Evolución de la reproducción sexual

La Reproducción sexual es una característica adaptativa que es común a casi todos los organismos multicelulares (y también a algunos organismos unicelulares) y muchos son incapaces de reproducirse asexualmente. Antes del advenimiento de la reproducción sexual, el proceso de adaptación mediante el cual los genes cambiaban de una generación a la siguiente (mutación genética) ocurría de forma muy lenta y aleatoria. El sexo evolucionó como un mecanismo extremadamente eficiente para producir variación, y esto tuvo la gran ventaja de permitir que los organismos se adaptaran a entornos cambiantes. Sin embargo, el sexo tenía un costo. Al reproducirse asexualmente, no se necesita gastar tiempo ni energía en elegir pareja. Y si el entorno no ha cambiado, entonces puede haber pocas razones para la variación, ya que el organismo ya puede estar bien adaptado. El sexo, sin embargo, ha evolucionado como el medio más prolífico de especies que se ramifican en el árbol de la vida. La diversificación en el árbol filogenético ocurre mucho más rápidamente a través de la reproducción sexual que a través de la reproducción asexual.

La evolución de la reproducción sexual describe cómo los animales, plantas, hongos y protistas que se reproducen sexualmente podrían haber evolucionado a partir de un ancestro común que era una especie eucariota unicelular. La reproducción sexual está muy extendida en Eukarya, aunque algunas especies eucariotas han perdido secundariamente la capacidad de reproducirse sexualmente, como Bdelloidea, y algunas plantas y animales se reproducen asexualmente de forma rutinaria (por apomixis y partenogénesis) sin haber perdido por completo el sexo. La evolución del sexo contiene dos temas relacionados pero distintos: su origen y su mantenimiento .

El origen de la reproducción sexual se remonta a los primeros procariotas, hace unos dos mil millones de años (Gya), cuando las bacterias comenzaron a intercambiar genes a través de la conjugación, la transformación y la transducción. Aunque estos procesos son distintos de la verdadera reproducción sexual, comparten algunas similitudes básicas. En los eucariotas, se cree que el verdadero sexo surgió en el último ancestro común eucariota, posiblemente a través de varios procesos de éxito variable, y luego persistió (compárese con "LUCA").

Dado que las hipótesis sobre el origen del sexo son difíciles de verificar experimentalmente (fuera del cálculo evolutivo), la mayoría del trabajo actual se ha centrado en la persistencia de la reproducción sexual a lo largo del tiempo evolutivo. El mantenimiento de la reproducción sexual (específicamente, de su forma dioica) por selección natural en un mundo altamente competitivo ha sido durante mucho tiempo uno de los mayores misterios de la biología, ya que los otros dos mecanismos de reproducción conocidos, la reproducción asexual y el hermafroditismo, poseen aparentes ventajas sobre ella. . La reproducción asexual puede proceder por gemación, fisión o formación de esporas y no implica la unión de gametos, lo que en consecuencia da como resultado una tasa de reproducción mucho más rápida en comparación con la reproducción sexual, donde el 50 % de la descendencia son machos y no pueden producir descendencia por sí mismos. En la reproducción hermafrodita,

Por lo tanto, la reproducción sexual debe ofrecer importantes ventajas de aptitud porque, a pesar del doble costo del sexo (ver más abajo), domina entre las formas de vida multicelulares, lo que implica que la aptitud de la descendencia producida por los procesos sexuales supera los costos. La reproducción sexual se deriva de la recombinación, donde los genotipos de los padres se reorganizan y se comparten con la descendencia. Esto contrasta con la replicación asexual monoparental, donde la descendencia siempre es idéntica a los padres (salvo mutación). La recombinación proporciona dos mecanismos de tolerancia a fallas a nivel molecular: la reparación del ADN recombinante (promovida durante la meiosis porque los cromosomas homólogos se emparejan en ese momento) y la complementación (también conocida como heterosis, vigor híbrido o enmascaramiento de mutaciones).

Perspectiva historica

El tema de la evolución de las características de la reproducción sexual en los escritos de Aristóteles, y el pensamiento filosófico-científico moderno sobre el problema data de al menos Erasmus Darwin (1731-1802) en el siglo XVIII. August Weismann retomó el hilo en 1889, argumentando que el sexo sirve para generar variación genética, como se detalla en la mayoría de las explicaciones a continuación. Por otro lado, Charles Darwin (1809-1882) concluyó que el efecto del vigor híbrido (complementación) "es ampliamente suficiente para explicar la ... génesis de los dos sexos".Esto es consistente con la hipótesis de reparación y complementación, que se describe a continuación. Desde el surgimiento de la síntesis evolutiva moderna en el siglo XX, numerosos biólogos, incluidos WD Hamilton, Alexey Kondrashov, George C. Williams, Harris Bernstein, Carol Bernstein, Michael M. Cox, Frederic A. Hopf y Richard E. Michod, han sugerido explicaciones contrapuestas de cómo una amplia gama de diferentes especies vivas mantienen la reproducción sexual.

Ventajas del sexo y la reproducción sexual

El concepto de sexo incluye dos fenómenos fundamentales: el proceso sexual (fusión de la información genética de dos individuos) y la diferenciación sexual (separación de esta información en dos partes). Según la presencia o ausencia de estos fenómenos, todas las formas de reproducción existentes pueden clasificarse en asexuales, hermafroditas o dioicas. El proceso sexual y la diferenciación sexual son fenómenos diferentes y, en esencia, son diametralmente opuestos. El primero crea (aumenta) diversidad de genotipos, y el segundo la disminuye a la mitad.

Las ventajas reproductivas de las formas asexuales están en la cantidad de progenie, y las ventajas de las formas hermafroditas están en la máxima diversidad. La transición del estado hermafrodita al dioico conduce a una pérdida de al menos la mitad de la diversidad. Entonces, el desafío principal es explicar las ventajas que brinda la diferenciación sexual, es decir, los beneficios de dos sexos separados en comparación con los hermafroditas en lugar de explicar los beneficios de las formas sexuales (hermafroditas + dioicas) sobre las asexuales. Ya se ha entendido que, dado que la reproducción sexual no está asociada con ninguna ventaja reproductiva clara, en comparación con la asexual, debería haber algunas ventajas importantes en la evolución.

Ventajas debido a la variación genética

Para la ventaja debida a la variación genética, hay tres posibles razones por las que esto podría suceder. Primero, la reproducción sexual puede combinar los efectos de dos mutaciones beneficiosas en el mismo individuo (es decir, el sexo ayuda en la difusión de rasgos ventajosos). Además, las mutaciones necesarias no tienen por qué haberse producido una tras otra en una sola línea de descendencia.En segundo lugar, el sexo actúa para unir las mutaciones actualmente perjudiciales para crear individuos severamente incapaces que luego son eliminados de la población (es decir, el sexo ayuda en la eliminación de genes perjudiciales). Sin embargo, en organismos que contienen solo un conjunto de cromosomas, las mutaciones perjudiciales se eliminarían de inmediato y, por lo tanto, la eliminación de mutaciones dañinas es un beneficio improbable para la reproducción sexual. Por último, el sexo crea nuevas combinaciones de genes que pueden ser más adecuadas que las que ya existían, o simplemente pueden conducir a una menor competencia entre parientes.

En cuanto a la ventaja debida a la reparación del ADN, existe un gran beneficio inmediato de eliminar el daño del ADN mediante la reparación del ADN recombinante durante la meiosis, ya que esta eliminación permite una mayor supervivencia de la progenie con ADN no dañado. La ventaja de la complementación para cada pareja sexual es evitar los efectos negativos de sus genes recesivos deletéreos en la progenie por el efecto de enmascaramiento de los genes dominantes normales aportados por la otra pareja.

Las clases de hipótesis basadas en la creación de variación se desglosan más adelante. Cualquier número de estas hipótesis puede ser cierto en cualquier especie dada (no son mutuamente excluyentes), y diferentes hipótesis pueden aplicarse en diferentes especies. Sin embargo, aún no se ha encontrado un marco de investigación basado en la creación de variación que permita determinar si la razón del sexo es universal para todas las especies sexuales y, en caso contrario, qué mecanismos están actuando en cada especie.

Por otro lado, el mantenimiento del sexo basado en la reparación y complementación del ADN se aplica ampliamente a todas las especies sexuales.

Protección contra mutaciones genéticas importantes

En contraste con la opinión de que el sexo promueve la variación genética, Heng, Gorelick y Heng revisaron la evidencia de que el sexo en realidad actúa como una restricción a la variación genética. Consideran que el sexo actúa como un filtro grueso, eliminando los principales cambios genéticos, como los reordenamientos cromosómicos, pero permitiendo variaciones menores, como cambios a nivel de nucleótidos o genes (que a menudo son neutrales) para pasar a través del tamiz sexual.

Nuevos genotipos

El sexo podría ser un método por el cual se crean nuevos genotipos. Debido a que el sexo combina genes de dos individuos, las poblaciones que se reproducen sexualmente pueden combinar genes ventajosos más fácilmente que las poblaciones asexuales. Si, en una población sexual, surgen dos alelos ventajosos diferentes en diferentes lugares de un cromosoma en diferentes miembros de la población, se puede producir un cromosoma que contenga los dos alelos ventajosos en unas pocas generaciones mediante recombinación. Sin embargo, si surgen los mismos dos alelos en diferentes miembros de una población asexual, la única forma en que un cromosoma puede desarrollar el otro alelo es obtener la misma mutación de forma independiente, lo que llevaría mucho más tiempo. Varios estudios han abordado los contraargumentos,

Ronald Fisher también sugirió que el sexo podría facilitar la propagación de genes ventajosos al permitirles escapar mejor de su entorno genético, si surgen en un cromosoma con genes nocivos.

Los partidarios de estas teorías responden al argumento de equilibrio de que los individuos producidos por reproducción sexual y asexual también pueden diferir en otros aspectos, lo que puede influir en la persistencia de la sexualidad. Por ejemplo, en las pulgas de agua heterógamas del género Cladocera , la descendencia sexual forma huevos que son más capaces de sobrevivir el invierno que los que las pulgas producen asexualmente.

Mayor resistencia a los parásitos.

Una de las teorías más discutidas para explicar la persistencia del sexo es que se mantiene para ayudar a las personas sexuales a resistir los parásitos, también conocida como la Hipótesis de la Reina Roja.

Cuando cambia un entorno, los alelos que antes eran neutrales o perjudiciales pueden volverse favorables. Si el entorno cambió lo suficientemente rápido (es decir, entre generaciones), estos cambios en el entorno pueden hacer que el sexo sea ventajoso para el individuo. Tales cambios rápidos en el medio ambiente son causados ​​por la coevolución entre huéspedes y parásitos.

Imagine, por ejemplo, que hay un gen en parásitos con dos alelos p y P que confieren dos tipos de capacidad parasitaria, y un gen en huéspedes con dos alelos h y H que confieren dos tipos de resistencia parasitaria, de modo que los parásitos con alelo p pueden se adhieren a los huéspedes con el alelo h , y P a H. Tal situación conducirá a cambios cíclicos en la frecuencia alélica: a medida que p aumenta en frecuencia, h se verá desfavorecida.

En realidad, habrá varios genes involucrados en la relación entre huéspedes y parásitos. En una población asexual de huéspedes, la descendencia solo tendrá la diferente resistencia parasitaria si surge una mutación. Sin embargo, en una población sexual de huéspedes, la descendencia tendrá una nueva combinación de alelos de resistencia parasitaria.

En otras palabras, como la Reina Roja de Lewis Carroll, los anfitriones sexuales están continuamente "corriendo" (adaptándose) para "permanecer en un lugar" (resistir los parásitos).

La evidencia de esta explicación de la evolución del sexo se proporciona comparando la tasa de evolución molecular de los genes de las quinasas y las inmunoglobulinas en el sistema inmunitario con los genes que codifican otras proteínas. Los genes que codifican las proteínas del sistema inmunológico evolucionan considerablemente más rápido.

Se proporcionó evidencia adicional para la hipótesis de la Reina Roja al observar la dinámica a largo plazo y la coevolución de parásitos en una población "mixta" (sexual y asexual) de caracoles ( Potamopyrgus antipodarum ). Se monitoreó el número de asexuales, el número de asexuales y las tasas de infección parasitaria de ambos. Se encontró que los clones que abundaban al comienzo del estudio se volvieron más susceptibles a los parásitos con el tiempo. A medida que aumentaban las infecciones parasitarias, los clones que alguna vez fueron abundantes se redujeron drásticamente en número. Algunos tipos clonales desaparecieron por completo. Mientras tanto, las poblaciones de caracoles sexuales se mantuvieron mucho más estables con el tiempo.

Sin embargo, Hanley et al. estudió las infestaciones de ácaros de una especie partenogenética de gecko y sus dos especies ancestrales sexuales relacionadas. Contrariamente a las expectativas basadas en la hipótesis de la Reina Roja, encontraron que la prevalencia, la abundancia y la intensidad media de los ácaros en los gecos sexuales era significativamente mayor que en los asexuales que compartían el mismo hábitat.

En 2011, los investigadores utilizaron el gusano redondo microscópico Caenorhabditis elegans como huésped y la bacteria patógena Serratia marcescens para generar un sistema coevolutivo huésped-parásito en un entorno controlado, lo que les permitió realizar más de 70 experimentos de evolución para probar la hipótesis de la Reina Roja. Manipularon genéticamente el sistema de apareamiento de C. elegans , causando que las poblaciones se apareen ya sea sexualmente, por autofecundación o una mezcla de ambos dentro de la misma población. Luego expusieron esas poblaciones al parásito S. marcescens . Se encontró que las poblaciones autofertilizantes de C. elegansse extinguieron rápidamente por la coevolución de los parásitos, mientras que el sexo permitió a las poblaciones seguir el ritmo de sus parásitos, un resultado consistente con la Hipótesis de la Reina Roja. En las poblaciones naturales de C. elegans , la autofecundación es el modo predominante de reproducción, pero se producen cruces poco frecuentes a una tasa de alrededor del 1%.

Los críticos de la hipótesis de la Reina Roja cuestionan si el entorno en constante cambio de huéspedes y parásitos es lo suficientemente común para explicar la evolución del sexo. En particular, Otto y Nuismer presentaron resultados que muestran que las interacciones entre especies (p. ej., interacciones entre el huésped y el parásito) típicamente seleccionan contra el sexo. Llegaron a la conclusión de que, aunque la hipótesis de la Reina Roja favorece el sexo en determinadas circunstancias, por sí sola no explica la ubicuidad del sexo. Otto y Gerstein afirmaron además que "nos parece dudoso que una fuerte selección por gen sea lo suficientemente común como para que la hipótesis de la Reina Roja explique la ubicuidad del sexo". parkerrevisó numerosos estudios genéticos sobre la resistencia a las enfermedades de las plantas y no pudo descubrir un solo ejemplo consistente con los supuestos de la hipótesis de la Reina Roja.

Desventajas del sexo y la reproducción sexual

La paradoja de la existencia de la reproducción sexual es que, aunque es omnipresente en los organismos multicelulares, aparentemente existen muchas desventajas inherentes a la reproducción sexual cuando se comparan con las ventajas relativas de las formas alternativas de reproducción, como la reproducción asexual. Por lo tanto, debido a que la reproducción sexual abunda en la vida multicelular compleja, debe haber algún beneficio significativo para el sexo y la reproducción sexual que compense estas desventajas fundamentales.

Expansión poblacional costo del sexo

Entre las desventajas más limitantes de la evolución de la reproducción sexual por selección natural está que una población asexual puede crecer mucho más rápidamente que una sexual con cada generación.

Por ejemplo, suponga que la población total de algunas especies teóricas tiene un total de 100 organismos que consisten en dos sexos (es decir, machos y hembras), con una representación 50:50 de macho a hembra, y que solo las hembras de esta especie pueden tener descendencia. Si todos los miembros capaces de esta población procrearan una vez, se produciría un total de 50 descendientes (la generación F _{1 ).} Compare este resultado con una especie asexual, en la que todos y cada uno de los miembros de una población de 100 organismos del mismo tamaño es capaz de tener crías. Si todos los miembros capaces de esta población asexual procrearan una vez, se produciría un total de 100 descendientes, el doble de los producidos por la población sexual en una sola generación.

Esta idea a veces se denomina el doble costo de la reproducción sexual. Primero fue descrito matemáticamente por John Maynard Smith. En su manuscrito, Smith especuló además sobre el impacto de un mutante asexual que surge en una población sexual, que suprime la meiosis y permite que los óvulos se conviertan en descendientes genéticamente idénticos a la madre por división mitótica. El linaje mutante-asexual duplicaría su representación en la población cada generación, siendo todo lo demás igual.

Técnicamente, el problema anterior no es de reproducción sexual sino de tener un subconjunto de organismos incapaces de tener descendencia. De hecho, algunos organismos multicelulares (isógamos) participan en la reproducción sexual, pero todos los miembros de la especie son capaces de tener descendencia. La doble desventaja reproductiva asume que los machos aportan solo genes a su descendencia y las hembras sexuales desperdician la mitad de su potencial reproductivo en los hijos varones. Así, en esta formulación, el costo principal del sexo es que los machos y las hembras deben copular con éxito, lo que casi siempre implica el gasto de energía para unirse a través del tiempo y el espacio. Los organismos asexuales no necesitan gastar la energía necesaria para encontrar pareja.

Genes citoplasmáticos egoístas

La reproducción sexual implica que los cromosomas y los alelos se segregan y recombinan en cada generación, pero no todos los genes se transmiten juntos a la descendencia. Existe la posibilidad de propagar mutantes que causen una transmisión injusta a expensas de sus colegas no mutantes. Estas mutaciones se denominan "egoístas" porque promueven su propia propagación a costa de alelos alternativos o del organismo huésped; incluyen impulsores meióticos nucleares y genes citoplasmáticos egoístas.Los impulsores meióticos son genes que distorsionan la meiosis para producir gametos que se contienen a sí mismos más del 50% del tiempo esperado por casualidad. Un gen citoplasmático egoísta es un gen ubicado en un orgánulo, plásmido o parásito intracelular que modifica la reproducción para provocar su propio aumento a expensas de la célula u organismo que lo porta.

Costo de la heredabilidad genética del sexo.

Un organismo que se reproduce sexualmente solo transmite ~50% de su propio material genético a cada descendiente L2. Esto es consecuencia del hecho de que los gametos de las especies que se reproducen sexualmente son haploides. De nuevo, sin embargo, esto no es aplicable a todos los organismos sexuales. Hay numerosas especies que son sexuales pero no tienen un problema de pérdida genética porque no producen machos ni hembras. Las levaduras, por ejemplo, son organismos sexuales isógamos que tienen dos tipos de apareamiento que fusionan y recombinan sus genomas haploides. Ambos sexos se reproducen durante las etapas haploide y diploide de su ciclo de vida y tienen un 100 % de posibilidades de transmitir sus genes a su descendencia.

Algunas especies evitan el 50% del costo de la reproducción sexual, aunque tienen "sexo" (en el sentido de recombinación genética). En estas especies (p. ej., bacterias, ciliados, dinoflagelados y diatomeas), el "sexo" y la reproducción ocurren por separado.

Reparación y complementación del ADN

Como se discutió en la parte anterior de este artículo, la reproducción sexual se explica convencionalmente como una adaptación para producir variación genética a través de la recombinación alélica. Sin embargo, como se reconoció anteriormente, los serios problemas con esta explicación han llevado a muchos biólogos a concluir que el beneficio del sexo es un problema importante sin resolver en la biología evolutiva.

Un enfoque "informativo" alternativo de este problema ha llevado a la opinión de que los dos aspectos fundamentales del sexo, la recombinación genética y el cruzamiento, son respuestas adaptativas a las dos fuentes principales de "ruido" en la transmisión de información genética. El ruido genético puede ocurrir ya sea como daño físico al genoma (por ejemplo, bases químicamente alteradas del ADN o rupturas en el cromosoma) o como errores de replicación (mutaciones). Esta visión alternativa se denomina hipótesis de reparación y complementación, para distinguirla de la hipótesis de variación tradicional.

La hipótesis de reparación y complementación asume que la recombinación genética es fundamentalmente un proceso de reparación del ADN, y que cuando ocurre durante la meiosis es una adaptación para reparar el ADN genómico que se transmite a la progenie. La reparación recombinante es el único proceso de reparación conocido que puede eliminar con precisión los daños de doble cadena en el ADN, y tales daños son de naturaleza común y normalmente letales si no se reparan. Por ejemplo, las roturas de doble cadena en el ADN ocurren unas 50 veces por ciclo celular en las células humanas (ver daño natural en el ADN). La reparación recombinante prevalece desde los virus más simples hasta los eucariotas multicelulares más complejos. Es eficaz contra muchos tipos diferentes de daño genómico y, en particular, es muy eficaz para superar los daños de doble cadena. Estas consideraciones forman la base de la primera parte de la hipótesis de reparación y complementación.

En algunas líneas descendientes de los primeros organismos, la etapa diploide del ciclo sexual, que al principio era transitoria, se convirtió en la etapa predominante porque permitía la complementación, el enmascaramiento de mutaciones recesivas nocivas (es decir, vigor híbrido o heterosis). El cruzamiento, el segundo aspecto fundamental del sexo, se mantiene por la ventaja de enmascarar mutaciones y la desventaja de la consanguinidad (apareamiento con un pariente cercano) que permite la expresión de mutaciones recesivas (comúnmente observadas como depresión consanguínea). Esto está de acuerdo con Charles Darwin,quien concluyó que la ventaja adaptativa del sexo es el vigor híbrido; o como él lo expresó, "la descendencia de dos individuos, especialmente si sus progenitores han sido sometidos a condiciones muy diferentes, tiene una gran ventaja en altura, peso, vigor constitucional y fertilidad sobre la descendencia autofecundada de cualquiera de los mismos padres". ."

Sin embargo, el entrecruzamiento puede abandonarse en favor de la partenogénesis o la autofecundación (que conservan la ventaja de la reparación recombinatoria meiótica) en condiciones en las que los costos de apareamiento son muy altos. Por ejemplo, los costos de apareamiento son altos cuando los individuos son escasos en un área geográfica, como cuando ha habido un incendio forestal y los individuos que ingresan al área quemada son los primeros en llegar. En esos momentos es difícil encontrar pareja y esto favorece a las especies partenogénicas.

Desde el punto de vista de la hipótesis de la reparación y la complementación, la eliminación del daño del ADN mediante la reparación recombinacional produce una forma nueva y menos dañina de ruido informativo, la recombinación alélica, como subproducto. Este menor ruido informativo genera variación genética, vista por algunos como el principal efecto del sexo, como se discutió en las partes anteriores de este artículo.

Eliminación de mutaciones nocivas

Las mutaciones pueden tener muchos efectos diferentes sobre un organismo. En general, se cree que la mayoría de las mutaciones no neutrales son perjudiciales, lo que significa que causarán una disminución en la aptitud general del organismo. Si una mutación tiene un efecto nocivo, por lo general será eliminada de la población por el proceso de selección natural. Se cree que la reproducción sexual es más eficiente que la reproducción asexual para eliminar esas mutaciones del genoma.

Hay dos hipótesis principales que explican cómo el sexo puede actuar para eliminar genes nocivos del genoma.

Evadir la acumulación de mutaciones dañinas

Si bien el ADN puede recombinarse para modificar alelos, el ADN también es susceptible a mutaciones dentro de la secuencia que pueden afectar a un organismo de manera negativa. Los organismos asexuales no tienen la capacidad de recombinar su información genética para formar alelos nuevos y diferentes. Una vez que se produce una mutación en el ADN u otra secuencia portadora genética, no hay forma de eliminar la mutación de la población hasta que se produzca otra mutación que finalmente elimine la mutación primaria. Esto es raro entre los organismos.

Hermann Joseph Muller introdujo la idea de que las mutaciones se acumulan en los organismos que se reproducen asexualmente. Muller describió este hecho comparando las mutaciones que se acumulan como un trinquete. Cada mutación que surge en los organismos que se reproducen asexualmente gira el trinquete una vez. El trinquete no se puede girar hacia atrás, solo hacia adelante. La siguiente mutación que ocurre hace girar el trinquete una vez más. Las mutaciones adicionales en una población giran continuamente el trinquete y las mutaciones, en su mayoría perjudiciales, se acumulan continuamente sin recombinación.Estas mutaciones se transmiten a la siguiente generación porque los descendientes son clones genéticos exactos de sus padres. La carga genética de los organismos y sus poblaciones aumentará debido a la adición de múltiples mutaciones nocivas y disminuirá el éxito reproductivo y la aptitud general.

Para las poblaciones que se reproducen sexualmente, los estudios han demostrado que los cuellos de botella unicelulares son beneficiosos para resistir la acumulación de mutaciones . Pasar una población a través de un cuello de botella unicelular implica que el evento de fertilización ocurra con conjuntos haploides de ADN, formando una célula fertilizada. Por ejemplo, los humanos experimentan un cuello de botella unicelular en el que el espermatozoide haploide fertiliza el óvulo haploide, formando el cigoto diploide, que es unicelular. Este paso a través de una sola célula es beneficioso porque reduce la posibilidad de que las mutaciones se transmitan a través de múltiples individuos. En cambio, la mutación solo se transmite a un individuo. Más estudios utilizando Dictyostelium discoideumsugieren que esta etapa inicial unicelular es importante para resistir mutaciones debido a la importancia de la alta relación. Los individuos altamente relacionados están más estrechamente relacionados y son más clonales, mientras que los individuos menos relacionados lo están menos, lo que aumenta la probabilidad de que un individuo en una población de baja relación pueda tener una mutación perjudicial. Las poblaciones altamente emparentadas también tienden a prosperar mejor que las poco emparentadas porque el costo de sacrificar a un individuo se ve compensado en gran medida por el beneficio obtenido por sus parientes y, a su vez, por sus genes, de acuerdo con la selección de parentesco. Los estudios con D. discoideum mostraron que las condiciones de alta relación resistieron a los individuos mutantes de manera más eficaz que las de baja relación, lo que sugiere la importancia de una alta relación para resistir la proliferación de mutaciones.

Eliminación de genes nocivos

Esta hipótesis fue propuesta por Alexey Kondrashov y, a veces, se la conoce como la hipótesis de la mutación determinista . Asume que la mayoría de las mutaciones nocivas son solo levemente nocivas y afectan al individuo de tal manera que la introducción de cada mutación adicional tiene un efecto cada vez mayor en la aptitud del organismo. Esta relación entre el número de mutaciones y la aptitud se conoce como epistasis sinérgica .

A modo de analogía, piense en un automóvil con varias fallas menores. Cada uno no es suficiente por sí solo para evitar que el automóvil funcione, pero en combinación, las fallas se combinan para evitar que el automóvil funcione.

De manera similar, un organismo puede hacer frente a algunos defectos, pero la presencia de muchas mutaciones podría abrumar sus mecanismos de respaldo.

Kondrashov argumenta que la naturaleza levemente dañina de las mutaciones significa que la población tenderá a estar compuesta por individuos con un pequeño número de mutaciones. El sexo actuará para recombinar estos genotipos, creando algunos individuos con menos mutaciones nocivas y otros con más. Debido a que existe una gran desventaja selectiva para los individuos con más mutaciones, estos individuos mueren. En esencia, el sexo compartimenta las mutaciones deletéreas.

Ha habido muchas críticas a la teoría de Kondrashov, ya que se basa en dos condiciones restrictivas clave. El primero requiere que la tasa de mutación deletérea exceda uno por genoma por generación para proporcionar una ventaja sustancial para el sexo. Si bien existe cierta evidencia empírica a su favor (por ejemplo, en Drosophila y E. coli), también existe una fuerte evidencia en su contra. Así, por ejemplo, para las especies sexuales Saccharomyces cerevisiae (levadura) y Neurospora crassa (hongo), la tasa de mutación por genoma por replicación es de 0,0027 y 0,0030 respectivamente. Para el gusano nematodo Caenorhabditis elegans , la tasa de mutación por genoma efectivo por generación sexual es de 0,036.En segundo lugar, debería haber fuertes interacciones entre los loci (epstasis sinérgica), una relación mutación-aptitud para la que solo hay pruebas limitadas. Por el contrario, también hay la misma cantidad de evidencia de que las mutaciones no muestran epistasis (modelo puramente aditivo) o interacciones antagónicas (cada mutación adicional tiene un efecto desproporcionadamente pequeño ).

Otras explicaciones

La teoría evolutiva del sexo de Geodakyan

Geodakyan sugirió que el dimorfismo sexual proporciona una partición de los fenotipos de una especie en al menos dos particiones funcionales: una partición femenina que asegura las características beneficiosas de la especie y una partición masculina que surge en especies con entornos más variables e impredecibles. Se sugiere que la partición masculina sea una parte "experimental" de la especie que le permita expandir su nicho ecológico y tener configuraciones alternativas. Esta teoría subraya la mayor variabilidad y mayor mortalidad en los hombres, en comparación con las mujeres. Esta partición funcional también explica la mayor susceptibilidad a la enfermedad en los hombres, en comparación con las mujeres, y por lo tanto incluye la idea de "protección contra los parásitos" como otra funcionalidad del sexo masculino. Geodakyan' La teoría evolutiva del sexo se desarrolló en Rusia entre 1960 y 1980 y no se conoció en Occidente hasta la era de Internet. Trofimova, que analizó las diferencias sexuales psicológicas, planteó la hipótesis de que el sexo masculino también podría proporcionar una función de "poda de redundancia".

Velocidad de evolución

Ilan Eshel sugirió que el sexo impide una evolución rápida. Él sugiere que la recombinación rompe las combinaciones de genes favorables con más frecuencia de lo que las crea, y el sexo se mantiene porque asegura que la selección sea a más largo plazo que en las poblaciones asexuales, por lo que la población se ve menos afectada por los cambios a corto plazo. Esta explicación no es ampliamente aceptada, ya que sus supuestos son muy restrictivos.

Recientemente se ha demostrado en experimentos con algas Chlamydomonas que el sexo puede eliminar el límite de velocidad en la evolución.

Un análisis teórico de la información utilizando un modelo simplificado pero útil muestra que en la reproducción asexual, la ganancia de información por generación de una especie está limitada a 1 bit por generación, mientras que en la reproducción sexual, la ganancia de información está limitada por{\ estilo de visualización {\ sqrt {G}}}, donde{\ estilo de visualización G}es el tamaño del genoma en bits.

Teoría de la burbuja libertina

La evolución del sexo puede describirse alternativamente como una especie de intercambio de genes que es independiente de la reproducción. Según la "teoría de la burbuja libertina" de Thierry Lodé, el sexo se originó a partir de un proceso arcaico de transferencia de genes entre burbujas prebióticas. El contacto entre las burbujas prebióticas podría, a través de simples reacciones alimentarias o parasitarias, promover la transferencia de material genético de una burbuja a otra. Que las interacciones entre dos organismos estén en equilibrio parece ser una condición suficiente para hacer que estas interacciones sean evolutivamente eficientes, es decir, seleccionar burbujas que toleren estas interacciones (burbujas "libertinas") a través de un proceso evolutivo ciego de compatibilidad y correlaciones genéticas que se auto-refuerzan.

La "teoría de la burbuja libertina" propone que el sexo meiótico evolucionó en los protoeucariotas para resolver un problema que las bacterias no tenían, a saber, una gran cantidad de material de ADN, que se produce en un paso arcaico de formación de protocélulas e intercambios genéticos. De modo que, en lugar de proporcionar ventajas selectivas a través de la reproducción, el sexo podría pensarse como una serie de eventos separados que combinan, paso a paso, algunos beneficios muy débiles de la recombinación, la meiosis, la gametogénesis y la singamia. Por tanto, las especies sexuales actuales podrían ser descendientes de organismos primitivos que practicaron intercambios más estables a largo plazo, mientras que las especies asexuales han surgido, mucho más recientemente en la historia evolutiva, del conflicto de intereses resultante de la anisogamia.

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R. Stephen Howard y Curtis Lively fueron los primeros en sugerir que los efectos combinados del parasitismo y la acumulación de mutaciones pueden conducir a una mayor ventaja para el sexo en condiciones que no se predicen de otra manera (Nature, 1994). Usando simulaciones por computadora, demostraron que cuando los dos mecanismos actúan simultáneamente, la ventaja del sexo sobre la reproducción asexual es mayor que para cualquiera de los dos factores que operan solos.

Origen de la reproducción sexual

Cronología de la vida
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(hace millones de años)* Edades de Hielo

Muchos protistas se reproducen sexualmente, al igual que muchas plantas, animales y hongos multicelulares. En el registro fósil eucariótico, la reproducción sexual apareció por primera vez hace unos 2.000 millones de años en el Eón Proterozoico, aunque también se ha presentado una fecha posterior, hace 1.200 millones de años. No obstante, es probable que todos los organismos eucariotas que se reproducen sexualmente se deriven de un ancestro común unicelular. Es probable que la evolución del sexo fuera parte integral de la evolución de la primera célula eucariota. Hay algunas especies que han perdido secundariamente esta característica, como Bdelloidea y algunas plantas partenocárpicas.

Diploidía

Los organismos necesitan replicar su material genético de manera eficiente y confiable. La necesidad de reparar el daño genético es una de las principales teorías que explican el origen de la reproducción sexual. Los individuos diploides pueden reparar una sección dañada de su ADN a través de la recombinación homóloga, ya que hay dos copias del gen en la célula y si una copia está dañada, es poco probable que la otra copia lo esté en el mismo sitio.

Una mutación dañina en un individuo haploide, por otro lado, es más probable que se vuelva fija (es decir, permanente), ya que cualquier mecanismo de reparación del ADN no tendría una fuente para recuperar la secuencia original no dañada. La forma más primitiva de sexo puede haber sido un organismo con ADN dañado que replicaba una hebra no dañada de un organismo similar para repararse a sí mismo.

Mitosis

Si, como indica la evidencia, la reproducción sexual surgió muy temprano en la evolución eucariota, es posible que las características esenciales de la meiosis ya estuvieran presentes en los ancestros procariotas de los eucariotas. En los organismos existentes, las proteínas con funciones centrales en la meiosis son similares a las proteínas clave en la transformación natural de las bacterias y la transferencia de ADN en las arqueas. Por ejemplo, la recombinasa recA, que cataliza las funciones clave de la búsqueda de homología de ADN y el intercambio de cadenas en el proceso de transformación sexual bacteriano, tiene ortólogos en eucariotas que realizan funciones similares en la recombinación meiótica (consulte los artículos de Wikipedia RecA, RAD51 y DMC1).

La transformación natural en bacterias, la transferencia de ADN en arqueas y la meiosis en microorganismos eucariotas son inducidas por circunstancias estresantes como el hacinamiento, el agotamiento de los recursos y las condiciones que dañan el ADN. Esto sugiere que estos procesos sexuales son adaptaciones para lidiar con el estrés, particularmente el estrés que causa daño al ADN. En las bacterias, estas tensiones inducen un estado fisiológico alterado, denominado competencia, que permite la captación activa del ADN de una bacteria donante y la integración de este ADN en el genoma receptor (ver Competencia natural), lo que permite la reparación recombinacional del ADN dañado de los receptores. .

Si las tensiones ambientales que conducen al daño del ADN fueran un desafío persistente para la supervivencia de los primeros microorganismos, entonces la selección probablemente habría sido continua a través de la transición de procariotas a eucariotas, y los ajustes adaptativos habrían seguido un curso en el que la transformación bacteriana o la transferencia de ADN de arqueas naturalmente lugar a la reproducción sexual en eucariotas.

Origen basado en ARN similar a virus

El sexo también podría haber estado presente incluso antes, en el hipotético mundo del ARN que precedió a las formas de vida celular del ADN. Un origen propuesto del sexo en el mundo del ARN se basó en el tipo de interacción sexual que se sabe que ocurre en los virus de ARN segmentado monocatenario existentes, como el virus de la influenza, y en los virus de ARN segmentado de doble cadena existentes, como el reovirus.

La exposición a condiciones que causan daño al ARN podría haber provocado el bloqueo de la replicación y la muerte de estas primeras formas de vida del ARN. El sexo habría permitido la reorganización de segmentos entre dos individuos con ARN dañado, lo que permitiría que se juntaran combinaciones de segmentos de ARN no dañados, lo que permitiría la supervivencia. Tal fenómeno de regeneración, conocido como reactivación de multiplicidad, ocurre en el virus de la influenza y el reovirus.

Elementos de ADN parasitario

Otra teoría es que la reproducción sexual se originó a partir de elementos genéticos parasitarios egoístas que intercambian material genético (es decir, copias de su propio genoma) para su transmisión y propagación. En algunos organismos, se ha demostrado que la reproducción sexual mejora la propagación de elementos genéticos parasitarios (p. ej., levaduras, hongos filamentosos).

La conjugación bacteriana es una forma de intercambio genético que algunas fuentes describen como "sexo", pero técnicamente no es una forma de reproducción, aunque es una forma de transferencia horizontal de genes. Sin embargo, apoya la teoría parcial del "gen egoísta", ya que el gen en sí se propaga a través del plásmido F.

Se propone que un origen similar de reproducción sexual evolucionó en haloarchaea antiguas como una combinación de dos procesos independientes: genes saltadores e intercambio de plásmidos.

Depredación parcial

Una tercera teoría es que el sexo evolucionó como una forma de canibalismo: un organismo primitivo se comió a otro, pero en lugar de digerirlo por completo, parte del ADN del organismo comido se incorporó al ADN del devorador.

Proceso similar a la vacunación

El sexo también puede derivarse de otro proceso procariótico. Una teoría integral llamada "origen del sexo como vacunación" propone que el sexo eucarionte como singamia (sexo de fusión) surgió del sexo unilateral procariota como infección, cuando los huéspedes infectados comenzaron a intercambiar genomas nuclearizados que contenían simbiontes coevolucionados y transmitidos verticalmente que brindaban protección contra superinfección horizontal por otros simbiontes más virulentos.

En consecuencia, el sexo como meiosis (sexo de fisión) evolucionaría como una estrategia del huésped para desacoplarse (y por lo tanto volverse impotente) de los genes simbióticos/parásitos adquiridos.

Origen mecanicista de la reproducción sexual

Si bien las teorías que postulan los beneficios de la aptitud física que llevaron al origen del sexo son a menudo problemáticas, se han propuesto varias teorías que abordan la aparición de los mecanismos de reproducción sexual.

Eucariogénesis viral

La teoría de la eucariogénesis viral (VE) propone que las células eucariotas surgieron de una combinación de un virus lisogénico, una arquea y una bacteria. Este modelo sugiere que el núcleo se originó cuando el virus lisogénico incorporó material genético de la arquea y la bacteria y asumió el papel de almacenamiento de información para la amalgama. El huésped arqueal transfirió gran parte de su genoma funcional al virus durante la evolución del citoplasma, pero retuvo la función de traducción de genes y metabolismo general. La bacteria transfirió la mayor parte de su genoma funcional al virus mientras se transformaba en una mitocondria.

Para que estas transformaciones conduzcan al ciclo celular eucariótico, la hipótesis VE especifica un virus similar a la viruela como el virus lisogénico. Un virus similar a la viruela es un ancestro probable debido a sus similitudes fundamentales con los núcleos eucariotas. Estos incluyen un genoma de ADN de doble cadena, un cromosoma lineal con repeticiones teloméricas cortas, una cápside unida a una membrana compleja, la capacidad de producir ARNm protegido y la capacidad de exportar el ARNm protegido a través de la membrana viral hacia el citoplasma. La presencia de un ancestro lisogénico del virus de la viruela explica el desarrollo de la división meiótica, un componente esencial de la reproducción sexual.

La división meiótica en la hipótesis VE surgió debido a las presiones evolutivas ejercidas sobre el virus lisogénico como resultado de su incapacidad para entrar en el ciclo lítico. Esta presión selectiva resultó en el desarrollo de procesos que permitieron que los virus se propagaran horizontalmente por toda la población. El resultado de esta selección fue la fusión de célula a célula. (Esto es distinto de los métodos de conjugación utilizados por plásmidos bacterianos bajo presión evolutiva, con consecuencias importantes).La posibilidad de este tipo de fusión está respaldada por la presencia de proteínas de fusión en las envolturas de los virus de la viruela que les permiten fusionarse con las membranas del huésped. Estas proteínas podrían haberse transferido a la membrana celular durante la reproducción viral, permitiendo la fusión de célula a célula entre el huésped del virus y una célula no infectada. La teoría propone que la meiosis se originó a partir de la fusión entre dos células infectadas con virus relacionados pero diferentes que se reconocieron mutuamente como no infectados. Después de la fusión de las dos células, las incompatibilidades entre los dos virus dan como resultado una división celular similar a la meiótica.

Los dos virus establecidos en la célula iniciarían la replicación en respuesta a las señales de la célula huésped. Un ciclo celular similar a la mitosis continuaría hasta que las membranas virales se disolvieran, momento en el cual los cromosomas lineales se unirían con centrómeros. La naturaleza homóloga de los dos centrómeros virales incitaría a agrupar ambos conjuntos en tétradas. Se especula que esta agrupación puede ser el origen del entrecruzamiento, característico de la primera división en la meiosis moderna. El aparato de partición del ciclo celular de tipo mitótico que las células usaban para replicarse de forma independiente tiraría de cada conjunto de cromosomas hacia un lado de la célula, aún unido por centrómeros. Estos centrómeros evitarían su replicación en la división posterior, dando como resultado cuatro células hijas con una copia de uno de los dos virus similares a la viruela originales.

Revolución neomuriana

Una teoría alternativa, propuesta por Thomas Cavalier-Smith, se denominó revolución de Neomura. La designación "revolución neomuriana" se refiere a las apariciones de los ancestros comunes de eucariotas y arqueas. Cavalier-Smith propone que los primeros neomuranos surgieron hace 850 millones de años. Otros biólogos moleculares asumen que este grupo apareció mucho antes, pero Cavalier-Smith descarta estas afirmaciones porque se basan en el modelo "teórica y empíricamente" poco sólido de los relojes moleculares. La teoría de Cavalier-Smith de la revolución neomuriana tiene implicaciones para la historia evolutiva de la maquinaria celular para la recombinación y el sexo. Sugiere que esta maquinaria evolucionó en dos episodios distintos separados por un largo período de estasis;hasta la revolución neomuriana cuando la mecánica se adaptó a la presencia de nucleosomas. Los productos arqueales de la revolución mantuvieron una maquinaria de recombinación esencialmente bacteriana, mientras que los productos eucariotas rompieron con esta continuidad bacteriana. Introdujeron la fusión celular y los ciclos de ploidía en las historias de vida de las células. Cavalier-Smith argumenta que ambos episodios de evolución mecánica fueron motivados por fuerzas selectivas similares: la necesidad de una replicación precisa del ADN sin pérdida de viabilidad.

Preguntas

Algunas preguntas que los biólogos han intentado responder incluyen:

• ¿Por qué existe la reproducción sexual, si en muchos organismos tiene un costo del 50% (desventaja de aptitud) en relación a la reproducción asexual?
• ¿Surgieron los tipos de apareamiento (tipos de gametos, según su compatibilidad) como resultado de la anisogamia (dimorfismo de gametos), o los tipos de apareamiento evolucionaron antes que la anisogamia?
• ¿Por qué la mayoría de los organismos sexuales utilizan un sistema de apareamiento binario? La agrupación en sí ofrece una ventaja de supervivencia. Un sistema basado en el reconocimiento binario es el método más simple y efectivo para mantener la agrupación de especies.
• ¿Por qué algunos organismos tienen dimorfismo de gametos?