Etología

La etología es el estudio científico del comportamiento animal, generalmente con un enfoque en el comportamiento en condiciones naturales y considerando el comportamiento como un rasgo evolutivamente adaptativo. El conductismo como término también describe el estudio científico y objetivo del comportamiento animal, generalmente refiriéndose a respuestas medidas a estímulos o respuestas conductuales entrenadas en un contexto de laboratorio, sin un énfasis particular en la adaptabilidad evolutiva. A lo largo de la historia, diferentes naturalistas han estudiado aspectos del comportamiento animal. La etología tiene sus raíces científicas en el trabajo de Charles Darwin (1809–1882) y de los ornitólogos estadounidenses y alemanes de finales del siglo XIX y principios del XX.incluidos Charles O. Whitman, Oskar Heinroth (1871–1945) y Wallace Craig. En general, se considera que la disciplina moderna de la etología comenzó durante la década de 1930 con el trabajo del biólogo holandés Nikolaas Tinbergen (1907–1988) y de los biólogos austriacos Konrad Lorenz y Karl von Frisch (1886–1982), los tres ganadores del Premio Nobel de 1973. Premio en Fisiología o Medicina. La etología combina la ciencia de laboratorio y de campo, con una fuerte relación con otras disciplinas como la neuroanatomía, la ecología y la biología evolutiva. Los etólogos generalmente muestran interés en un proceso de comportamiento más que en un grupo animal en particular y, a menudo, estudian un tipo de comportamiento, como la agresión, en varias especies no relacionadas.

La etología es un campo en rápido crecimiento. Desde los albores del siglo XXI, los investigadores han vuelto a examinar y llegado a nuevas conclusiones en muchos aspectos de la comunicación animal, las emociones, la cultura, el aprendizaje y la sexualidad que la comunidad científica pensó durante mucho tiempo que entendía. Se han desarrollado nuevos campos, como la neuroetología.

Comprender la etología o el comportamiento animal puede ser importante en el entrenamiento de animales. Tener en cuenta los comportamientos naturales de diferentes especies o razas permite a los entrenadores seleccionar a los individuos más adecuados para realizar la tarea requerida. También permite a los entrenadores alentar el desempeño de comportamientos naturales y la interrupción de comportamientos indeseables.

Etimología

El término etología deriva del idioma griego: ἦθος, ethos que significa "carácter" y -λογία , -logia que significa "el estudio de". El término fue popularizado por primera vez por el mirmecólogo estadounidense (una persona que estudia las hormigas) William Morton Wheeler en 1902.

Historia

Los comienzos de la etología.

Debido a que la etología se considera un tema de la biología, los etólogos se han preocupado particularmente por la evolución del comportamiento y su comprensión en términos de selección natural. En cierto sentido, el primer etólogo moderno fue Charles Darwin, cuyo libro de 1872 La expresión de las emociones en el hombre y los animales influyó en muchos etólogos. Persiguió su interés por el comportamiento alentando a su protegido George Romanes, quien investigó el aprendizaje y la inteligencia de los animales utilizando un método antropomórfico, el cognitivismo anecdótico, que no obtuvo apoyo científico.

Otros etólogos tempranos, como Eugène Marais, Charles O. Whitman, Oskar Heinroth, Wallace Craig y Julian Huxley, se concentraron en cambio en comportamientos que pueden llamarse instintivos o naturales, ya que ocurren en todos los miembros de una especie bajo circunstancias específicas. Su comienzo para estudiar el comportamiento de una nueva especie fue construir un etograma (una descripción de los principales tipos de comportamiento con sus frecuencias de ocurrencia). Esto proporcionó una base de datos objetiva y acumulativa de comportamiento, que los investigadores posteriores podrían verificar y complementar.

Crecimiento del campo

Debido al trabajo de Konrad Lorenz y Niko Tinbergen, la etología se desarrolló con fuerza en la Europa continental durante los años previos a la Segunda Guerra Mundial. Después de la guerra, Tinbergen se mudó a la Universidad de Oxford y la etología se fortaleció en el Reino Unido, con la influencia adicional de William Thorpe, Robert Hinde y Patrick Bateson en el Subdepartamento de Comportamiento Animal de la Universidad de Cambridge. También en este período, la etología comenzó a desarrollarse con fuerza en América del Norte.

Lorenz, Tinbergen y von Frisch recibieron conjuntamente el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1973 por su trabajo en el desarrollo de la etología.

La etología es ahora una disciplina científica bien reconocida y tiene varias revistas que cubren los avances en el tema, como Animal Behavior , Animal Welfare , Applied Animal Behavior Science , Animal Cognition , Behavior , Behavioral Ecology and Ethology: International Journal of Behavioral Biology . En 1972, se fundó la Sociedad Internacional de Etología Humana para promover el intercambio de conocimientos y opiniones sobre el comportamiento humano obtenidos mediante la aplicación de principios y métodos etológicos y publicó su revista, The Human Ethology Bulletin . En 2008, en un artículo publicado en la revista Behavior, el etólogo Peter Verbeek introdujo el término "Etología de la paz" como una subdisciplina de la Etología humana que se ocupa de cuestiones de conflicto humano, resolución de conflictos, reconciliación, guerra, establecimiento de la paz y comportamiento de mantenimiento de la paz.

Etología social y desarrollos recientes.

En 1972, el etólogo inglés John H. Crook distinguió la etología comparada de la etología social y argumentó que gran parte de la etología que había existido hasta ahora era en realidad etología comparada —examinar a los animales como individuos— mientras que, en el futuro, los etólogos tendrían que concentrarse sobre el comportamiento de los grupos sociales de animales y la estructura social dentro de ellos.

El libro Sociobiología: la nueva síntesis de EO Wilson apareció en 1975 y, desde entonces, el estudio del comportamiento se ha preocupado mucho más por los aspectos sociales. También ha sido impulsado por el darwinismo más fuerte, pero más sofisticado, asociado con Wilson, Robert Trivers y WD Hamilton. El desarrollo relacionado de la ecología del comportamiento también ha ayudado a transformar la etología.Además, se ha producido un acercamiento sustancial con la psicología comparada, por lo que el estudio científico moderno del comportamiento ofrece un espectro más o menos uniforme de enfoques: desde la cognición animal hasta la psicología comparada, la etología, la sociobiología y la ecología del comportamiento más tradicionales. En 2020, el Dr. Tobias Starzak y el profesor Albert Newen del Instituto de Filosofía II de la Universidad Ruhr de Bochum postularon que los animales pueden tener creencias.

Relación con la psicología comparada

La psicología comparada también estudia el comportamiento animal, pero, a diferencia de la etología, se interpreta como un subtema de la psicología en lugar de uno de la biología. Históricamente, donde la psicología comparada ha incluido la investigación sobre el comportamiento animal en el contexto de lo que se conoce sobre la psicología humana, la etología implica la investigación sobre el comportamiento animal en el contexto de lo que se conoce sobre la anatomía, fisiología, neurobiología e historia filogenética de los animales. Además, los primeros psicólogos comparativos se concentraron en el estudio del aprendizaje y tendieron a investigar el comportamiento en situaciones artificiales, mientras que los primeros etólogos se concentraron en el comportamiento en situaciones naturales y tendieron a describirlo como instintivo.

Los dos enfoques son complementarios en lugar de competitivos, pero dan como resultado diferentes perspectivas y, en ocasiones, conflictos de opinión sobre cuestiones de fondo. Además, durante la mayor parte del siglo XX, la psicología comparada se desarrolló más fuertemente en América del Norte, mientras que la etología fue más fuerte en Europa. Desde un punto de vista práctico, los primeros psicólogos comparativos se concentraron en obtener un amplio conocimiento del comportamiento de muy pocas especies. Los etólogos estaban más interesados ​​en comprender el comportamiento en una amplia gama de especies para facilitar las comparaciones basadas en principios entre grupos taxonómicos. Los etólogos han utilizado mucho más estas comparaciones entre especies que los psicólogos comparativos.

Instinto

El diccionario Merriam-Webster define el instinto como "una tendencia en gran medida hereditaria e inalterable de un organismo para dar una respuesta compleja y específica a los estímulos ambientales sin involucrar la razón".

Patrones de acción fijos

Un desarrollo importante, asociado con el nombre de Konrad Lorenz, aunque probablemente debido más a su maestro, Oskar Heinroth, fue la identificación de patrones de acción fijos. Lorenz los popularizó como respuestas instintivas que ocurrirían de manera confiable en presencia de estímulos identificables llamados estímulos de signos o "estímulos de liberación". Los patrones de acción fijos ahora se consideran secuencias de comportamiento instintivas que son relativamente invariantes dentro de la especie y que casi inevitablemente se completan.

Un ejemplo de un liberador son los movimientos del pico de muchas especies de aves realizados por polluelos recién nacidos, lo que estimula a la madre a regurgitar comida para sus crías. Otros ejemplos son los estudios clásicos de Tinbergen sobre el comportamiento de recuperación de huevos y los efectos de un "estímulo sobrenatural" en el comportamiento de los gansos silvestres.

Una investigación de este tipo fue el estudio de la danza del meneo ("lenguaje de la danza") en la comunicación de las abejas por Karl von Frisch.

Aprendiendo

Habituación

La habituación es una forma simple de aprendizaje y ocurre en muchos taxones animales. Es el proceso por el cual un animal deja de responder a un estímulo. A menudo, la respuesta es un comportamiento innato. Esencialmente, el animal aprende a no responder a estímulos irrelevantes. Por ejemplo, los perritos de las praderas ( Cynomys ludovicianus ) emiten llamadas de alarma cuando se acercan los depredadores, lo que hace que todos los individuos del grupo se escabullan rápidamente por las madrigueras. Cuando los pueblos de perros de la pradera están ubicados cerca de senderos utilizados por humanos, dar llamadas de alarma cada vez que una persona pasa caminando es costoso en términos de tiempo y energía. La habituación a los humanos es, por lo tanto, una adaptación importante en este contexto.

Aprendizaje asociativo

El aprendizaje asociativo en el comportamiento animal es cualquier proceso de aprendizaje en el que una nueva respuesta se asocia con un estímulo particular. Los primeros estudios de aprendizaje asociativo fueron realizados por el fisiólogo ruso Ivan Pavlov, quien observó que los perros entrenados para asociar la comida con el sonido de una campana salivaban al escuchar la campana.

Impronta

La impronta permite a los jóvenes discriminar a los miembros de su propia especie, vital para el éxito reproductivo. Este importante tipo de aprendizaje solo tiene lugar en un período de tiempo muy limitado. Lorenz observó que las crías de aves como gansos y pollos seguían a sus madres espontáneamente desde casi el primer día después de nacer, y descubrió que esta respuesta podía ser imitada por un estímulo arbitrario si los huevos se incubaban artificialmente y se presentaba el estímulo. durante un período crítico que continuó durante unos días después de la eclosión.

Aprendizaje cultural

Aprendizaje por observacion

Imitación

La imitación es un comportamiento avanzado mediante el cual un animal observa y replica exactamente el comportamiento de otro. Los Institutos Nacionales de Salud informaron que los monos capuchinos preferían la compañía de investigadores que los imitaban a la de investigadores que no lo hacían. Los monos no solo pasaban más tiempo con sus imitadores, sino que también preferían participar en una tarea simple con ellos, incluso cuando se les brindaba la opción de realizar la misma tarea con un no imitador. Se ha observado imitación en investigaciones recientes sobre chimpancés; Estos chimpancés no solo copiaron las acciones de otro individuo, sino que cuando se les dio la opción, los chimpancés prefirieron imitar las acciones del chimpancé mayor de rango superior en lugar del chimpancé joven de rango inferior.

Estímulo y mejora local

Hay varias formas en que los animales pueden aprender mediante el aprendizaje por observación, pero sin el proceso de imitación. Uno de ellos es la mejora del estímulo en el que los individuos se interesan en un objeto como resultado de observar a otros interactuando con el objeto. Un mayor interés en un objeto puede resultar en la manipulación del objeto, lo que permite nuevos comportamientos relacionados con el objeto mediante el aprendizaje por ensayo y error. Haggerty (1909) ideó un experimento en el que un mono trepaba por el costado de una jaula, colocaba su brazo en un conducto de madera y tiraba de una cuerda en el conducto para liberar comida. A otro mono se le dio la oportunidad de obtener la comida después de ver a un mono pasar por este proceso en cuatro ocasiones. El mono realizó un método diferente y finalmente tuvo éxito después de prueba y error.Otro ejemplo familiar para algunos dueños de perros y gatos es la capacidad de sus animales para abrir puertas. La acción de los humanos que operan la manija para abrir la puerta hace que los animales se interesen en la manija y luego, por ensayo y error, aprenden a operar la manija y abrir la puerta.

En la mejora local, un demostrador atrae la atención de un observador hacia un lugar en particular. Se ha observado que la mejora local transmite información de alimentación entre aves, ratas y cerdos. La abeja sin aguijón ( Trigona corvina ) utiliza la mejora local para localizar a otros miembros de su colonia y recursos alimentarios.

Transmisión social

Un ejemplo bien documentado de transmisión social de un comportamiento ocurrió en un grupo de macacos en la isla Hachijojima, Japón. Los macacos vivieron en el bosque interior hasta la década de 1960, cuando un grupo de investigadores comenzó a darles papas en la playa: pronto comenzaron a aventurarse en la playa, recogiendo las papas de la arena, limpiándolas y comiéndolas. Aproximadamente un año después, se observó a un individuo que llevaba una papa al mar, la metía en el agua con una mano y la limpiaba con la otra. Este comportamiento pronto fue expresado por los individuos que vivían en contacto con ella; cuando dieron a luz, este comportamiento también fue expresado por sus crías, una forma de transmisión social.

Enseñando

La enseñanza es un aspecto altamente especializado del aprendizaje en el que el "maestro" (demostrador) ajusta su comportamiento para aumentar la probabilidad de que el "alumno" (observador) logre el resultado final deseado del comportamiento. Por ejemplo, se sabe que las orcas se van a la playa intencionalmente para atrapar presas pinnípedas. Las orcas madres enseñan a sus crías a atrapar pinnípedos empujándolas hacia la orilla y animándolas a atacar a la presa. Debido a que la orca madre está alterando su comportamiento para ayudar a su descendencia a aprender a atrapar presas, esto es evidencia de enseñanza.La enseñanza no se limita a los mamíferos. Muchos insectos, por ejemplo, han sido observados demostrando diversas formas de enseñanza para obtener alimento. Las hormigas, por ejemplo, se guiarán unas a otras a las fuentes de alimento a través de un proceso llamado "carrera en tándem", en el que una hormiga guiará a una hormiga compañera a una fuente de alimento. Se ha sugerido que la hormiga pupila puede aprender esta ruta para obtener comida en el futuro o enseñar la ruta a otras hormigas. Este comportamiento de enseñanza también lo ejemplifican los cuervos, específicamente los cuervos de Nueva Caledonia. Los adultos (ya sea individualmente o en familias) enseñan a sus jóvenes hijos adolescentes cómo construir y utilizar herramientas. Por ejemplo, las ramas de Pandanus se utilizan para extraer insectos y otras larvas de los agujeros dentro de los árboles.

El apareamiento y la lucha por la supremacía

La reproducción individual es la fase más importante en la proliferación de individuos o genes dentro de una especie: por esta razón, existen rituales de apareamiento complejos, que pueden ser muy complejos aunque a menudo se los considere como patrones de acción fijos. El complejo ritual de apareamiento del espinoso, estudiado por Tinbergen, se considera un ejemplo notable.

A menudo, en la vida social, los animales luchan por el derecho a reproducirse, así como por la supremacía social. Un ejemplo común de lucha por la supremacía social y sexual es el llamado orden jerárquico entre las aves de corral. Cada vez que un grupo de aves de corral cohabitan durante un tiempo determinado, establecen un orden jerárquico. En estos grupos, un pollo domina a los demás y puede picotear sin ser picoteado. Un segundo pollo puede picotear a todos los demás excepto al primero, y así sucesivamente. Los pollos que se encuentran más arriba en el orden jerárquico a veces se pueden distinguir por su apariencia más saludable en comparación con los pollos de nivel inferior. Mientras se establece el orden jerárquico, pueden ocurrir peleas frecuentes y violentas, pero una vez establecido, se rompe solo cuando otros individuos ingresan al grupo, en cuyo caso el orden jerárquico se restablece desde cero.

Vivir en grupos

Varias especies animales, incluidos los humanos, tienden a vivir en grupos. El tamaño del grupo es un aspecto importante de su entorno social. La vida social es probablemente una estrategia de supervivencia compleja y eficaz. Puede considerarse como una especie de simbiosis entre individuos de la misma especie: una sociedad está compuesta por un grupo de individuos pertenecientes a la misma especie que viven dentro de reglas bien definidas sobre el manejo de los alimentos, la asignación de roles y la dependencia recíproca.

Cuando los biólogos interesados ​​en la teoría de la evolución comenzaron a examinar el comportamiento social, surgieron algunas preguntas aparentemente sin respuesta, como cómo el nacimiento de castas estériles, como las abejas, podría explicarse a través de un mecanismo evolutivo que enfatiza el éxito reproductivo de tantos individuos como sea posible. o por qué, entre animales que viven en pequeños grupos como las ardillas, un individuo arriesgaría su propia vida para salvar al resto del grupo. Estos comportamientos pueden ser ejemplos de altruismo. Por supuesto, no todos los comportamientos son altruistas, como lo indica la siguiente tabla. Por ejemplo, en un momento se afirmó que el comportamiento vengativo se había observado exclusivamente en el Homo sapiens . Sin embargo, se ha informado que otras especies son vengativas, incluidos los chimpancés,así como informes anecdóticos de camellos vengativos.

El comportamiento altruista ha sido explicado por la visión de la evolución centrada en los genes.

Beneficios y costos de vivir en grupo

Una ventaja de la vida en grupo puede ser la disminución de la depredación. Si el número de ataques de depredadores se mantiene igual a pesar de aumentar el tamaño del grupo de presas, cada presa puede tener un riesgo reducido de ataques de depredadores a través del efecto de dilución. Además, de acuerdo con la teoría del rebaño egoísta, los beneficios de aptitud física asociados con la vida en grupo varían según la ubicación de un individuo dentro del grupo. La teoría sugiere que los congéneres ubicados en el centro de un grupo reducirán la probabilidad de depredación, mientras que los de la periferia se volverán más vulnerables a los ataques.Además, un depredador que está confundido por una masa de individuos puede tener más dificultades para señalar un objetivo. Por esta razón, las rayas de la cebra no solo ofrecen camuflaje en un hábitat de pastos altos, sino también la ventaja de mezclarse con una manada de otras cebras. En grupos, las presas también pueden reducir activamente su riesgo de depredación a través de tácticas de defensa más efectivas o mediante la detección temprana de depredadores a través de una mayor vigilancia.

Otra ventaja de la vida en grupo puede ser una mayor capacidad para buscar comida. Los miembros del grupo pueden intercambiar información sobre las fuentes de alimentos entre sí, lo que facilita el proceso de localización de recursos. Las abejas melíferas son un ejemplo notable de esto, ya que usan la danza del meneo para comunicar la ubicación de las flores al resto de su colmena. Los depredadores también se benefician de la caza en grupos, mediante el uso de mejores estrategias y la posibilidad de derribar presas más grandes.

Algunas desventajas acompañan a vivir en grupos. Vivir muy cerca de otros animales puede facilitar la transmisión de parásitos y enfermedades, y los grupos que son demasiado grandes también pueden experimentar una mayor competencia por recursos y parejas.

Tamaño del grupo

Teóricamente, los animales sociales deberían tener tamaños de grupo óptimos que maximicen los beneficios y minimicen los costos de vida en grupo. Sin embargo, en la naturaleza, la mayoría de los grupos son estables en tamaños ligeramente mayores que los óptimos. Debido a que generalmente beneficia a un individuo unirse a un grupo de tamaño óptimo, a pesar de disminuir ligeramente la ventaja para todos los miembros, los grupos pueden seguir aumentando de tamaño hasta que sea más ventajoso permanecer solo que unirse a un grupo demasiado completo.

Las cuatro preguntas de Tinbergen para los etólogos

Niko Tinbergen argumentó que la etología siempre necesitaba incluir cuatro tipos de explicación en cualquier instancia de comportamiento:

• Función: ¿Cómo afecta el comportamiento a las posibilidades de supervivencia y reproducción del animal? ¿Por qué el animal responde de esa manera en lugar de otra manera?
• Causalidad: ¿Cuáles son los estímulos que provocan la respuesta y cómo ha sido modificada por el aprendizaje reciente?
• Desarrollo: ¿Cómo cambia el comportamiento con la edad y qué experiencias tempranas son necesarias para que el animal muestre el comportamiento?
• Historia evolutiva: ¿cómo se compara el comportamiento con un comportamiento similar en especies relacionadas y cómo podría haber comenzado a través del proceso de filogenia?

Estas explicaciones son complementarias en lugar de mutuamente excluyentes: todos los casos de comportamiento requieren una explicación en cada uno de estos cuatro niveles. Por ejemplo, la función de comer es adquirir nutrientes (lo que en última instancia ayuda a la supervivencia y la reproducción), pero la causa inmediata de comer es el hambre (causalidad). El hambre y el comer son evolutivamente antiguos y se encuentran en muchas especies (historia evolutiva), y se desarrollan temprano dentro de la vida útil de un organismo (desarrollo). Es fácil confundir estas preguntas, por ejemplo, argumentar que las personas comen porque tienen hambre y no para adquirir nutrientes, sin darse cuenta de que la razón por la que las personas experimentan hambre es porque les hace adquirir nutrientes.