Euglena

Euglena es un género de eucariotas flagelados unicelulares. Es el miembro más conocido y estudiado de la clase Euglenoidea, un grupo diverso que contiene unos 54 géneros y al menos 200 especies. Las especies de Euglena se encuentran en agua dulce y agua salada. Suelen ser abundantes en aguas tranquilas del interior donde pueden florecer en cantidades suficientes para colorear la superficie de estanques y zanjas de verde (E. viridis) o rojo (E. sanguinea)..

La especie Euglena gracilis se ha utilizado ampliamente en el laboratorio como organismo modelo.

La mayoría de las especies de Euglena tienen cloroplastos fotosintéticos dentro del cuerpo de la célula, lo que les permite alimentarse por autotrofia, como las plantas. Sin embargo, también pueden nutrirse heterótrofamente, como los animales. Dado que Euglena tiene características tanto de animales como de plantas, los primeros taxonomistas, que trabajaban dentro del sistema de clasificación biológica de dos reinos de Linneo, encontraron que eran difíciles de clasificar. Quedaba la duda de dónde poner semejante "inclasificable" criaturas que llevaron a Ernst Haeckel a añadir un tercer reino viviente (un cuarto reino in toto) al Animale, Vegetabile (y Lapideum que significa Mineral) de Linneo: el Reino Protista.

Forma y función

Cuando se alimenta como heterótrofo, Euglena absorbe los nutrientes por osmotrofia y puede sobrevivir sin luz con una dieta de materia orgánica, como extracto de carne, peptona, acetato, etanol o carbohidratos. Cuando hay suficiente luz solar para que se alimente por fototrofia, utiliza cloroplastos que contienen los pigmentos clorofila a y clorofila b para producir azúcares por fotosíntesis. Los cloroplastos de Euglena están rodeados por tres membranas, mientras que los de las plantas y las algas verdes (entre las que los primeros taxónomos solían colocar a Euglena) tienen solo dos membranas. Este hecho se ha tomado como evidencia morfológica de que los cloroplastos de Euglena evolucionaron a partir de un alga verde eucariota. Así, las similitudes entre Euglena y las plantas no habrían surgido por parentesco sino por una endosimbiosis secundaria. El análisis filogenético molecular ha prestado apoyo a esta hipótesis, y ahora es generalmente aceptada.

Diagrama de Euglena

Euglena tiene dos flagelos enraizados en cuerpos basales ubicados en un pequeño reservorio en el frente de la célula. Por lo general, un flagelo es muy corto y no sobresale de la célula, mientras que el otro es lo suficientemente largo como para verse con microscopía óptica. En algunas especies, como Euglena mutabilis, ambos flagelos son "no emergentes"—totalmente confinados al interior del reservorio de la célula—y en consecuencia no pueden ser visto en el microscopio de luz. En especies que poseen un flagelo largo y emergente, puede usarse para ayudar al organismo a nadar. La superficie del flagelo está cubierta por unos 30.000 filamentos extremadamente finos llamados mastigonemas.

Al igual que otros euglenoides, Euglena posee una mancha ocular roja, un orgánulo compuesto de gránulos de pigmento carotenoide. No se cree que la mancha roja en sí sea fotosensible. Más bien, filtra la luz solar que cae sobre una estructura detectora de luz en la base del flagelo (una hinchazón, conocida como cuerpo paraflagelar), permitiendo que solo lleguen ciertas longitudes de onda de luz. A medida que la celda gira con respecto a la fuente de luz, la mancha ocular bloquea parcialmente la fuente, lo que permite que la Euglena encuentre la luz y se mueva hacia ella (un proceso conocido como fototaxis).

Tiras de pellizco espiral

Euglena carece de pared celular. En cambio, tiene una película formada por una capa de proteína sostenida por una subestructura de microtúbulos, dispuestos en tiras que giran en espiral alrededor de la célula. La acción de estas tiras de película deslizándose una sobre otra, conocida como metaboly, le da a Euglena su excepcional flexibilidad y contractilidad. El mecanismo de este movimiento euglenoideo no se comprende, pero su base molecular puede ser similar a la del movimiento ameboideo.

En condiciones de poca humedad, o cuando la comida escasea, Euglena forma una pared protectora a su alrededor y permanece inactiva como un quiste en reposo hasta que mejoran las condiciones ambientales.

Reproducción

Euglena se reproduce asexualmente por fisión binaria, una forma de división celular. La reproducción comienza con la mitosis del núcleo celular, seguida de la división de la célula misma. Euglena se divide longitudinalmente, comenzando en el extremo anterior de la célula, con la duplicación de los procesos flagelares, la garganta y el estigma. Actualmente, se forma una hendidura en la parte anterior y una bifurcación en forma de V se mueve gradualmente hacia la parte posterior, hasta que las dos mitades se separan por completo.

Los informes de conjugación sexual son raros y no han sido comprobados.

Antecedentes históricos y clasificación temprana

Cercaria viridis (= E. viridis) de O.F. Müller's Animalcula Infusoria. 1786

Especies de Euglena estuvieron entre los primeros protistas que se observaron bajo el microscopio.

En 1674, en una carta a la Royal Society, el pionero holandés de la microscopía Antoni van Leeuwenhoek escribió que había recogido muestras de agua de un lago interior, en el que encontró "animálculos" que eran "verdes en el medio, y delante y detrás blancos." Clifford Dobell lo considera "casi seguro" que estos eran Euglena viridis, cuya "disposición peculiar de los cromatóforos... le da al flagelado esta apariencia a bajo aumento."

Veintidós años después, John Harris publicó una breve serie de "Observaciones microscópicas" informando que había examinado "una pequeña gota de la superficie verde de un charco de agua" y descubrió que estaba "totalmente compuesto de animales de varias formas y magnitudes". Entre ellos, se encontraban "criaturas ovaladas cuya parte central era de color verde hierba, pero cada extremo claro y transparente" que "se contraían y dilataban, daban vueltas y vueltas muchas veces juntas y luego salían disparadas como peces".

En 1786, O. F. Müller dio una descripción más completa del organismo, al que llamó Cercaria viridis, destacando su color distintivo y la forma cambiante del cuerpo. Müller también proporcionó una serie de ilustraciones que representan con precisión los movimientos ondulantes y contráctiles (metabolismo) del cuerpo de Euglena'.

Euglena de Félix Dujardin Histoire Naturelle des Zoophytes, 1841

En 1830, C. G. Ehrenberg renombró a Cercaria Euglena viridis de Müller, y la colocó, de acuerdo con el efímero sistema de clasificación que inventó, entre la Polygastrica en la familia Astasiaea: criaturas de múltiples estómagos sin canal alimentario, forma corporal variable pero sin seudópodos o lorica. Al hacer uso del microscopio acromático recién inventado, Ehrenberg pudo ver la mancha ocular de Euglena', que identificó correctamente como un "ojo rudimentario" (aunque razonó, erróneamente, que esto significaba que la criatura también tenía un sistema nervioso). Esta característica se incorporó al nombre de Ehrenberg para el nuevo género, construido a partir de las raíces griegas "eu-" (bien, bien) y glēnē (globo ocular, cuenca de la articulación).

Sin embargo, Ehrenberg no notó los flagelos de Euglena'. El primero en publicar un registro de esta característica fue Félix Dujardin, quien agregó "filamento flageliforme" a los criterios descriptivos del género en 1841. Posteriormente, se creó la clase Flagellata (Cohn, 1853) para criaturas, como Euglena, que poseían uno o más flagelos. Mientras que "Flagellata" ha dejado de usarse como taxón, la noción de usar flagelos como criterio filogenético sigue siendo vigorosa.

Filogenia y clasificación recientes

Movimiento Euglenoide, conocido como metabólica

En 1881, Georg Klebs hizo una distinción taxonómica primaria entre organismos flagelados verdes e incoloros, separando los euglenoides fotosintéticos de los heterótrofos. Los últimos (uniflagelados en gran parte incoloros y que cambian de forma) se dividieron entre Astasiaceae y Peranemaceae, mientras que los euglenoides verdes flexibles se asignaron generalmente al género Euglena.

Ya en 1935, se reconoció que se trataba de una agrupación artificial, por muy conveniente que fuera. En 1948, Pringsheim afirmó que la distinción entre flagelados verdes e incoloros no tenía justificación taxonómica, aunque reconoció su atractivo práctico. Propuso una especie de compromiso, colocando euglenoides incoloros y saprotróficos en el género Astasia, mientras permitía que algunos euglenoides incoloros compartieran un género con sus primos fotosintéticos, siempre que tuvieran características estructurales que demostraran un ancestro común. Entre los propios euglenoides verdes, Pringsheim reconoció el parentesco cercano de algunas especies de Phacus y Lepocinclis con algunas especies de Euglena.

La idea de clasificar los euglenoides por su forma de alimentación finalmente se abandonó en la década de 1950, cuando A. Hollande publicó una revisión importante del filo, agrupando organismos por características estructurales compartidas, como el número y tipo de flagelos. Si quedaba alguna duda, se disipó en 1994, cuando el análisis genético del euglenoide no fotosintético Astasia longa confirmó que este organismo conserva secuencias de ADN heredadas de un ancestro que debió tener cloroplastos en funcionamiento.

En 1997, un estudio morfológico y molecular de Euglenozoa colocó a Euglena gracilis en estrecho parentesco con la especie Khawkinea quartana, con Peranema trichophorum basal a ambos. Dos años más tarde, un análisis molecular mostró que E. gracilis estaba, de hecho, más estrechamente relacionado con Astasia longa que con otras especies reconocidas como Euglena. En 2015, el Dr. Ellis O'Neill y el profesor Rob Field secuenciaron el transcriptoma de Euglena gracilis, que proporciona información sobre todos los genes que el organismo está utilizando activamente. Descubrieron que Euglena gracilis tiene una gran cantidad de genes nuevos y no clasificados que pueden producir nuevas formas de carbohidratos y productos naturales.

Se descubrió que la venerable Euglena viridis está genéticamente más cerca de Khawkinea quartana que de las otras especies de Euglena estudiadas. Reconociendo la naturaleza polifilética del género Euglena, Marin et al. (2003) lo han revisado para incluir ciertos miembros tradicionalmente ubicados en Astasia y Khawkinea.

Consumo humano

El sabor de la euglena en polvo se describe como copos de sardina seca y contiene minerales, vitaminas y docosahexaenoico, un ácido omega-3. El polvo se utiliza como ingrediente en otros alimentos. Kemin Industries vende un ingrediente de suplemento nutracéutico de euglena que contiene Euglena gracilis seca con altos niveles de beta glucano.

Materia prima para la producción de biocombustibles

El contenido de lípidos de Euglena (principalmente ésteres de cera) se considera una materia prima prometedora para la producción de biodiésel y combustible para aviones. Bajo la égida de Itochu, una empresa nueva llamada Euglena Co., Ltd. completó una planta de refinería en Yokohama en 2018, con una capacidad de producción de 125 kilolitros de biocombustible para aviones y biodiésel por año.

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