Evolución de los flagelos

La evolución de los flagelos es de gran interés para los biólogos porque las tres variedades conocidas de flagelos (eucariotas, bacterias y arqueas) representan cada una una estructura celular sofisticada que requiere la interacción de muchos sistemas diferentes..

Flagelo eucariótico

Hay dos grupos de modelos que compiten por el origen evolutivo del flagelo eucariótico (referido como cilio a continuación para distinguirlo de su contraparte bacteriana). Estudios recientes sobre el centro organizador de microtúbulos sugieren que el ancestro más reciente de todos los eucariotas ya tenía un aparato flagelar complejo.

Modelos de filiación endógena, autógena y directa

Estos modelos argumentan que los cilios se desarrollaron a partir de componentes preexistentes del citoesqueleto eucariota (que tiene tubulina y dineína, que también se usan para otras funciones) como una extensión del aparato del huso mitótico. Todavía se puede ver la conexión, primero en los diversos eucariotas unicelulares de ramificación temprana que tienen un cuerpo basal de microtúbulos, donde los microtúbulos en un extremo forman un cono similar a un huso alrededor del núcleo, mientras que los microtúbulos en el otro extremo se alejan del núcleo. célula y forman el cilio. Otra conexión es que el centríolo, involucrado en la formación del huso mitótico en muchos (pero no en todos) los eucariotas, es homólogo al cilio, y en muchos casos es el cuerpo basal del que procede el cilio. crece

Una etapa intermedia entre el huso y el cilio sería un apéndice no nadador hecho de microtúbulos con una función sujeta a la selección natural, como aumentar el área de superficie, ayudar al protozoo a permanecer suspendido en el agua, aumentando las posibilidades de chocar con bacterias para comer, o sirviendo como un tallo que une la célula a un sustrato sólido.

Con respecto al origen de los componentes proteicos individuales, un artículo sobre la evolución de las dineínas muestra que la familia de proteínas más compleja de la dineína ciliar tiene un antepasado aparente en una dineína citoplasmática más simple (que a su vez ha evolucionado a partir de la familia de proteínas AAA que se produce ampliamente en todas las arqueas, bacterias y eucariotas). Las sospechas de larga data de que la tubulina era homóloga a FtsZ (basadas en una similitud de secuencia muy débil y algunas similitudes de comportamiento) se confirmaron en 1998 mediante la resolución independiente de las estructuras tridimensionales de las dos proteínas.

Modelos simbióticos/endosimbióticos/exógenos

Estos modelos argumentan que el cilio evolucionó a partir de un Gracilicutes simbiótico (ancestro de la espiroqueta y Prosthecobacter) que se unió a un eucariota primitivo o archaebacterium (arquea).

La versión moderna de la hipótesis fue propuesta por primera vez por Lynn Margulis. La hipótesis, aunque muy publicitada, nunca fue ampliamente aceptada por los expertos, en contraste con Margulis' argumentos a favor del origen simbiótico de las mitocondrias y los cloroplastos. Margulis promovió fuertemente y publicó versiones de esta hipótesis hasta el final de su vida.

Un punto principal a favor de la hipótesis simbiótica fue que hay eucariotas que usan espiroquetas simbióticas como sus organelos de motilidad (algunos parabasalids dentro de las entrañas de las termitas, como Mixotricha y Trichonympha). Este es un ejemplo de la cooptación y la flexibilidad de los sistemas biológicos, y las homologías propuestas que se han informado entre los cilios y las espiroquetas han resistido un examen más detenido.

Margulis' La hipótesis sugiere que una arquea adquirió proteínas de tubulina de un ancestro eubacter de Prosthecobacter. Sin embargo, la homología de la tubulina con la replicación bacteriana y la proteína citoesquelética FtsZ (ver Citoesqueleto procariótico), que aparentemente era nativa en las arqueas, sugiere un origen endógeno de la tubulina en lugar de una transferencia simbiótica.

Flagelo bacteriano

Existe buena evidencia de que el flagelo bacteriano ha evolucionado a partir de un sistema secretor y de transporte de Tipo III, dada la similitud de las proteínas en ambos sistemas.

Todos los sistemas de transporte de Tipo III no flagelares actualmente conocidos cumplen la función de exportar (inyectar) la toxina en las células eucariotas. De manera similar, los flagelos crecen exportando flagelina a través de la maquinaria flagelar. Se plantea la hipótesis de que el flagelo evolucionó a partir del sistema secretor tipo tres. Por ejemplo, la bacteria de la peste bubónica Yersinia pestis tiene un ensamblaje de orgánulos muy similar a un flagelo complejo, excepto que solo le faltan algunos mecanismos y funciones flagelares, como una aguja para inyectar toxinas en otras células. Como tal, el sistema secretor tipo tres apoya la hipótesis de que el flagelo evolucionó a partir de un sistema de secreción bacteriano más simple.

Sin embargo, la verdadera relación podría ser la inversa: investigaciones filogenéticas recientes sugieren fuertemente que el sistema secretor tipo tres evolucionó a partir del flagelo a través de una serie de eliminaciones de genes.

Flagelo eubacteriano

El flagelo eubacteriano es un orgánulo multifuncional. También es uno de una gama de sistemas de motilidad en bacterias. La estructura del orgánulo parece un motor, un eje y una hélice. Sin embargo, la estructura de los flagelos eubacterianos varía según si sus sistemas motores funcionan con protones o sodio, y según la complejidad del látigo flagelar. El origen evolutivo de los flagelos eubacterianos es probablemente un ejemplo de evolución indirecta. Una hipótesis sobre la vía evolutiva del flagelo eubacteriano sostiene que primero evolucionó un sistema secretor, basado en el complejo formador de poros y varillas SMC. Se supone que este es el ancestro común del sistema secretor de tipo III y el sistema flagelar. Luego, se introdujo una bomba de iones en esta estructura que mejoró la secreción. La bomba de iones se convirtió más tarde en la proteína motora. Esto fue seguido por la aparición del filamento protoflagelar como parte de la estructura de secreción de proteínas. La motilidad de deslizamiento y contracción surgió en esta etapa o más tarde y luego se refinó en la motilidad de natación.

Flagelo arqueal

El flagelo archaeal recientemente aclarado, o archaellum, es análogo, pero no homólogo, al bacteriano. Además de que no se detecta similitud de secuencia entre los genes de los dos sistemas, el flagelo de la arquea parece crecer en la base en lugar de en la punta, y tiene un diámetro de aproximadamente 15 nanómetros (nm) en lugar de 20.

La comparación de secuencias indica que el flagelo archaeal es homólogo a los pili bacterianos de tipo IV, estructuras filamentosas fuera de la célula. La retracción de Pilus permite una forma diferente de motilidad bacteriana llamada "espasmos" o "deslizamiento social" que permite que las células bacterianas se arrastren a lo largo de una superficie, se ensamblan a través del sistema de secreción Tipo II. También pueden promover la natación, pero no se conoce ninguna especie de bacteria que use sus pili Tipo IV tanto para nadar como para gatear.

Más investigación

Existen esquemas comprobables para el origen de cada uno de los tres sistemas de motilidad, y las vías para futuras investigaciones son claras; para los procariotas, estas vías incluyen el estudio de los sistemas de secreción en procariotas no virulentas de vida libre. En los eucariotas, los mecanismos tanto de la mitosis como de la construcción ciliar, incluido el papel clave del centríolo, deben comprenderse mucho mejor. También es necesario un estudio detallado de los diversos apéndices inmóviles que se encuentran en los eucariotas.

Finalmente, el estudio del origen de todos estos sistemas se beneficiaría enormemente de una resolución de las preguntas que rodean la filogenia profunda, en cuanto a cuáles son los organismos con ramificaciones más profundas en cada dominio y cuáles son las interrelaciones entre los dominios.