Euglenozoa

Euglenozoa son un gran grupo de Discoba flagelados. Incluyen una variedad de especies comunes de vida libre, así como algunos parásitos importantes, algunos de los cuales infectan a los humanos. Los euglenozoos están representados por tres clados principales, es decir, Kinetoplastea, Diplonema y Symbiontida. Los euglenozoos son unicelulares, en su mayoría de alrededor de 15 a 40 μm (0,00059–0,00157 pulgadas) de tamaño, aunque algunos euglénidos alcanzan los 500 μm (0,020 pulgadas) de largo.

Estructura

La mayoría de los euglenozoos tienen dos flagelos, que se insertan paralelos entre sí en un bolsillo apical o subapical. En algunos, estos están asociados con un citostoma o boca, que se utilizan para ingerir bacterias u otros organismos pequeños. Este está respaldado por uno de los tres conjuntos de microtúbulos que surgen de las bases flagelares; los otros dos sostienen las superficies dorsal y ventral de la célula.

Algunos otros euglenozoos se alimentan a través de la absorción, y muchos euglénidos poseen cloroplastos, los únicos eucariotas fuera de Diaphoretickes que lo hacen sin realizar cleptoplastia, y así obtienen energía a través de la fotosíntesis. Estos cloroplastos están rodeados por tres membranas y contienen clorofilas A y B, junto con otros pigmentos, por lo que probablemente se deriven de un alga verde capturada. La reproducción ocurre exclusivamente a través de la división celular. Durante la mitosis, la membrana nuclear permanece intacta y los microtúbulos del huso se forman en su interior.

El grupo se caracteriza por la ultraestructura de los flagelos. Además de los microtúbulos de soporte normales o axonema, cada uno contiene una varilla (llamada paraxonemal), que tiene una estructura tubular en un flagelo y una estructura reticular en el otro. En base a esto, se han incluido aquí dos grupos más pequeños: los diplonemidos y Postgaardi.

Clasificación

Los euglenozoos son generalmente aceptados como monofiléticos. Están relacionados con Percolozoa; los dos comparten mitocondrias con crestas en forma de disco, lo que solo ocurre en algunos otros grupos. Ambos probablemente pertenecen a un grupo más grande de eucariotas llamado Excavata. Esta agrupación, sin embargo, ha sido cuestionada.

Filogenia

La filogenia basada en el trabajo de Cavalier-Smith (2016):

Una filogenia de consenso siguiendo la revisión de Kostygov et al. (2021):

Taxonomía

Cavalier-Smith (2016/2017)

La siguiente clasificación de Euglenozoa es la descrita por Cavalier-Smith en 2016, modificada para incluir el nuevo subfilo Plicomonada según Cavalier-Smith et al (2017).

Phylum Euglenozoa Cavalier-Smith 1981 enmienda. Simpson 1997 [Euglenobionta]

• Subphylum Glycomonada Cavalier-Smith 2016
  • Clase Diplonemea Cavalier-Smith 1993 emend. Simpson 1997 [Diplosonematea; Diplonemia Cavalier-Smith 1993]
    • Order Diplonemida Cavalier-Smith 1993 [Hemistasiida]
      • Family Hemistasiidae Cavalier-Smith 2016 [Entomosigmaceae]
      • Family Diplonemidae Cavalier-Smith 1993 [Rhynchopodaceae Skuja 1948 ex Cavalier-Smith 1993]
  • Clase Kinetoplastea Honigberg 1963 emend. Margulis 1974 [Kinetoplastida Honigberg 1963; Kinetoplasta Honigberg 1963 stat. nov.]
    • Subclass Prokinetoplastina Vickerman 2004
      • Orden Prokinetoplastida Vickerman 2004
        • Family Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007
    • Subclase Metakinetoplastina Vickerman 2004
      • Orden Bodonida * Hollande 1952 em. Vickerman 1976, Kryov et al 1980
        • Suborder Neobodonida Vickerman 2004
          • Family Rhynchomonadidae Cavalier-Smith 2016
          • Family Neobodonidae Cavalier-Smith 2016
        • Suborder Parabodonida Vickerman 2004
          • Family Parabodonidae Cavalier-Smith 2016
          • Family Cryptobiidae* Vickerman 2004
        • Suborder Eubodonida Vickerman 2004
          • Family Bodonidae Bütschli 1883 [Bodonaceae Lemmermann 1914; Bodoninae Bütschli 1883; Pleuromonadidae Kent 1880]
      • Orden Trypanosomatida Kent 1880 stat. n. Hollande, 1952 emend. Vickerman 2004
        • Family Trypanosomatidae Doflein 1901
• Subphylum Plicomonada Cavalier-Smith 2017
  • Infraphylum Postgaardia Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Cavalier-Smith 2017
    • Clase Postgaardea Cavalier-Smith 1998 s.s. [Symbiontida Yubuki et al., 2009]
      • Orden Bihospitida Cavalier-Smith 2016
        • Family Bihospitidae Cavalier-Smith 2016
      • Order Postgaardida Cavalier-Smith 2003
        • Family Calkinsiidae Cavalier-Smith 2016
        • Family Postgaardidae Cavalier-Smith 2016
  • Infraphylum Euglenoida Bütschli 1884 emend. Senn 1900 stat. Nov. Cavalier-Smith, 2017 [Euglenophyta; Euglenida Buetschli 1884; Euglenoidina Buetschli 1884]
    • Parvphylum Entosiphona Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Cavalier-Smith 2017
      • Clase Entosiphonea Cavalier-Smith 2016
        • Order Entosiphonida Cavalier-Smith 2016
          • Family Entosiphonidae Cavalier-Smith 2016
    • Parvphylum Dipilida Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Cavalier-Smith 2017
      • Superclass Rigimonada * Cavalier-Smith 2016
        • Clase Stavomonadea Cavalier-Smith 2016 [Petalomonadea Cavalier-Smith 1993; Petalomonadophyceae]
          • Subclase Heterostavia Cavalier-Smith 2016
            • Orden Heterostavida Cavalier-Smith 2016
              • Family Serpenomonadidae Cavalier-Smith 2016
          • Subclase Homostavia Cavalier-Smith 2016
            • Orden Decastavida Cavalier-Smith 2016a
              • Family Decastavidae Cavalier-Smith 2016a
              • Family Keelungiidae Cavalier-Smith 2016a
            • Orden Petalomonadida Cavalier-Smith 1993 [Sphenomonadales Leedale 1967; Sphenomonadina Leedale 1967]
              • Family Sphenomonadidae Kent 1880
              • Familia Petalomonadidae [Petalomonadaceae Buetschli 1884; Notosolenaceae Stokes 1888; Scytomonadaceae Ritter von Stein 1878]
        • Clase Ploeotarea Cavalier-Smith 2016
          • Orden Ploeotiida Cavalier-Smith 1993
            • Family Lentomonadidae Cavalier-Smith 2016
            • Family Ploeotiidae Cavalier-Smith 2016
      • Superclass Spirocuta Cavalier-Smith 2016
        • Clase Peranemea Cavalier-Smith 1993 emend. Cavalier-Smith 2016
          • Subclass Acroglissia Cavalier-Smith 2016
            • Order Acroglissida Cavalier-Smith 2016
              • Family Teloproctidae Cavalier-Smith 2016a
          • Subclase Peranemia Cavalier-Smith 2016
            • Order Peranemida Bütschli 1884 stat. nov. Cavalier-Smith 1993
              • Family Peranematidae [Peranemataceae Dujardin 1841; Pseudoperanemataceae Christen 1962]
          • Anisonemia subclase Cavalier-Smith 2016
            • Orden Anisonemida Cavalier-Smith 2016 [Heteronematales Leedale 1967]
              • Family Anisonemidae Saville Kent, 1880 em. Cavalier-Smith 2016 [Heteronemidae] Calkins 1926; Zygoselmidaceae Kent 188]
            • Orden Natomonadida Cavalier-Smith 2016
              • Suborder Metanemina Cavalier-Smith 2016
                • Familia Neometanemidae Cavalier-Smith 2016
              • Suborder Rhabdomonadina Leedale 1967 emend. Cavalier-Smith 1993 [Astasida Ehrenberg 1831; Rhabdomonadia Cavalier-Smith 1993; Rhabdomonadophyceae; Rhabdomonadales]
                • Family Distigmidae Hollande, 1942
                • Family Astasiidae Saville Kent, 1884 [Astasiaceae Ehrenberg orth. mut. Senn 1900; Rhabdomonadaceae Fott 1971; Menoidiaceae Buetschli 188; Menoidiidae Hollande, 1942]
        • Clase Euglenophyceae Schoenichen 1925 emend. Marin " Melkonian 2003 [Euglenea Bütschli 1884 emend. Busse " Preisfeld 2002; Euglenoidea Bütschli 1884; Euglenida Bütschli 1884]
          • Subclase Rapazia Cavalier-Smith 2016
            • Order Rapazida Cavalier-Smith 2016
              • Family Rapazidae Cavalier-Smith 2016
          • Subclase Euglenophycidae Busse y Preisfeld, 2003
            • Orden Eutreptiida [Eutreptiales Leedale 1967 emend. Marin " Melkonian 2003; Eutreptiina Leedale 1967]
              • Familia Eutreptiaceae [Eutreptiaceae Hollande 1942]
            • Orden Euglenida Ritter von Stein, 1878 stat. n. Calkins, 1926 [Euglenales Engler 1898 emend. Marin " Melkonian 2003; Euglenina Buetschli 1884; Euglenomorphales Leedale 1967; Colaciales Smith 1938]
              • Family Euglenamorphidae Hollande, 1952 stat. n. Cavalier-Smith 2016 [Euglenomorphaceae; Hegneriaceae Brumpt & Lavier 1924]
              • Family Phacidae [Phacaceae Kim et al. 2010]
              • Family Euglenidae Bütschli 1884 [Euglenaceae Dujardin 1841 emend. Kim et al. 2010; Colaciaceae Smith 1933]

Kostygov et al. (2021)

Phylum Euglenozoa Cavalier-Smith 1981 enmienda. Simpson 1997

• Clase Kinetoplastea Honigberg, 1963 Emend. Vickerman, 1976
  • Subclase Prokinetoplastia Vickerman, 2004
    • Orden Prokinetoplastida Vickerman, 2004
      • Family Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007
      • Family Perkinselidae Kostygov, 2021
  • Subclase Metakinetoplastia Vickerman, 2004
    • Orden Eubodonida Vickerman 2004
      • Family Bodonidae Bütschli, 1883
    • Orden Neobodonida Vickerman, 2004
      • Family Allobodonidae Goodwin et al., 2018
      • Family Neobodonidae Cavalier-Smith, 2016
      • Familia Rhynchomonadinae Cavalier-Smith, 2016
    • Orden Parabodonida Vickerman, 2004
      • Family Cryptobiidae Poche, 1911 Emend. Kostygov, 2021
      • Family Trypanoplasmatidae Hartmann y Chagas, 1910 emend. Kostygov, 2021
    • Orden Trypanosomatida Kent, 1880
      • Family Trypanosomatidae Doflein, 1901
• Clase Diplonemea Cavalier-Smith, 1993
  • • Order Diplonemida Cavalier-Smith, 1993
      • Family Diplonemidae Cavalier-Smith, 1993
      • Family Hemistasiidae Cavalier-Smith, 2016
      • Family Eupelagonemidae Okamoto y Keeling, 2019
• Clase Euglenida Bütschli, 1884 emend. Simpson, 1997
  • Clade Olkaspira Lax y Simpson, 2020
    • Clade Spirocuta Cavalier-Smith, 2016
      • Clade Euglenophyceae Schoenichen, 1925 emend. Marin y Melkonian, 2003
        • Orden Euglenales Leedale, 1967 Emend. Marin y Melkonian, 2003
          • Family Euglenaceae Dujardin, 1841 emend. Kim et al., 2010 [Euglenidae] Dujardin, 1841]
          • Familia Phacaceae Kim, Triemer y Shin 2010 [Phacidae Kim, Triemer y Shin 2010]
          • Familia Eutreptiaceae Hollande, 1942 [Eutreptiidae] Hollande, 1942]
        • Order Rapazida Cavalier-Smith, 2016
          • Family Rapazidae Cavalier-Smith, 2016
      • Clade Anisonemia Cavalier-Smith, 2016
        • Orden Anisonemida Cavalier-Smith, 2016
          • Family Anisonemidae Kent, 1880
        • Clade Aphagea Cavalier-Smith, 1993 emend. Busse y Preisfeld, 2002
      • Order Peranemida Cavalier-Smith, 1993
  • Clade Alistosa Lax et al., 2020
  • Orden Petalomonadida Cavalier-Smith, 1993
• Clase Symbiontida Yubuki, Edgcomb, Bernhard y Leander, 2009