permiten vivir y reproducirse lejos del agua. El colapso de la selva tropical carbonífera puede haber allanado el camino para que los amniotas se vuelvan dominantes sobre los anfibios.

Dinosaurios, aves y mamíferos

amniotas

Sinápsidos Sinápsidos tempranos (extintos) pelicosaurios Pelicosaurios extintos Terápsidos Terápsidos extintos Mammaliaformes   Mamíferos extintos    Mamíferos     saurópsidos  anápsidos; se debate si las tortugas pertenecen aquí     Captorhinidae y Protorothyrididae (extintos) diápsidos Araeoscelidia (extinta)       Squamata (lagartos y serpientes) arcosaurios Arcosaurios extintos  cocodrilos     Pterosaurios (extintos) dinosaurios terópodos    Terópodos extintos    Aves   Saurópodos (extintos)     Ornitisquios (extintos)

Posible árbol genealógico de dinosaurios, aves y mamíferos

Los amniotas, cuyos huevos pueden sobrevivir en ambientes secos, probablemente evolucionaron a finales del período Carbonífero ( 330 a 298,9 Ma ). Los primeros fósiles de los dos grupos de amniotas supervivientes, sinápsidos y saurópsidos, datan de alrededor de 313 Ma . Los pelicosaurios sinápsidos y sus descendientes, los terápsidos, son los vertebrados terrestres más comunes en los lechos fósiles del Pérmico ( 298,9 a 251,902 Ma ) más conocidos. Sin embargo, en ese momento todos estaban en zonas templadas en latitudes medias, y hay evidencia de que los ambientes más cálidos y secos más cerca del ecuador estaban dominados por saurópsidos y anfibios.

El evento de extinción del Pérmico-Triásico acabó con casi todos los vertebrados terrestres, así como con la gran mayoría de otras formas de vida. Durante la lenta recuperación de esta catástrofe, que se estima que tomó 30 millones de años, un grupo de saurópsidos previamente oscuro se convirtió en el vertebrado terrestre más abundante y diverso: se han encontrado algunos fósiles de arcosauriformes ("formas de lagarto gobernante") en rocas del Pérmico tardío, pero, en el Triásico Medio, los arcosaurios eran los vertebrados terrestres dominantes. Los dinosaurios se distinguieron de otros arcosaurios en el Triásico superior y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes de los períodos Jurásico y Cretácico ( 201,3 a 66 Ma ).

Durante el Jurásico Superior, las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos depredadores. Las primeras aves heredaron dientes y colas largas y huesudas de sus ancestros dinosaurios, pero algunas habían desarrollado picos córneos y sin dientes en el Jurásico Superior y colas cortas de pigóstilo en el Cretácico Inferior.

Mientras que los arcosaurios y los dinosaurios se estaban volviendo más dominantes en el Triásico, los mamíferos sucesores de los terápsidos se convirtieron en pequeños insectívoros, principalmente nocturnos. Este papel ecológico puede haber promovido la evolución de los mamíferos, por ejemplo, la vida nocturna puede haber acelerado el desarrollo de la endotermia ("sangre caliente") y el pelo o la piel. Por 195 Ma en el Jurásico Temprano había animales que eran muy parecidos a los mamíferos de hoy en varios aspectos. Desafortunadamente, hay una brecha en el registro fósil a lo largo del Jurásico Medio. Sin embargo, los dientes fósiles descubiertos en Madagascar indican que la división entre el linaje que condujo a los monotremas y el que condujo a otros mamíferos vivos se produjo hace 167 millones de años .Después de dominar los nichos de vertebrados terrestres durante aproximadamente 150 Ma, los dinosaurios no aviares perecieron en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno ( 66 Ma ) junto con muchos otros grupos de organismos. Los mamíferos a lo largo de la época de los dinosaurios habían estado restringidos a una estrecha gama de taxones, tamaños y formas, pero aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad después de la extinción, con los murciélagos volando en el aire en 13 millones de años y los cetáceos en el mar en 15. millones de años

Plantas floreciendo

Gimnospermas    Gnetales (gimnospermas)  Welwitschia (gimnosperma)   Efedra (gimnosperma)   benettitales  Angiospermas (plantas con flores)   Un posible árbol genealógico de las plantas con flores.

Gimnospermas Angiospermas (plantas con flores)     Cícadas (gimnospermas)  benettitales   Gingko    Gnetales (gimnospermas)  Coníferas (gimnospermas)    Otro posible árbol genealógico

Las primeras plantas con flores aparecieron alrededor de 130 Ma. Las 250.000 a 400.000 especies de plantas con flores superan en número a todas las demás plantas terrestres combinadas y son la vegetación dominante en la mayoría de los ecosistemas terrestres. Existe evidencia fósil de que las plantas con flores se diversificaron rápidamente en el Cretácico Inferior, de 130 a 90 Ma , y que su ascenso estuvo asociado con el de los insectos polinizadores. Entre las plantas con flores modernas, se cree que Magnolia está cerca del ancestro común del grupo. Sin embargo, los paleontólogos no han logrado identificar las primeras etapas de la evolución de las plantas con flores.

insectos sociales

Los insectos sociales son notables porque la gran mayoría de los individuos de cada colonia son estériles. Esto parece contrario a los conceptos básicos de la evolución, como la selección natural y el gen egoísta. De hecho, hay muy pocas especies de insectos eusociales: solo 15 de aproximadamente 2600 familias vivas de insectos contienen especies eusociales, y parece que la eusocialidad ha evolucionado de forma independiente solo 12 veces entre los artrópodos, aunque algunos linajes eusociales se han diversificado en varias familias. Sin embargo, los insectos sociales han tenido un éxito espectacular; por ejemplo, aunque las hormigas y las termitas representan solo alrededor del 2% de las especies de insectos conocidas, forman más del 50% de la masa total de insectos. Su capacidad para controlar un territorio parece ser la base de su éxito.

El sacrificio de las oportunidades de reproducción por parte de la mayoría de los individuos se ha explicado durante mucho tiempo como una consecuencia del inusual método haplodiploide de determinación del sexo de estas especies, que tiene la consecuencia paradójica de que dos hijas obreras estériles de la misma reina comparten más genes entre sí de lo que compartirían. su descendencia si pudieran procrear.Sin embargo, EO Wilson y Bert Hölldobler argumentan que esta explicación es defectuosa: por ejemplo, se basa en la selección de parentesco, pero no hay evidencia de nepotismo en colonias que tienen múltiples reinas. En cambio, escriben, la eusocialidad evoluciona solo en especies que están bajo una fuerte presión de depredadores y competidores, pero en entornos donde es posible construir "fortalezas"; una vez que las colonias han establecido esta seguridad, obtienen otras ventajas a través de la recolección cooperativa. En apoyo de esta explicación citan la aparición de eusocialidad en ratas topo batiérgidas, que no son haplodiploides.

Los primeros fósiles de insectos se han encontrado en rocas del Devónico temprano de aproximadamente 400 Ma , que conservan solo unas pocas variedades de insectos no voladores. Los lagerstätten de Mazon Creek del Carbonífero tardío, alrededor de 300 Ma , incluyen alrededor de 200 especies, algunas gigantescas para los estándares modernos, e indican que los insectos habían ocupado sus principales nichos ecológicos modernos como herbívoros, detritívoros e insectívoros. Las termitas sociales y las hormigas aparecen por primera vez en el Cretácico Inferior, y se han encontrado abejas sociales avanzadas en rocas del Cretácico Superior, pero no se volvieron abundantes hasta el Cenozoico Medio.

humanos

La idea de que, junto con otras formas de vida, los humanos modernos evolucionaron a partir de un ancestro común antiguo fue propuesta por Robert Chambers en 1844 y retomada por Charles Darwin en 1871. Los humanos modernos evolucionaron a partir de un linaje de simios que caminan erguidos que ha se remonta más de 6 Ma a Sahelanthropus . Las primeras herramientas de piedra conocidas se fabricaron hace unos 2,5 millones de años , aparentemente por Australopithecus garhi , y se encontraron cerca de huesos de animales que tenían arañazos hechos por estas herramientas.Los primeros homínidos tenían cerebros del tamaño de un chimpancé, pero se ha cuadruplicado en los últimos 3 Ma; un análisis estadístico sugiere que el tamaño del cerebro de los homínidos depende casi por completo de la fecha de los fósiles, mientras que la especie a la que se asignan tiene solo una ligera influencia. Existe un debate de larga duración sobre si los humanos modernos evolucionaron en todo el mundo simultáneamente a partir de homínidos avanzados existentes o si son descendientes de una única población pequeña en África, que luego emigró por todo el mundo hace menos de 200.000 años y reemplazó a las especies de homínidos anteriores.También existe un debate sobre si los humanos anatómicamente modernos tuvieron un "Gran Salto Adelante" intelectual, cultural y tecnológico hace menos de 100.000 años y, de ser así, si esto se debió a cambios neurológicos que no son visibles en los fósiles.

extinciones masivas

La vida en la Tierra ha sufrido extinciones masivas ocasionales al menos desde 542 Ma . Aunque en su momento fueron desastres, las extinciones masivas en ocasiones han acelerado la evolución de la vida en la Tierra. Cuando el dominio de nichos ecológicos particulares pasa de un grupo de organismos a otro, rara vez se debe a que el nuevo grupo dominante es "superior" al anterior y, por lo general, a que un evento de extinción elimina al antiguo grupo dominante y da paso al nuevo.

El registro fósil parece mostrar que las brechas entre las extinciones masivas son cada vez más largas y que las tasas de extinción promedio y de fondo están disminuyendo. Ambos fenómenos podrían explicarse de una o más maneras:

• Los océanos pueden haberse vuelto más hospitalarios para la vida durante los últimos 500 Ma y menos vulnerables a las extinciones masivas: el oxígeno disuelto se extendió más y penetró a mayores profundidades; el desarrollo de la vida en la tierra redujo la escorrentía de nutrientes y, por tanto, el riesgo de eutrofización y eventos anóxicos; y los ecosistemas marinos se diversificaron más, por lo que era menos probable que se interrumpieran las cadenas alimentarias.
• Los fósiles razonablemente completos son muy raros, la mayoría de los organismos extintos están representados solo por fósiles parciales y los fósiles completos son más raros en las rocas más antiguas. Así que los paleontólogos han asignado erróneamente partes del mismo organismo a diferentes géneros, que a menudo se definían únicamente para dar cabida a estos hallazgos; la historia de Anomalocaris es un ejemplo de esto. El riesgo de este error es mayor para los fósiles más antiguos porque a menudo son partes diferentes de cualquier organismo vivo y están mal conservadas. Muchos de los géneros "superfluos" están representados por fragmentos que no se vuelven a encontrar y los géneros "superfluos" parecen extinguirse muy rápidamente.

La biodiversidad en el registro fósil, que es "... el número de géneros distintos vivos en un momento dado; es decir, aquellos cuya primera aparición es anterior y cuya última aparición es posterior a ese momento" muestra una tendencia diferente: un aumento bastante rápido de 542 a 400 Ma ; un ligero descenso de 400 a 200 Ma , en el que la devastadora extinción del Pérmico-Triásico es un factor importante; y un rápido aumento desde 200 Ma hasta el presente.