Evento de extinción del Pérmico-Triásico

Intensidad de extinción marina durante el Phanerozoic

%

Hace millones de años

(H)

K-Pg

Tr-J

P-Tr

Cap

Tarde D

O-S

Parcela de intensidad de extinción (porcentaje de géneros marinos presentes en cada intervalo de tiempo pero no existen en el intervalo siguiente) vs tiempo en el pasado. Los períodos geológicos son anotados (por abreviatura y color) arriba. El evento de extinción Permian-Triassic es el evento más significativo para los géneros marinos, con poco más del 50% (según esta fuente) pereciendo. (fuente e información de imagen)

Permian–Triassic boundary at Frazer Beach in New South Wales, con el evento de extinción de End Permian situado justo encima de la capa de carbón.

El evento de extinción del Pérmico-Triásico (P–T, P–Tr), también conocido como el Último evento de extinción del Pérmico, la Extinción del Pérmico Final y coloquialmente como la Gran Muerte, formó el límite entre los períodos geológicos Pérmico y Triásico, así como entre las eras Paleozoica y Mesozoica, hace aproximadamente 251,9 millones de años. Es el evento de extinción más grave que se conoce en la Tierra, con la extinción del 57 % de las familias biológicas, el 83 % de los géneros, el 81 % de las especies marinas y el 70 % de las especies de vertebrados terrestres. Fue la mayor extinción masiva conocida de insectos.

Hay evidencia de uno a tres pulsos distintos, o fases, de extinción.

El consenso científico es que la principal causa de extinción fue la gran cantidad de dióxido de carbono emitido por las erupciones volcánicas que crearon las trampas siberianas, que elevaron las temperaturas globales y en los océanos provocaron anoxia y acidificación generalizadas. Los factores contribuyentes propuestos incluyen: la emisión de mucho dióxido de carbono adicional a partir de la descomposición térmica de los depósitos de hidrocarburos, incluidos el petróleo y el carbón, provocada por las erupciones; y emisiones de metano por parte de nuevos microorganismos metanogénicos, quizás alimentados por minerales dispersos en las erupciones.

Se discute la velocidad de recuperación de la extinción. Algunos científicos estiman que tomó 10 millones de años (hasta el Triásico medio), debido tanto a la gravedad de la extinción como a que las condiciones sombrías regresaron periódicamente durante otros 5 millones de años, lo que provocó más eventos de extinción, como la extinción límite Smithian-Spathian. Sin embargo, los estudios en el condado de Bear Lake, cerca de París, Idaho y sitios cercanos en Idaho y Nevada mostraron una recuperación relativamente rápida en un ecosistema marino localizado del Triásico Temprano, que tardó alrededor de 3 millones de años en recuperarse, mientras que se conoce una icnobiota inusualmente diversa y compleja. de Italia menos de un millón de años después de la extinción de finales del Pérmico, lo que sugiere que el impacto de la extinción puede haberse sentido menos severamente en algunas áreas que en otras. Se ha teorizado que el estrés ambiental diferencial y la inestabilidad después del evento de extinción explican la disparidad en el ritmo de recuperación biótica entre diferentes regiones y entornos.

Citas

Anteriormente, se pensaba que las secuencias de rocas que se extendían por el límite entre el Pérmico y el Triásico eran muy pocas y contenían demasiadas brechas para que los científicos pudieran determinar sus detalles de manera confiable. Sin embargo, ahora es posible fechar la extinción con precisión milenaria. Las fechas de circón U-Pb de cinco lechos de ceniza volcánica de la Sección de Estratotipo Global y el Punto para el límite Pérmico-Triásico en Meishan, China, establecen un modelo de edad de alta resolución para la extinción, lo que permite la exploración de los vínculos entre la perturbación ambiental global, el carbono interrupción del ciclo, extinción masiva y recuperación en escalas de tiempo milenarias.

La extinción ocurrió entre 251,941 ± 0,037 y 251,880 ± 0,031 millones años, con una duración de 60 ± 48 mil años. Una gran disminución global abrupta (aproximadamente 0,9 %) en la relación entre el isótopo estable carbono-13 y el carbono-12 coincide con esta extinción y, a veces, se usa para identificar el límite Pérmico-Triásico en rocas que no son aptas para la medición radiométrica. Fechado.

Evidencia adicional de cambio ambiental alrededor del límite P-Tr sugiere un aumento de 8 °C (14 °F) en la temperatura y un aumento en CO
₂ niveles por 2000 ppm (a modo de comparación, la concentración inmediatamente antes del La revolución industrial fue 280 ppm, y la cantidad actual es de aproximadamente 415 ppm). También hay evidencia de un aumento de la radiación ultravioleta que llega a la tierra, provocando la mutación de las esporas de las plantas.

Se ha sugerido que el límite Pérmico-Triásico está asociado con un fuerte aumento en la abundancia de hongos marinos y terrestres, causado por el fuerte aumento en la cantidad de plantas y animales muertos de los que se alimentan los hongos. Durante un tiempo, este "pico fúngico" fue utilizado por algunos paleontólogos para identificar el límite Pérmico-Triásico en rocas que no son aptas para la datación radiométrica o que carecen de fósiles índice adecuados, pero incluso los proponentes de la hipótesis de las espigas fúngicas señalaron que "espigas fúngicas" puede haber sido un fenómeno repetitivo creado por el ecosistema posterior a la extinción durante el Triásico temprano. La idea misma de una espiga de hongos ha sido criticada por varios motivos, entre ellos: Reduviasporonites , la supuesta espora de hongos más común, puede ser un alga fosilizada; el pico no apareció en todo el mundo; y en muchos lugares no cayó en el límite Pérmico-Triásico. Las reduviasporonitas pueden incluso representar una transición a un mundo triásico dominado por lagos en lugar de una zona triásica más temprana de muerte y descomposición en algunos lechos de fósiles terrestres. La evidencia química más nueva concuerda mejor con un origen fúngico para Reduviasporonites, diluyendo estas críticas.

Existe incertidumbre sobre la duración de la extinción general y sobre el momento y la duración de varios grupos' extinciones dentro del proceso mayor. Cierta evidencia sugiere que hubo múltiples pulsos de extinción o que la extinción fue larga y se extendió a lo largo de unos pocos millones de años, con un pico pronunciado en el último millón de años del Pérmico. Los análisis estadísticos de algunos estratos altamente fosilíferos en Meishan, provincia de Zhejiang en el sureste de China, sugieren que la extinción principal se agrupó alrededor de un pico. Investigaciones recientes muestran que diferentes grupos se extinguieron en diferentes momentos; por ejemplo, aunque es difícil fechar absolutamente, las extinciones de ostrácodos y braquiópodos estuvieron separadas por alrededor de 670 000 a 1,17 millones de años. En una secuencia bien conservada en el este de Groenlandia, el declive de la vida animal se concentra en un período de aproximadamente 10 000 a 60 000 años, y las plantas tardan varios cientos de miles de años en mostrar el impacto total del evento. El análisis paleoambiental de los estratos lopingianos en la cuenca Bowen de Queensland indica numerosos períodos intermitentes de estrés ambiental desde el medio hasta finales del Lopingiense que conducen a la extinción del Pérmico final propiamente dicho.

Una teoría más antigua, aún respaldada en algunos artículos recientes, es que hubo dos grandes pulsos de extinción separados por 9,4 millones de años, separados por un período de extinciones muy por encima del nivel de fondo, y que la extinción final acabó con solo alrededor del 80 %. de especies marinas vivas en ese momento mientras que las otras pérdidas ocurrieron durante el primer pulso o el intervalo entre pulsos. Según esta teoría, uno de estos pulsos de extinción se produjo a finales de la época guadalupiana del Pérmico. Por ejemplo, todos los géneros de dinocéfalos se extinguieron al final del Guadalupiense, al igual que los Verbeekinidae, una familia de foraminíferos fusulinas de gran tamaño. El impacto de la extinción del Guadalupiense final en los organismos marinos parece haber variado entre ubicaciones y entre grupos taxonómicos: los braquiópodos y los corales sufrieron graves pérdidas.

Los estudios sobre el momento y las causas de la extinción del Pérmico-Triásico se complican por la extinción de Capitanian, que a menudo se pasa por alto (también llamada extinción Guadalupian), solo una de quizás dos extinciones masivas en el Pérmico tardío. que precedió de cerca al evento Pérmico-Triásico. En definitiva, cuando se inicia el Pérmico-Triásico es difícil saber si el final-Capitaniense había terminado, según el factor que se considere. Algunas de las extinciones fechadas en el límite Pérmico-Triásico se han vuelto a fechar recientemente al final del Capitaniano. Además, no está claro si algunas especies que sobrevivieron a la(s) extinción(es) anterior(es) se recuperaron lo suficientemente bien como para que su desaparición final en el evento Pérmico-Triásico se considere separada del evento Capitaniano. Un punto de vista minoritario considera que la secuencia de desastres ambientales ha constituido efectivamente un evento de extinción único y prolongado, tal vez dependiendo de qué especie se considere.

Patrones de extinción

Organismos marinos

Los invertebrados marinos sufrieron las mayores pérdidas durante la extinción P-Tr. Se encontró evidencia de esto en muestras de secciones del sur de China en el límite P-Tr. Aquí, 286 de 329 géneros de invertebrados marinos desaparecen dentro de las dos últimas zonas sedimentarias que contienen conodontes del Pérmico. La disminución de la diversidad probablemente se debió a un fuerte aumento de las extinciones, más que a una disminución de la especiación.

La extinción afectó principalmente a los organismos con esqueletos de carbonato de calcio, especialmente aquellos que dependen de niveles estables de CO₂ para producir sus esqueletos. Estos organismos eran susceptibles a los efectos de la acidificación del océano que resultó del aumento de CO₂ atmosférico.

Entre los organismos bénticos, el evento de extinción multiplicó las tasas de extinción de fondo y, por lo tanto, causó la máxima pérdida de especies en los taxones que tenían una tasa de extinción de fondo alta (por implicación, taxones con un alto recambio). La tasa de extinción de los organismos marinos fue catastrófica. Los bioturbadores se vieron gravemente afectados, como lo demuestra la pérdida de la capa mixta sedimentaria en muchas facies marinas durante la extinción del Pérmico final.

Los grupos de invertebrados marinos que sobrevivieron incluyeron braquiópodos articulados (aquellos con una bisagra), que habían sufrido una disminución lenta en número desde la extinción P-Tr; el orden Ceratitida de ammonites; y crinoideos ("lirios de mar"), que casi se extinguieron pero luego se volvieron abundantes y diversos. Los grupos con las tasas de supervivencia más altas generalmente tenían un control activo de la circulación, elaborados mecanismos de intercambio de gases y ligera calcificación; los organismos más fuertemente calcificados con aparatos respiratorios más simples sufrieron la mayor pérdida de diversidad de especies. En el caso de los braquiópodos, al menos, los taxones sobrevivientes eran generalmente miembros pequeños y raros de una comunidad anteriormente diversa.

Los amonoides, que habían estado en declive a largo plazo durante los 30 millones de años desde el Roadiano (Pérmico medio), sufrieron un pulso de extinción selectiva 10 millones de años antes del evento principal, al final de la etapa Capitaniana. En esta extinción preliminar, que redujo en gran medida la disparidad, o la gama de diferentes gremios ecológicos, los factores ambientales fueron aparentemente los responsables. La diversidad y la disparidad se redujeron aún más hasta el límite P-Tr; la extinción aquí (P–Tr) no fue selectiva, consistente con un iniciador catastrófico. Durante el Triásico, la diversidad aumentó rápidamente, pero la disparidad se mantuvo baja. El rango de morfoespacio ocupado por los amonoides, es decir, su rango de posibles formas, formas o estructuras, se volvió más restringido a medida que avanzaba el Pérmico. Unos pocos millones de años después del Triásico, el rango original de estructuras ammonoideas se volvió a ocupar, pero los parámetros ahora se compartían de manera diferente entre los clados.

Invertebrados terrestres

El Pérmico tenía una gran diversidad de insectos y otras especies de invertebrados, incluidos los insectos más grandes que jamás hayan existido. El final del Pérmico es la mayor extinción masiva conocida de insectos; según algunas fuentes, bien puede ser la única extinción masiva que afecta significativamente a la diversidad de insectos. Ocho o nueve órdenes de insectos se extinguieron y diez más se redujeron considerablemente en diversidad. Los paleodictiopteros (insectos con piezas bucales perforantes y chupadoras) comenzaron a declinar a mediados del Pérmico; estas extinciones se han relacionado con un cambio en la flora. La mayor disminución ocurrió en el Pérmico superior y probablemente no fue causada directamente por transiciones florales relacionadas con el clima.

Plantas terrestres

El registro geológico de plantas terrestres es escaso y se basa principalmente en estudios de polen y esporas. Las plantas son relativamente inmunes a la extinción masiva, con el impacto de todas las principales extinciones masivas "insignificante" a nivel familiar. Incluso la reducción observada en la diversidad de especies (del 50%) puede deberse principalmente a procesos tafonómicos. Sin embargo, se produce una reorganización masiva de los ecosistemas, con cambios profundos en la abundancia y distribución de las plantas y la desaparición virtual de todos los bosques. Los grupos florales dominantes cambiaron, y muchos grupos de plantas terrestres entraron en un declive abrupto, como Cordaites (gimnospermas) y Glossopteris (helechos con semillas); la flora paleozoica apenas sobrevivió a esta extinción.

La flora dominada por Glossopteris que caracterizó a Gondwana en latitudes altas colapsó en Australia alrededor de 370 000 años antes del límite Pérmico-Triásico, y el colapso de esta flora fue menos limitado en Gondwana occidental pero aún probablemente ocurriendo unos cientos de miles de años antes del límite.

Estudios palinológicos o de polen del este de Groenlandia de estratos de roca sedimentaria depositados durante el período de extinción indican densos bosques de gimnospermas antes del evento. Al mismo tiempo que disminuyó la macrofauna de invertebrados marinos, estos grandes bosques se extinguieron y fueron seguidos por un aumento en la diversidad de plantas herbáceas más pequeñas, incluidas Lycopodiophyta, tanto Selaginellales como Isoetales.

La flora Cordaites, que dominaba el reino florístico de Angaran correspondiente a Siberia, colapsó en el transcurso de la extinción. En la cuenca de Kuznetsk, la extinción inducida por la aridez de la flora forestal adaptada a la humedad de las regiones dominada por cordaitaleanos ocurrió aproximadamente hace 252,76 millones de años, alrededor de 820 000 años antes de la extinción del final del Pérmico en el sur de China, lo que sugiere que el biótico del final del Pérmico la catástrofe puede haber comenzado antes en tierra y que la crisis ecológica puede haber sido más gradual y asincrónica en tierra en comparación con su inicio más abrupto en el ámbito marino.

En el sur de China, las selvas tropicales dominadas por el gigantoptérido cataysiano subtropical colapsaron abruptamente. La extinción floral en el sur de China está asociada con la proliferación de bacterias en el suelo y en los ecosistemas lacustres cercanos, siendo la causa probable la erosión del suelo resultante de la muerte de las plantas.

Vertebrados terrestres

Hay suficiente evidencia para indicar que más de dos tercios de los taxones de anfibios, saurópsidos ("reptiles") y terápsidos ("protomamíferos") terrestres se extinguieron. Los grandes herbívoros sufrieron las mayores pérdidas.

Todos los reptiles anápsidos del Pérmico se extinguieron excepto los procolofónidos (aunque los testudinos tienen cráneos morfológicamente-anapsidos, ahora se cree que evolucionaron por separado a partir de antepasados diápsidos). Los pelicosaurios se extinguieron antes del final del Pérmico. Se han encontrado muy pocos fósiles de diápsidos del Pérmico para apoyar cualquier conclusión sobre el efecto de la extinción del Pérmico en los diápsidos (el grupo de "reptiles" del que evolucionaron lagartos, serpientes, cocodrilos y dinosaurios (incluidas las aves).

Los grupos que sobrevivieron sufrieron pérdidas extremadamente grandes de especies y algunos grupos de vertebrados terrestres casi se extinguieron al final del Pérmico. Algunos de los grupos sobrevivientes no persistieron mucho después de este período, pero otros que apenas sobrevivieron continuaron produciendo linajes diversos y duraderos. Sin embargo, la fauna de vertebrados terrestres tardó 30 millones de años en recuperarse por completo tanto numérica como ecológicamente.

Es difícil analizar en detalle las tasas de extinción y supervivencia de los organismos terrestres porque pocos lechos de fósiles terrestres abarcan el límite entre el Pérmico y el Triásico. El registro más conocido de cambios en vertebrados a lo largo del límite Pérmico-Triásico ocurre en el Supergrupo Karoo de Sudáfrica, pero los análisis estadísticos hasta ahora no han arrojado conclusiones claras.

Recuperación biótica

A raíz del evento de extinción, la estructura ecológica de la biosfera actual evolucionó a partir del stock de taxones sobrevivientes. En el mar, la "Fauna Evolutiva Moderna" se volvió dominante sobre los elementos de la "Fauna Evolutiva Paleozoica". Los taxones típicos de las faunas bentónicas de conchas ahora eran bivalvos, caracoles, erizos de mar y Malacostraca, mientras que los peces óseos y los reptiles marinos se diversificaron en la zona pelágica. En tierra, los dinosaurios y los mamíferos surgieron en el transcurso del Triásico. El cambio profundo en la composición taxonómica fue en parte el resultado de la selectividad del evento de extinción, que afectó a algunos taxones (p. ej., braquiópodos) más severamente que a otros (p. ej., bivalvos). Sin embargo, la recuperación también fue diferencial entre taxones. Algunos sobrevivientes se extinguieron algunos millones de años después del evento de extinción sin haberse rediversificado (caminantes del clado muerto, por ejemplo, la familia de caracoles Bellerophontidae), mientras que otros alcanzaron el dominio a lo largo de los tiempos geológicos (por ejemplo, los bivalvos).

Ecosistemas marinos

Cama Shell con el bivalve Claraia clarai, un taxón de desastres Triásico temprano común.

Las faunas marinas posteriores a la extinción eran en su mayoría pobres en especies y dominadas por pocas especies de desastres como los bivalvos Claraia y Unionites. Las comunidades del fondo marino mantuvieron una diversidad comparativamente baja hasta el final del Triásico temprano, aproximadamente 4 millones de años después del evento de extinción. Esta lenta recuperación contrasta notablemente con la rápida recuperación observada en organismos nectónicos como los amonoides, que excedieron las diversidades previas a la extinción ya dos millones de años después de la crisis. El retraso relativo en la recuperación de los organismos bentónicos se ha atribuido a la anoxia generalizada, pero la gran abundancia de especies bentónicas contradice esta explicación. Trabajos más recientes sugieren que el ritmo de recuperación estuvo intrínsecamente impulsado por la intensidad de la competencia entre especies, lo que impulsa las tasas de diferenciación de nicho y especiación. En consecuencia, los bajos niveles de competencia interespecífica en las comunidades del fondo marino que están dominadas por consumidores primarios corresponden a tasas lentas de diversificación y los altos niveles de competencia interespecífica entre consumidores nectónicos secundarios y terciarios a altas tasas de diversificación. Otros estudios apuntan a los episodios recurrentes de condiciones climáticas extremadamente cálidas durante el Triásico temprano para la recuperación tardía de la vida oceánica. Un estudio de 2019 atribuyó la disimilitud de los tiempos de recuperación entre diferentes comunidades ecológicas a las diferencias en el estrés ambiental local durante el intervalo de recuperación biótica, y las regiones que experimentan un estrés ambiental persistente después de la extinción se recuperan más lentamente. Mientras que la mayoría de las comunidades marinas se recuperaron por completo en el Triásico Medio, la diversidad marina global alcanzó valores previos a la extinción no antes del Jurásico Medio, aproximadamente 75 millones de años después del evento de extinción.

Alimentadores de filtro de sesil como este crinoide Carbonífero, el crinoide de setas (Agaricocrinus americanus), fueron significativamente menos abundante después de la extinción P-Tr.

Antes de la extinción, alrededor de dos tercios de los animales marinos eran sésiles y estaban adheridos al lecho marino. Durante el Mesozoico, solo alrededor de la mitad de los animales marinos eran sésiles, mientras que el resto vivían en libertad. El análisis de los fósiles marinos del período indicó una disminución en la abundancia de suspensívoros sésiles de epifauna, como los braquiópodos y los lirios marinos, y un aumento en las especies móviles más complejas, como los caracoles, los erizos de mar y los cangrejos.

Antes del evento de extinción masiva del Pérmico, los ecosistemas marinos simples y complejos eran igualmente comunes. Después de la recuperación de la extinción masiva, las comunidades complejas superaron en número a las comunidades simples en casi tres a uno, y el aumento de la presión de depredación condujo a la Revolución Marina Mesozoica.

Los bivalvos eran bastante raros antes de la extinción P-Tr, pero se volvieron numerosos y diversos en el Triásico, ocupando nichos que estaban ocupados principalmente por braquiópodos antes del evento de extinción masiva, y un grupo, las almejas rudistas, se convirtió en el Mesozoico.;s principales constructores de arrecifes. Algunos investigadores creen que el cambio se debió no solo a la extinción del final del Pérmico, sino también a la reestructuración ecológica que comenzó como resultado de la extinción de Capitanian.

Los crinoideos ("lirios de mar") sufrieron una extinción selectiva, lo que resultó en una disminución en la variedad de sus formas. Su radiación adaptativa resultante fue enérgica y dio como resultado que formas que poseían brazos flexibles se generalizaran; la motilidad, predominantemente una respuesta a la presión de la depredación, también se volvió mucho más frecuente.

Los arrecifes de microbios y metazoos dominaron las comunidades sobrevivientes inmediatamente después de la extinción masiva. Los arrecifes construidos por metazoos resurgieron durante el Olenekiense, compuestos principalmente de bióstromos de esponjas y acumulaciones de bivalvos. Los arrecifes dominados por "Tubiphytes" aparecieron al final del Olenekiense, representando los primeros arrecifes de margen de plataforma del Triásico, aunque no se volvieron abundantes hasta finales del Anisiense, cuando arrecifes' aumentó la riqueza de especies. Los primeros corales escleractinios también aparecen a finales del Anisiense, aunque no se convertirían en los constructores de arrecifes dominantes hasta el final del período Triásico.

Plantas terrestres

La protorrecuperación de las floras terrestres tuvo lugar desde unas pocas decenas de miles de años después de la extinción del final del Pérmico hasta alrededor de 350 000 años después, con una línea de tiempo exacta que varía según la región. Los géneros de gimnospermas dominantes fueron reemplazados después del límite por licófitos; los licófitos existentes son recolonizadores de áreas alteradas. El dominio particular posterior a la extinción de las licofitas, que estaban bien adaptadas a los ambientes costeros, puede explicarse en parte por las transgresiones marinas globales durante el Triásico temprano. La recuperación mundial de los bosques de gimnospermas tomó aproximadamente de 4 a 5 millones de años. Sin embargo, esta tendencia de dominio prolongado de licofitas durante el Triásico temprano no fue universal, como lo demuestra la recuperación mucho más rápida de las gimnospermas en ciertas regiones, y la recuperación floral probablemente no siguió una tendencia congruente globalmente universal, sino que varió según región de acuerdo con las condiciones ambientales locales.

En el este de Groenlandia, las licofitas reemplazaron a las gimnospermas como plantas dominantes. Más tarde, otros grupos de gimnospermas volvieron a ser dominantes, pero nuevamente sufrieron importantes mortandades. Estos cambios cíclicos de flora ocurrieron varias veces durante el transcurso del período de extinción y después. Estas fluctuaciones de la flora dominante entre taxones leñosos y herbáceos indican un estrés ambiental crónico que resulta en la pérdida de la mayoría de las especies de plantas de bosques grandes. Las sucesiones y extinciones de comunidades de plantas no coinciden con el cambio en los valores de δ13C sino que ocurrieron muchos años después.

En lo que ahora es el mar de Barents de la costa de Noruega, la fauna posterior a la extinción está dominada por pteridófitos y licopodos, que eran aptos para la sucesión primaria y la recolonización de áreas devastadas, aunque las gimnospermas se recuperaron rápidamente con el licopodo la flora dominada no persistió durante la mayor parte del Triásico Temprano como se postula en otras regiones.

En Europa y el norte de China, el intervalo de recuperación estuvo dominado por la licopsida Pleuromeia, una planta pionera oportunista que llenó las vacantes ecológicas hasta que otras plantas pudieron expandirse fuera de los refugios y recolonizar la tierra. Las coníferas se volvieron comunes a principios del Anisian, mientras que las pteridospermas y las cycadofitas solo se recuperaron por completo a finales del Anisian.

En el sudoeste de Gondwana, la flora posterior a la extinción estuvo dominada por bennettitaleanos y cícadas, siendo los miembros de Peltaspermales, Ginkgoales y Umkomasiales componentes menos comunes de esta flora. Alrededor del límite Induan-Olenekian, a medida que las paleocomunidades se recuperaron, se estableció una nueva flora Dicroidium, en la que Umkomasiales continuó siendo prominente y en la que Equisetales y Cycadales eran formas subordinadas. La flora Dicroidium se diversificó aún más en el Anisian hasta su apogeo, donde Umkomasiales y Ginkgoales constituían la mayor parte de la copa de los árboles y Peltaspermales, Petriellales, Cycadales, Umkomasiales, Gnetales, Equisetales y Dipteridaceae dominaban el sotobosque.

Los bosques dominados por gigantoptéridos del sur de China fueron reemplazados por vegetación herbácea baja dominada por el isoetaleano Tomiostrobus tras el colapso del primero. En contraste con las selvas tropicales gigantoptéridas altamente biodiversas, el paisaje posterior a la extinción del sur de China era casi estéril y tenía una diversidad mucho menor.

Brecha de carbón

No se conocen depósitos de carbón del Triásico temprano, y los del Triásico medio son delgados y de baja ley. Esta "brecha de carbón" se ha explicado de muchas maneras. Se ha sugerido que nuevos hongos, insectos y vertebrados más agresivos evolucionaron y mataron a un gran número de árboles. Estos mismos descomponedores sufrieron grandes pérdidas de especies durante la extinción y no se consideran una causa probable de la brecha del carbón. Podría ser simplemente que todas las plantas formadoras de carbón se extinguieron por la extinción P-Tr y que tomó 10 millones de años para que un nuevo conjunto de plantas se adaptara a las condiciones húmedas y ácidas de las turberas. Los factores abióticos (factores no causados por organismos), como la disminución de las precipitaciones o el aumento de la entrada de sedimentos clásticos, también pueden ser los culpables.

Por otro lado, la falta de carbón puede reflejar simplemente la escasez de todos los sedimentos conocidos del Triásico inferior. Los ecosistemas productores de carbón, en lugar de desaparecer, pueden haberse trasladado a áreas donde no tenemos registro sedimentario para el Triásico temprano. Por ejemplo, en el este de Australia, un clima frío había sido la norma durante un largo período, con un ecosistema de turberas adaptado a estas condiciones. Aproximadamente el 95% de estas plantas productoras de turba se extinguieron localmente en el límite P-Tr; los depósitos de carbón en Australia y la Antártida desaparecen significativamente antes del límite P-Tr.

Vertebrados terrestres

Lystrosaurus era por lejos el vertebrado terrestre más abundante temprano Triásico.

Lystrosaurus, un dicinodonte terápsido herbívoro del tamaño de un cerdo, constituía hasta el 90% de la fauna de vertebrados terrestres del Triásico más antiguo. También sobrevivieron terápsidos cinodontes carnívoros más pequeños, incluidos los ancestros de los mamíferos. En la región de Karoo, en el sur de África, sobrevivieron los terocéfalos Tetracynodon, Moschorhinus e Ictidosuchoides, pero no parecen haber sido abundantes en el Triásico. En el norte de China, los cuerpos de tetrápodos y los icnofósiles son extremadamente raros en la facies del Induano, pero se vuelven más abundantes en el Olenekiense y el Anisiano, lo que muestra una recuperación biótica de tetrápodos sincronizada con la disminución de la aridez durante el Olenekiense y el Anisiense.

Los arcosaurios (que incluían a los ancestros de los dinosaurios y los cocodrilos) eran inicialmente más raros que los terápsidos, pero comenzaron a desplazar a los terápsidos a mediados del Triásico. A mediados y finales del Triásico, los dinosaurios evolucionaron a partir de un grupo de arcosaurios y pasaron a dominar los ecosistemas terrestres durante el Jurásico y el Cretácico. Esta "Adquisición del Triásico" puede haber contribuido a la evolución de los mamíferos al obligar a los terápsidos sobrevivientes y sus sucesores mamíferos a vivir como pequeños insectívoros, principalmente nocturnos; la vida nocturna probablemente obligó al menos a los mamíferos a desarrollar pelaje, mejor audición y tasas metabólicas más altas, mientras perdían parte de los receptores retinales sensibles al color diferenciales que conservaban los reptiles y las aves. El dominio de los arcosaurios terminaría nuevamente debido al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, después del cual tanto las aves (solo los dinosaurios existentes) como los mamíferos (solo los sinápsidos existentes) se diversificarían y compartirían el mundo.

Algunos anfibios temnospóndilos se recuperaron relativamente rápido, a pesar de estar a punto de extinguirse. Mastodonsaurus y trematosaurios fueron los principales depredadores acuáticos y semiacuáticos durante la mayor parte del Triásico, algunos depredando tetrápodos y otros de peces.

Los vertebrados terrestres tardaron un tiempo inusualmente largo en recuperarse de la extinción P–Tr; El paleontólogo Michael Benton estimó que la recuperación no se completó hasta 30 millones de años después de la extinción, es decir, no hasta el Triásico tardío, cuando los primeros dinosaurios surgieron de ancestros arcosaurios bípedos y los primeros mamíferos de pequeños ancestros cinodontes.

Invertebrados terrestres

La mayoría de los grupos de insectos fósiles encontrados después del límite Pérmico-Triásico difieren significativamente de los anteriores: de los grupos de insectos paleozoicos, solo se han descubierto Glosselytrodea, Miomoptera y Protorthoptera en depósitos posteriores a la extinción. Los caloneurodeans, monurans, paleodictyopteroids, protelytropterans y protodonates se extinguieron a fines del Pérmico. Aunque los insectos del Triásico son muy diferentes de los del Pérmico, una brecha en el registro fósil de insectos abarca aproximadamente 15 millones de años, desde finales del Pérmico hasta principios del Triásico. En depósitos triásicos tardíos bien documentados, los fósiles consisten abrumadoramente en grupos de insectos fósiles modernos.

Hipótesis sobre la causa

Es difícil identificar las causas exactas de la extinción del Pérmico-Triásico, principalmente porque ocurrió hace más de 250 millones de años y, desde entonces, muchas de las pruebas que habrían apuntado a la causa han sido destruidas o están ocultas en lo profundo de la Tierra. Tierra bajo muchas capas de roca. El fondo marino se recicla por completo durante unos 200 millones de años por el proceso en curso de la tectónica de placas y la expansión del fondo marino, sin dejar indicaciones útiles debajo del océano.

Sin embargo, los científicos han reunido pruebas significativas de las causas y se han propuesto varios mecanismos. Las propuestas incluyen tanto procesos catastróficos como graduales (similares a los teorizados para el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno).

• El catastrófica El grupo incluye uno o más grandes eventos de impacto del bolide, aumento del volcanismo y liberación repentina del metano del fondo marino, ya sea debido a la disociación de depósitos de hidratación del metano o metabolismo de depósitos orgánicos de carbono por microbios metanogénicos.
• El gradual El grupo incluye el cambio del nivel del mar, la creciente hipoxia y la creciente aridez.

Cualquier hipótesis sobre la causa debe explicar la selectividad del evento, que afectó más severamente a los organismos con esqueletos de carbonato de calcio; el largo período (de 4 a 6 millones de años) antes de que comenzara la recuperación, y el grado mínimo de mineralización biológica (a pesar de que se depositaron carbonatos inorgánicos) una vez que comenzó la recuperación.

Volcanismo

Las etapas finales del Pérmico tuvieron dos eventos de inundación de basalto. Una más pequeña, las trampas de Emeishan en China, ocurrió al mismo tiempo que el pulso de extinción de finales de Guadalupian, en un área cercana al ecuador en ese momento. Las erupciones de inundación de basalto que produjeron las trampas siberianas constituyeron uno de los eventos volcánicos más grandes conocidos en la Tierra y cubrieron más de 2,000,000 de kilómetros cuadrados (770,000 millas cuadradas) con lava. La fecha de las erupciones de las trampas siberianas y el evento de extinción están en buen acuerdo. Las trampas siberianas están sustentadas por gruesas secuencias de depósitos de carbonato y evaporita del Paleozoico Temprano-Medio, así como rocas clásticas que contienen carbón del Carbonífero-Pérmico. Cuando se calientan, como por intrusiones ígneas, estas rocas son capaces de emitir grandes cantidades de gases tóxicos y de efecto invernadero. El entorno único de las trampas siberianas sobre estos depósitos es probablemente la razón de la gravedad de la extinción. El momento del cambio de las trampas siberianas de un emplazamiento dominado por basalto de inundación a un emplazamiento dominado por alféizar, el último de los cuales habría liberado la mayor cantidad de depósitos de hidrocarburos atrapados, coincide con el inicio de la fase principal de la extinción masiva y está relacionado con una importante excursión negativa δ¹³C.

Las erupciones de las trampas siberianas liberaron volátiles ricos en azufre que causaron nubes de polvo y la formación de aerosoles ácidos, que habrían bloqueado la luz solar y, por lo tanto, interrumpido la fotosíntesis tanto en la tierra como en la zona fótica del océano, provocando el colapso de las cadenas alimenticias.. Estos estallidos volcánicos de azufre también indujeron un enfriamiento global breve pero severo, lo que provocó una caída del nivel del mar glacio-eustático. Las erupciones también pueden haber causado lluvia ácida cuando los aerosoles se eliminaron de la atmósfera. Eso pudo haber matado plantas terrestres y moluscos y organismos planctónicos que tenían caparazones de carbonato de calcio. Las erupciones también habrían emitido dióxido de carbono, provocando el calentamiento global. Cuando todas las nubes de polvo y los aerosoles hayan desaparecido de la atmósfera, el exceso de dióxido de carbono habría permanecido y el calentamiento habría continuado sin ningún efecto atenuante.

Las trampas siberianas tenían características inusuales que las hacían aún más peligrosas. Los basaltos de inundación puros producen lava fluida de baja viscosidad y no arrojan escombros a la atmósfera. Sin embargo, parece que el 20% de la producción de las erupciones de las trampas siberianas fue piroclástica (consistió en cenizas y otros desechos arrojados a la atmósfera), aumentando el efecto de enfriamiento a corto plazo. La lava basáltica hizo erupción o se inmiscuyó en rocas carbonatadas y en sedimentos que estaban en proceso de formar grandes lechos de carbón, los cuales habrían emitido grandes cantidades de dióxido de carbono, lo que habría provocado un calentamiento global más fuerte después de que el polvo y los aerosoles se asentaran. Además, estas erupciones volcánicas liberaron cantidades significativas de mercurio tóxico en la atmósfera y el océano, contribuyendo aún más a la mortandad a gran escala de la vida terrestre y marina.

En enero de 2011, un equipo dirigido por Stephen Grasby, del Servicio Geológico de Canadá (Calgary), informó sobre evidencias de que el vulcanismo provocó la ignición de lechos de carbón masivos, lo que posiblemente liberó más de 3 billones de toneladas de carbono. El equipo encontró depósitos de ceniza en capas profundas de roca cerca de lo que ahora es la Formación del Lago Buchanan. Según su artículo, “se esperaría que las cenizas de carbón dispersadas por la erupción explosiva de la Trampa Siberiana tuvieran una liberación asociada de elementos tóxicos en los cuerpos de agua impactados donde se desarrollaron lodos de cenizas volantes... Las erupciones máficas a megaescala son eventos de larga duración. eso permitiría una acumulación significativa de nubes de ceniza globales." En un comunicado, Grasby dijo: "Además de que estos volcanes provocaron incendios a través del carbón, la ceniza que arrojaron fue altamente tóxica y se liberó en la tierra y el agua, contribuyendo potencialmente al peor evento de extinción en la historia de la tierra". 34; En 2013, un equipo dirigido por Q.Y. Yang informó que las cantidades totales de volátiles importantes emitidos por las trampas siberianas son

• 8,5 × 10⁷ Tg CO₂,
• 4.4 × 10⁶ Tg CO,
• 7.0 × 10⁶ Tg H₂S, and
• 6.8 × 10⁷ Tg SO₂.

Los datos respaldan la idea popular de que la extinción masiva de finales del Pérmico en la Tierra fue causada por la emisión de enormes cantidades de volátiles de las trampas siberianas a la atmósfera.

En 2015, la evidencia y una línea de tiempo indicaron que la extinción fue causada por eventos en la gran provincia ígnea de las trampas siberianas. Los niveles de dióxido de carbono antes y después de las erupciones están poco limitados, pero pueden haber saltado entre 500 y 4000 PPM antes del evento de extinción a alrededor de 8000 PPM después de la extinción.

En 2020, los científicos reconstruyeron los mecanismos que llevaron al evento de extinción en un modelo biogeoquímico, mostraron las consecuencias del efecto invernadero en el medio ambiente marino e informaron que la extinción masiva se remonta al CO_{2 emisiones. En 2020 se publicaron más pruebas, basadas en picos emparejados de coronene-mercurio, de una causa de combustión volcánica de la extinción masiva.}

Gasificación de clatrato de metano

Los clatratos de metano, también conocidos como hidratos de metano, consisten en moléculas de metano atrapadas en jaulas de moléculas de agua. El metano, producido por los metanógenos (organismos unicelulares microscópicos), tiene una ¹³C ⁄ ¹²C relación aproximadamente un 6,0 % por debajo de lo normal (δ¹³C −6,0 %). Con la combinación adecuada de presión y temperatura, el metano queda atrapado en los clatratos bastante cerca de la superficie del permafrost y, en cantidades mucho mayores, en las plataformas continentales y los fondos marinos más profundos cercanos a ellas. Los hidratos de metano oceánico generalmente se encuentran enterrados en sedimentos donde el agua de mar tiene al menos 300 m (980 pies) de profundidad. Se pueden encontrar hasta unos 2000 m (6600 pies) por debajo del fondo del mar, pero por lo general solo unos 1100 m (3600 pies) por debajo del fondo del mar.

La liberación de metano de los clatratos se ha considerado como una causa porque los científicos han encontrado pruebas en todo el mundo de una rápida disminución de alrededor del 1 % en los ¹³C ⁄ ¹²Relación de isótopos C en rocas carbonatadas del final del Pérmico. Esta es la primera, más grande y más rápida de una serie de variaciones negativas y positivas (disminuciones y aumentos en ¹³C ⁄ ¹²relación C) que continúa hasta que la proporción de isótopos se estabiliza abruptamente en el Triásico medio, seguido poco después por la recuperación de formas de vida calcificadoras (organismos que usan carbonato de calcio para construir partes duras como conchas). Si bien una variedad de factores pueden haber contribuido a esta caída en la relación ¹³C ⁄ ¹²C, , una revisión de 2002 encontró que la mayoría de ellos eran insuficientes para dar cuenta por completo de la cantidad observada:

• Los gases de erupción volcánica tienen un ¹³C . ¹²C ratio aproximadamente 0,5 a 0,8% por debajo de la norma (δ¹³C aproximadamente −0,5 a 0,8%), pero una evaluación realizada en 1995 llegó a la conclusión de que la cantidad necesaria para producir una reducción de alrededor del 1,0% en todo el mundo requiere erupciones mayores por órdenes de magnitud que cualquier evidencia encontrada. (Sin embargo, este análisis sólo abordaba CO₂ producido por el propio magma, no por interacciones con sedimentos de rodamientos de carbono, como se propuso más adelante.)
• Una reducción de la actividad orgánica extraería ¹²C más lentamente del medio ambiente y dejar más de él para ser incorporado en sedimentos, reduciendo así ¹³C . ¹²ratio C. Los procesos bioquímicos utilizan preferentemente los isótopos más ligeros ya que las reacciones químicas son impulsadas finalmente por fuerzas electromagnéticas entre átomos y isótopos más ligeros responden más rápidamente a estas fuerzas, pero un estudio de una caída menor de 0,3 a 0,4% en ¹³C . ¹²C ()δ¹³C −3 a −4 μ) en el Máximo Termal Paleoceno-Eoceno (PETM) concluyó que incluso transferir todo el carbono orgánico (en organismos, suelos y disueltos en el océano) a sedimentos sería insuficiente: Incluso un gran entierro de material rico en ¹²C no habría producido la gota 'smaller' en la ¹³C . ¹²C ratio de las rocas alrededor del PETM.
• La materia orgánica sedimentaria enterrada tiene un ¹³C . ¹²C ratio 2,0 a 2,5% por debajo de lo normalδ¹³C 2,0 a 2,5%). Teóricamente, si el nivel del mar caía bruscamente, los sedimentos marinos poco profundos estarían expuestos a la oxidación. Pero 6.500-8.400 gigatones (1 gigaton = 10⁹ toneladas métricas) de carbono orgánico tendría que ser oxidado y devuelto al sistema oceánico-atmósfera dentro de menos de unos pocos cientos mil años para reducir el ¹³C . ¹²C ratio por 1,0%, que no se cree una posibilidad realista. Además, los niveles de mar estaban aumentando en lugar de caer en el momento de la extinción.
• En lugar de una disminución repentina del nivel del mar, los períodos intermitentes de hiperoxia oceánica y anoxia (condiciones de alto oxígeno y bajo o cero o oxígeno) pueden haber causado la ¹³C . ¹²C ratio fluctuaciones en el Triásico Temprano; y la anoxia global puede haber sido responsable del blip extremo-permiano. Los continentes del Triasco extremo-permiano y temprano estaban más agrupados en los trópicos que ahora, y grandes ríos tropicales habrían arrojado sedimentos en cuencas oceánicas más pequeñas y parcialmente cerradas en latitudes bajas. Tales condiciones favorecen los episodios oxicos y anoxicos; las condiciones oxicas/anoxicas resultarían en una rápida liberación/burial, respectivamente, de grandes cantidades de carbono orgánico, que tiene un bajo ¹³C . ¹²C ratio porque los procesos bioquímicos usan los isótopos más ligeros. Esa u otra razón orgánica puede haber sido responsable tanto de eso como de un patrón proterozoico y cambriano tardío de fluctuación ¹³C . ¹²C ratios.

Otras hipótesis incluyen el envenenamiento masivo de los océanos, la liberación de grandes cantidades de CO₂ y una reorganización a largo plazo del ciclo global del carbono.

Antes de considerar la inclusión de sedimentos de carbonato tostado por vulcanismo, el único mecanismo propuesto suficiente para causar una reducción global del 1 % en los ¹³C ⁄ ¹²C ratio fue la liberación de metano de los clatratos de metano. Los modelos del ciclo del carbono confirman que habría tenido suficiente efecto para producir la reducción observada. También se sugirió que una liberación a gran escala de metano y otros gases de efecto invernadero del océano a la atmósfera estaba relacionada con los eventos anóxicos y euxínicos (es decir, sulfurosos) en ese momento, con el mecanismo exacto en comparación con el desastre del lago Nyos de 1986.

El área cubierta por la lava de las erupciones de las trampas siberianas es aproximadamente el doble de lo que se pensó originalmente, y la mayor parte del área adicional era mar poco profundo en ese momento. El lecho marino probablemente contenía depósitos de hidratos de metano, y la lava hizo que los depósitos se disociaran, liberando grandes cantidades de metano. Una gran liberación de metano podría causar un calentamiento global significativo, ya que el metano es un gas de efecto invernadero muy poderoso. Evidencia sólida sugiere que las temperaturas globales aumentaron alrededor de 6 °C (10,8 °F) cerca del ecuador y, por lo tanto, más en latitudes más altas: una fuerte disminución en las proporciones de isótopos de oxígeno (¹⁸O ⁄ ¹⁶O); la extinción de la flora Glossopteris (Glossopteris y plantas que crecían en las mismas zonas), que necesitaban un clima frío, siendo sustituida por floras propias de paleolatitudes inferiores.

Sin embargo, el patrón de cambios de isótopos que se espera resulte de una liberación masiva de metano no coincide con los patrones observados a lo largo del Triásico temprano. Tal causa no solo requeriría la liberación de cinco veces más metano que lo postulado para el PETM, sino que también tendría que ser enterrado nuevamente a una tasa poco realista para dar cuenta de los rápidos aumentos en el ¹³C ⁄ ¹²C relación (episodios de alto positivo δ¹³C) a lo largo del Triásico temprano antes de que fuera lanzado varias veces nuevamente.

A partir de 2022, las últimas investigaciones sugieren que la liberación de gases de efecto invernadero durante el evento de extinción estuvo dominada por el dióxido de carbono volcánico: mientras que la liberación de metano tuvo que haber contribuido, las firmas isotópicas muestran que el metano termogénico liberado de las trampas siberianas había jugado un papel más importante que el metano de los clatratos y cualquier otra fuente biogénica como los humedales durante el evento.

Hipercapnia y acidificación

Los organismos marinos son más sensibles a los cambios en los niveles de CO₂ (dióxido de carbono) que los organismos terrestres para una variedad de razones. El CO₂ es 28 veces más soluble en agua que el oxígeno. Los animales marinos normalmente funcionan con concentraciones más bajas de CO₂ en sus cuerpos que los animales terrestres, ya que la eliminación de CO₂ en animales que respiran aire se ve impedida por la necesidad de que el gas pase a través de las membranas del sistema respiratorio (pulmones). 39; alvéolos, tráqueas y similares), incluso cuando el CO₂ se difunde más fácilmente que el oxígeno. En los organismos marinos, aumentos relativamente modestos pero sostenidos en las concentraciones de CO₂ dificultan la síntesis de proteínas, reducen las tasas de fertilización y producen deformidades en partes duras calcáreas. Un análisis de fósiles marinos de la etapa final del Changhsingian del Pérmico encontró que los organismos marinos con una baja tolerancia a la hipercapnia (alta concentración de dióxido de carbono) tenían altas tasas de extinción, y los organismos más tolerantes tenían pérdidas muy leves. Los organismos marinos más vulnerables eran los que producían partes duras calcáreas (a partir de carbonato de calcio) y tenían tasas metabólicas bajas y sistemas respiratorios débiles, en particular esponjas calcáreas, corales rugosos y tabulados, braquiópodos, briozoos y equinodermos depositadores de calcita; alrededor del 81% de estos géneros se extinguieron. Los parientes cercanos sin partes duras calcáreas sufrieron pérdidas menores, como las anémonas de mar, de las que evolucionaron los corales modernos. Los animales con altas tasas metabólicas, sistemas respiratorios bien desarrollados y partes duras no calcáreas tuvieron pérdidas insignificantes, excepto los conodontes, en los que el 33% de los géneros se extinguieron. Este patrón también es consistente con lo que se sabe sobre los efectos de la hipoxia, una escasez pero no una ausencia total de oxígeno. Sin embargo, la hipoxia no puede haber sido el único mecanismo de destrucción de los organismos marinos. Casi todas las aguas de la plataforma continental tendrían que haberse vuelto severamente hipóxicas para explicar la magnitud de la extinción, pero tal catástrofe haría difícil explicar el patrón tan selectivo de la extinción. Los modelos matemáticos de las atmósferas del Pérmico tardío y del Triásico temprano muestran una disminución significativa pero prolongada en los niveles de oxígeno atmosférico, sin aceleración cerca del límite P-Tr. Los niveles mínimos de oxígeno atmosférico en el Triásico temprano nunca son inferiores a los niveles actuales, por lo que la disminución de los niveles de oxígeno no coincide con el patrón temporal de la extinción.

Además, un aumento en la concentración de CO₂ está inevitablemente relacionado con la acidificación de los océanos, en consonancia con la extinción preferencial de taxones fuertemente calcificados y otras señales en el registro de rocas que sugieren un océano más ácido. Se calcula que la disminución del pH del océano es de hasta 0,7 unidades. La acidificación de los océanos fue más extrema en las latitudes medias, y se cree que la mayor transgresión marina asociada con la extinción del final del Pérmico devastó las comunidades de las plataformas poco profundas junto con la anoxia. Sin embargo, la evidencia de facies parálicas que abarcan el límite Pérmico-Triásico en el oeste de Guizhou y el este de Yunnan, muestra una transgresión marina local dominada por la deposición de carbonato, lo que sugiere que la acidificación del océano no ocurrió en todo el mundo y probablemente se limitó a ciertas regiones del mundo& #39;s océanos.

En tierra, la creciente acidificación del agua de lluvia provocó una mayor erosión del suelo como resultado del aumento de la acidez de los suelos de los bosques, evidenciado por la mayor afluencia de sedimentos orgánicos derivados de la tierra que se encuentran en los depósitos sedimentarios marinos durante la extinción del final del Pérmico. Un ciclo de retroalimentación positiva que mejora y prolonga aún más la acidificación del suelo puede haber resultado de la disminución de invertebrados infaunales como tubificids y quironómidos, que eliminan los metabolitos ácidos del suelo. El aumento de la abundancia de arcillas vermiculíticas en Shansi, sur de China, que coincide con el límite Pérmico-Triásico, sugiere fuertemente una fuerte caída en el pH del suelo relacionada causalmente con las emisiones volcánicas de dióxido de carbono y dióxido de azufre.

Anoxia y euxinia

Se encuentran pruebas de anoxia oceánica generalizada (deficiencia grave de oxígeno) y euxinia (presencia de sulfuro de hidrógeno) desde el Pérmico tardío hasta el Triásico temprano. A lo largo de la mayor parte de los océanos Tethys y Pantalásico, aparecen pruebas de anoxia, incluidas laminaciones finas en sedimentos, pequeños framboides de pirita, proporciones altas de uranio/torio y biomarcadores de bacterias verdes de azufre en el evento de extinción. Sin embargo, la evidencia de anoxia precede a la extinción en algunos otros sitios, incluidos Spiti, India, Meishan, China, Opal Creek, Alberta y Kap Stosch, Groenlandia. Los biomarcadores para las bacterias verdes del azufre, como el isorenieratano, el producto diagenético del isorenieratano, se utilizan ampliamente como indicadores de la euxinia de la zona fótica porque las bacterias verdes del azufre requieren luz solar y sulfuro de hidrógeno para sobrevivir. Su abundancia en los sedimentos del límite P-T indica que las condiciones euxínicas estaban presentes incluso en las aguas poco profundas de la zona fótica. La extinción desproporcionada de especies marinas de latitudes altas brinda más evidencia de que el agotamiento del oxígeno es un mecanismo de muerte; las especies de latitudes bajas que viven en aguas más cálidas y menos oxigenadas están naturalmente mejor adaptadas a niveles más bajos de oxígeno y pueden migrar a latitudes más altas durante los períodos de calentamiento global, mientras que los organismos de latitudes altas no pueden escapar del calentamiento de las aguas hipóxicas al final. postes

Esta propagación de agua tóxica y sin oxígeno habría devastado la vida marina, provocando mortandades generalizadas. Los modelos de química oceánica sugieren que la anoxia y la euxinia estaban estrechamente asociadas con la hipercapnia (altos niveles de dióxido de carbono). Esto sugiere que el envenenamiento por sulfuro de hidrógeno, anoxia e hipercapnia actuaron juntos como un mecanismo de muerte. La hipercapnia explica mejor la selectividad de la extinción, pero la anoxia y la euxinia probablemente contribuyeron a la alta mortalidad del evento. La persistencia de la anoxia durante el Triásico Temprano puede explicar la lenta recuperación de la vida marina después de la extinción. Los modelos también muestran que los eventos anóxicos pueden causar emisiones catastróficas de sulfuro de hidrógeno a la atmósfera (ver más abajo).

La secuencia de eventos que conducen a los océanos anóxicos puede haber sido provocada por las emisiones de dióxido de carbono de la erupción de las trampas siberianas. En ese escenario, el calentamiento por el efecto invernadero mejorado reduciría la solubilidad del oxígeno en el agua de mar, lo que provocaría una disminución de la concentración de oxígeno. El aumento de la meteorización de los continentes debido al calentamiento y la aceleración del ciclo del agua aumentaría el flujo fluvial de fosfato hacia el océano. El fosfato habría soportado una mayor productividad primaria en la superficie de los océanos. El aumento en la producción de materia orgánica habría provocado que más materia orgánica se hundiera en las profundidades del océano, donde su respiración disminuiría aún más las concentraciones de oxígeno. Una vez que se estableció la anoxia, habría sido sostenida por un ciclo de retroalimentación positiva porque la anoxia de aguas profundas tiende a aumentar la eficiencia de reciclaje del fosfato, lo que conduce a una productividad aún mayor.

Un evento anóxico severo al final del Pérmico habría permitido que prosperaran las bacterias reductoras de sulfato, lo que provocó la producción de grandes cantidades de sulfuro de hidrógeno en el océano anóxico, convirtiéndolo en euxínico. El afloramiento de esta agua puede haber liberado emisiones masivas de sulfuro de hidrógeno a la atmósfera y podría envenenar a las plantas y animales terrestres y debilitar severamente la capa de ozono, exponiendo gran parte de la vida que quedaba a niveles fatales de radiación ultravioleta. De hecho, la evidencia de biomarcadores de la fotosíntesis anaeróbica de las clorobiáceas (bacteria verde del azufre) desde el Pérmico tardío hasta el Triásico temprano indica que el sulfuro de hidrógeno afloró en aguas poco profundas porque estas bacterias están restringidas a la zona fótica y utilizan el sulfuro como donante de electrones. La hipótesis tiene la ventaja de explicar la extinción masiva de plantas, que se habrían sumado a los niveles de metano y, de lo contrario, deberían haber prosperado en una atmósfera con un alto nivel de dióxido de carbono. Las esporas fósiles del final del Pérmico respaldan aún más la teoría; muchas esporas muestran deformidades que podrían haber sido causadas por la radiación ultravioleta, que habría sido más intensa después de que las emisiones de sulfuro de hidrógeno debilitaran la capa de ozono.

Algunos científicos han desafiado la hipótesis de la anoxia con el argumento de que las condiciones anóxicas de larga duración no podrían haberse sustentado si la circulación oceánica termohalina del Pérmico tardío se ajustara al "modo térmico" caracterizado por el enfriamiento en latitudes altas. La anoxia puede haber persistido bajo un "modo halino" en el que la circulación fue impulsada por la evaporación subtropical, aunque el "modo halino" es muy inestable y es poco probable que haya representado la circulación oceánica del Pérmico tardío.

Aridificación

El análisis de los depósitos de ríos fósiles de las llanuras aluviales indica un cambio de patrones de ríos serpenteantes a trenzados, lo que indica una sequía muy abrupta del clima. El cambio climático puede haber tardado tan solo 100 000 años, lo que provocó la extinción de la flora única Glossopteris y sus herbívoros asociados, seguida por el gremio carnívoro. En la cuenca del norte de China, se registran condiciones climáticas muy áridas durante el último Pérmico, cerca del límite entre el Pérmico y el Triásico, con un cambio hacia un aumento de las precipitaciones durante el Triásico temprano, lo que probablemente ayude a la recuperación biótica después de la extinción masiva.

La evidencia de la cuenca de Sydney en el este de Australia, por otro lado, sugiere que la expansión de los cinturones climáticos semiáridos y áridos a través de Pangea no fue inmediata, sino un proceso gradual y prolongado. Aparte de la desaparición de las turberas, hubo poca evidencia de cambios sedimentológicos significativos en el estilo de depósito a lo largo del límite Pérmico-Triásico. En cambio, los modelos paleoclimatológicos basados en indicadores de meteorización de los depósitos del Pérmico tardío y Triásico temprano de la región sugieren un cambio modesto hacia una estacionalidad amplificada y veranos más calurosos.

En la cuenca de Kuznetsk, en el sudoeste de Siberia, un aumento de la aridez provocó la desaparición de los bosques de corditas adaptados a la humedad en la región unos cientos de miles de años antes del límite entre el Pérmico y el Triásico. Esto se ha atribuido a un cambio más amplio hacia los polos de climas más secos y áridos durante el Changhsingian tardío antes de la fase principal más abrupta de la extinción en el límite Pérmico-Triásico que afectó de manera desproporcionada a las especies tropicales y subtropicales.

Impacto de asteroide

La impresión del artista de un evento de impacto importante: Una colisión entre la Tierra y un asteroide a pocos kilómetros de diámetro liberaría tanta energía como la detonación de varios millones de armas nucleares.

La evidencia de que un evento de impacto pudo haber causado la extinción del Cretácico-Paleógeno ha llevado a la especulación de que impactos similares pueden haber sido la causa de otros eventos de extinción, incluida la extinción P-Tr, y por lo tanto a la búsqueda de evidencia de impactos en los tiempos de otras extinciones, como grandes cráteres de impacto de la edad apropiada.

La evidencia informada de un evento de impacto del nivel límite P-Tr incluye granos raros de cuarzo impactado en Australia y la Antártida; fullerenos que atrapan gases nobles extraterrestres; fragmentos de meteoritos en la Antártida; y granos ricos en hierro, níquel y silicio, que pueden haber sido creados por un impacto. Sin embargo, la precisión de la mayoría de estas afirmaciones ha sido cuestionada. Por ejemplo, el cuarzo de Graphite Peak en la Antártida, que alguna vez se consideró 'conmocionado', se ha vuelto a examinar mediante microscopía óptica y electrónica de transmisión. Se concluyó que las características observadas no se deben a un choque, sino a una deformación plástica, consistente con la formación en un ambiente tectónico como el vulcanismo.

Un cráter de impacto en el lecho marino sería evidencia de una posible causa de la extinción de P-Tr, pero tal cráter ya habría desaparecido. Dado que el 70% de la superficie de la Tierra es actualmente mar, un asteroide o un fragmento de cometa ahora tiene quizás más del doble de probabilidades de golpear el océano que de golpear la tierra. Sin embargo, la corteza del suelo oceánico más antigua de la Tierra tiene solo 200 millones de años, ya que se destruye y renueva continuamente mediante la expansión y la subducción. Además, los cráteres producidos por impactos muy grandes pueden quedar enmascarados por una extensa inundación de basalto desde abajo después de que la corteza se perforó o se debilitó. Sin embargo, la subducción no debe aceptarse por completo como una explicación de la falta de evidencia: al igual que con el evento K-T, se esperaría un estrato de manta de eyección rico en elementos siderófilos (como el iridio) en las formaciones de la época.

Un gran impacto podría haber desencadenado otros mecanismos de extinción que se describen a continuación, como las erupciones de las trampas siberianas en un sitio de impacto o en la antípoda de un sitio de impacto. La brusquedad de un impacto también explica por qué más especies no evolucionaron rápidamente para sobrevivir, como sería de esperar si el evento Pérmico-Triásico hubiera sido más lento y menos global que el impacto de un meteorito.

Las afirmaciones sobre el impacto de Bolide han sido criticadas porque son innecesarias como explicaciones de las extinciones y no se ajustan a los datos conocidos compatibles con una extinción prolongada que abarca miles de años.

Posibles sitios de impacto

Los posibles cráteres de impacto propuestos como el sitio de un impacto que causó la extinción de P-Tr incluyen la estructura Bedout de 250 km (160 mi) frente a la costa noroeste de Australia y el supuesto cráter Wilkes Land de 480 km (300 mi) de la Antártida Oriental. No se ha probado un impacto en ninguno de los dos casos, y la idea ha sido ampliamente criticada. La característica geofísica de Wilkes Land tiene una edad muy incierta, posiblemente posterior a la extinción del Pérmico-Triásico.

Otra hipótesis de impacto postula que el evento de impacto que formó el cráter Araguainha, cuya formación se ha fechado en 254,7 ± 2,5 millones, un posible rango temporal que se superpone con el final del Pérmico extinción, precipitó la extinción masiva. El impacto ocurrió alrededor de extensos depósitos de esquisto bituminoso en la cuenca marina poco profunda de Paraná-Karoo, cuya perturbación por la sismicidad resultante del impacto probablemente descargó alrededor de 1,6 teratoneladas de metano a la atmósfera terrestre, lo que reforzó el ya rápido calentamiento causado por la liberación de hidrocarburos. debido a las trampas siberianas. Los grandes terremotos generados por el impacto también habrían generado tsunamis masivos en gran parte del mundo. A pesar de esto, la mayoría de los paleontólogos rechazan el impacto como un factor importante de la extinción, citando la energía relativamente baja (equivalente a 10⁵ a 10⁶ de TNT, alrededor de dos órdenes de magnitud menor que la energía de impacto que se cree que se requiere para inducir extinciones masivas) liberada por el impacto.

Un artículo de 2017 señaló el descubrimiento de una anomalía de gravedad circular cerca de las Islas Malvinas que podría corresponder a un cráter de impacto con un diámetro de 250 km (160 mi), según lo respaldan las pruebas sísmicas y magnéticas. Las estimaciones de la edad de la estructura oscilan hasta los 250 millones de años. Esto sería sustancialmente más grande que el conocido cráter de impacto Chicxulub de 180 km (110 mi) asociado con una extinción posterior. Sin embargo, Dave McCarthy y sus colegas del Servicio Geológico Británico ilustraron que la anomalía de gravedad no es circular y también que los datos sísmicos presentados por Rocca, Rampino y Baez Presser no cruzaron el cráter propuesto ni proporcionaron evidencia de un cráter de impacto.

Supercontinente Pangea

Mapa de Pangaea mostrando donde los continentes de hoy estaban en el límite Permian-Triassic

A mediados del Pérmico (durante la era kunguriana de la época cisuraliana del Pérmico), las principales placas continentales de la Tierra se unieron para formar un supercontinente llamado Pangea, que estaba rodeado por el superocéano Panthalassa.

La circulación oceánica y los patrones climáticos atmosféricos durante el Pérmico medio produjeron monzones estacionales cerca de las costas y un clima árido en el vasto interior continental.

A medida que se formó el supercontinente, las áreas costeras ecológicamente diversas y productivas se redujeron. Los ambientes acuáticos poco profundos fueron eliminados y expuestos a organismos anteriormente protegidos de las ricas plataformas continentales a una mayor volatilidad ambiental.

La formación de Pangea agotó la vida marina a un ritmo casi catastrófico. Sin embargo, se cree que el efecto de Pangea en las extinciones de tierras fue menor. De hecho, el avance de los terápsidos y el aumento de su diversidad se atribuye al Pérmico tardío, cuando se pensaba que el efecto global de Pangea había alcanzado su punto máximo.

Si bien la formación de Pangea sin duda inició un largo período de extinción marina, su impacto en la "Gran Muerte" y el final del Pérmico es incierto.

Microbios metanogénicos

Una hipótesis publicada en 2014 postula que un género de arqueas metanogénicas anaeróbicas conocido como Methanosarcina fue el responsable del evento. Tres líneas de evidencia sugieren que estos microbios adquirieron una nueva ruta metabólica a través de la transferencia de genes en ese momento, lo que les permitió metabolizar eficientemente el acetato en metano. Eso habría llevado a su reproducción exponencial, permitiéndoles consumir rápidamente grandes depósitos de carbono orgánico que se habían acumulado en el sedimento marino. El resultado habría sido una fuerte acumulación de metano y dióxido de carbono en los océanos y la atmósfera de la Tierra, de una manera que podría ser consistente con el ¹³C/¹²Registro isotópico C. El vulcanismo masivo facilitó este proceso al liberar grandes cantidades de níquel, un metal escaso que es un cofactor de las enzimas involucradas en la producción de metano. Por otro lado, en las secciones canónicas de Meishan, la concentración de níquel aumenta algo después de que han comenzado las concentraciones de δ¹³C caer.

Combinación de causas

Causas posibles respaldadas por pruebas sólidas parecen describir una secuencia de catástrofes, cada una peor que la anterior: las erupciones de las trampas siberianas fueron lo suficientemente malas por sí solas, pero debido a que ocurrieron cerca de lechos de carbón y la plataforma continental, también desencadenaron liberaciones muy grandes de dióxido de carbono y metano. El calentamiento global resultante puede haber causado quizás el evento anóxico más severo en los océanos. historia: según esta teoría, los océanos se volvieron tan anóxicos que los organismos anaeróbicos reductores de azufre dominaron la química de los océanos y causaron emisiones masivas de sulfuro de hidrógeno tóxico.

Sin embargo, puede haber algunos eslabones débiles en esta cadena de eventos: los cambios en la relación ¹³C/¹²C que se espera resulten de una liberación masiva de metano no coinciden con los patrones vistos a lo largo del Triásico temprano; y no es probable que los tipos de circulación termohalina oceánica que pueden haber existido al final del Pérmico hayan favorecido la anoxia de las profundidades marinas.