Estoma

En botánica, un estoma (del griego στόμα, "boca", plural "stomata"; plural "stomates"), es un poro que se encuentra en la epidermis de las hojas, tallos y otros órganos, que controla la tasa de intercambio de gases. El poro está bordeado por un par de células de parénquima especializadas conocidas como células de guardia que son responsables de regular el tamaño de la abertura estomática.

El término generalmente se usa colectivamente para referirse a todo el complejo estomático, que consiste en las células protectoras emparejadas y el poro mismo, que se conoce como la abertura estomática. El aire, que contiene oxígeno, que se usa en la respiración, y dióxido de carbono, que se usa en la fotosíntesis, pasa a través de los estomas por difusión gaseosa. El vapor de agua se difunde a través de los estomas hacia la atmósfera en un proceso llamado transpiración.

Los estomas están presentes en la generación de esporofitos de todos los grupos de plantas terrestres excepto en las hepáticas. En las plantas vasculares el número, tamaño y distribución de los estomas varía ampliamente. Las dicotiledóneas suelen tener más estomas en la superficie inferior de las hojas que en la superficie superior. Las monocotiledóneas como la cebolla, la avena y el maíz pueden tener aproximadamente el mismo número de estomas en ambas superficies de las hojas. En plantas con hojas flotantes, los estomas se pueden encontrar solo en la epidermis superior y las hojas sumergidas pueden carecer de estomas por completo. La mayoría de las especies de árboles tienen estomas solo en la superficie inferior de la hoja. Las hojas con estomas en las superficies superior e inferior de las hojas se denominan hojas anfiestomatosas ; las hojas con estomas solo en la superficie inferior son hipostomatosasy las hojas con estomas sólo en la superficie superior son epistomatosas o hiperestomatosas. El tamaño varía según la especie, con longitudes de extremo a extremo que oscilan entre 10 y 80 µm y un ancho que oscila entre unos pocos y 50 µm.

Función

Ganancia de CO ₂ y pérdida de agua

El dióxido de carbono, un reactivo clave en la fotosíntesis, está presente en la atmósfera en una concentración de alrededor de 400 ppm. La mayoría de las plantas requieren que los estomas estén abiertos durante el día. Los espacios de aire en la hoja están saturados con vapor de agua, que sale de la hoja a través de los estomas en un proceso conocido como transpiración. Por lo tanto, las plantas no pueden obtener dióxido de carbono sin perder simultáneamente vapor de agua.

Aproximaciones alternativas

Por lo general, el dióxido de carbono se fija en ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP) mediante la enzima RuBisCO en las células del mesófilo expuestas directamente a los espacios de aire dentro de la hoja. Esto exacerba el problema de la transpiración por dos razones: primero, RuBisCo tiene una afinidad relativamente baja por el dióxido de carbono y, segundo, fija oxígeno a RuBP, desperdiciando energía y carbono en un proceso llamado fotorrespiración. Por ambas razones, RuBisCo necesita altas concentraciones de dióxido de carbono, lo que significa amplias aberturas estomáticas y, como consecuencia, una gran pérdida de agua.

Las aberturas estomáticas más estrechas se pueden utilizar junto con una molécula intermediaria con una alta afinidad por el dióxido de carbono, la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPcase). Sin embargo, recuperar los productos de la fijación de carbono de PEPCase es un proceso que consume mucha energía. Como resultado, la alternativa PEPCase es preferible solo donde el agua es limitante pero la luz es abundante, o donde las altas temperaturas aumentan la solubilidad del oxígeno en relación con la del dióxido de carbono, magnificando el problema de oxigenación de RuBisCo.

Plantas CAM

Un grupo de plantas, en su mayoría desérticas, llamadas plantas "CAM" (metabolismo ácido de las crasuláceas, por la familia Crassulaceae, que incluye las especies en las que se descubrió por primera vez el proceso CAM) abren sus estomas por la noche (cuando el agua se evapora más lentamente de las hojas durante un tiempo determinado). grado de apertura estomática), utilice PEPcarboxilasa para fijar el dióxido de carbono y almacenar los productos en grandes vacuolas. Al día siguiente cierran sus estomas y liberan el dióxido de carbono fijado la noche anterior en presencia de RuBisCO. Esto satura RuBisCO con dióxido de carbono, lo que permite una fotorrespiración mínima. Sin embargo, este enfoque está severamente limitado por la capacidad de almacenar carbono fijo en las vacuolas, por lo que es preferible solo cuando el agua está severamente limitada.

Abriendo y cerrando

Sin embargo, la mayoría de las plantas no tienen CAM y, por lo tanto, deben abrir y cerrar sus estomas durante el día, en respuesta a condiciones cambiantes, como la intensidad de la luz, la humedad y la concentración de dióxido de carbono. Cuando las condiciones son propicias para la apertura de los estomas (p. ej., alta intensidad de luz y alta humedad), una bomba de protones impulsa los protones (H ) desde las células protectoras. Esto significa que el potencial eléctrico de las células se vuelve cada vez más negativo. El potencial negativo abre canales de potasio dependientes de voltaje y, por lo tanto, una absorción de iones de potasio (K) ocurre. Para mantener este voltaje negativo interno para que la entrada de iones de potasio no se detenga, los iones negativos equilibran la entrada de potasio. En algunos casos entran iones de cloruro, mientras que en otras plantas el malato de iones orgánicos se produce en celdas de guarda. Este aumento en la concentración de soluto reduce el potencial hídrico dentro de la célula, lo que da como resultado la difusión de agua en la célula a través de la ósmosis. Esto aumenta el volumen de la célula y la presión de turgencia. Luego, debido a los anillos de microfibrillas de celulosa que evitan que se hinche el ancho de las células protectoras y, por lo tanto, solo permiten que la presión de turgencia adicional alargue las células protectoras, cuyos extremos se mantienen firmemente en su lugar por las células epidérmicas circundantes, las dos células protectoras se alargan. al separarse unos de otros, creando un poro abierto a través del cual el gas puede difundirse.

Cuando las raíces comienzan a sentir escasez de agua en el suelo, se libera ácido abscísico (ABA). ABA se une a las proteínas receptoras en la membrana plasmática y el citosol de las células protectoras, lo que primero eleva el pH del citosol de las células y hace que aumente la concentración de Ca libre en el citosol debido a la entrada desde el exterior de la célula y la liberación de Ca desde depósitos internos como el retículo endoplásmico y las vacuolas. Esto hace que el cloruro (Cl ) y los iones orgánicos salgan de las células. En segundo lugar, esto detiene la absorción de más K en las células y, posteriormente, la pérdida de K.. La pérdida de estos solutos provoca un aumento en el potencial hídrico, lo que da como resultado la difusión del agua fuera de la célula por ósmosis. Esto hace que la célula se plasmolice, lo que da como resultado el cierre de los poros estomáticos.

Las células protectoras tienen más cloroplastos que las otras células epidérmicas de las que se derivan las células protectoras. Su función es controvertida.

Inferir el comportamiento de los estomas a partir del intercambio de gases

El grado de resistencia estomática se puede determinar midiendo el intercambio de gases de una hoja. La tasa de transpiración depende de la resistencia a la difusión proporcionada por los poros estomáticos y también del gradiente de humedad entre los espacios de aire internos de la hoja y el aire exterior. Por lo tanto, la resistencia estomática (o su inversa, la conductancia estomática) se puede calcular a partir de la tasa de transpiración y el gradiente de humedad. Esto permite a los científicos investigar cómo responden los estomas a los cambios en las condiciones ambientales, como la intensidad de la luz y las concentraciones de gases como el vapor de agua, el dióxido de carbono y el ozono. La evaporación ( E ) se puede calcular como;

donde e _i y e _a son las presiones parciales del agua en la hoja y en el aire ambiente, respectivamente, P es la presión atmosférica y r es la resistencia estomática. El inverso de r es la conductancia al vapor de agua ( g ), por lo que la ecuación se puede reorganizar a;

y resuelto para g ;

La asimilación de CO _{2 fotosintético (} A ) se puede calcular a partir de

donde C _a y C _i son las presiones parciales atmosférica y subestomatal de CO ₂, respectivamente. La tasa de evaporación de una hoja se puede determinar utilizando un sistema de fotosíntesis. Estos instrumentos científicos miden la cantidad de vapor de agua que sale de la hoja y la presión de vapor del aire ambiente. Los sistemas fotosintéticos pueden calcular la eficiencia del uso del agua ( A/E ), g, la eficiencia intrínseca del uso del agua ( A /g ) y Ci _. Estos instrumentos científicos son comúnmente utilizados por fisiólogos de plantas para medir la absorción de CO ₂ y, por lo tanto, medir la tasa fotosintética.

Evolución

Hay poca evidencia de la evolución de los estomas en el registro fósil, pero aparecieron en las plantas terrestres a mediados del período Silúrico. Es posible que hayan evolucionado por la modificación de los conceptáculos de los ancestros parecidos a las algas de las plantas. Sin embargo, la evolución de los estomas debe haber ocurrido al mismo tiempo que evolucionaba la cutícula cerosa; estos dos rasgos juntos constituían una gran ventaja para las primeras plantas terrestres.

Desarrollo

Hay tres tipos principales de células epidérmicas que, en última instancia, se derivan de la capa de tejido más externa (L1) del meristemo apical del brote, llamadas células protodérmicas: tricomas, células pavimentadas y células protectoras, todas las cuales están dispuestas de manera no aleatoria.

Se produce una división celular asimétrica en las células protodérmicas, lo que da como resultado una célula grande que está destinada a convertirse en una célula pavimentada y una célula más pequeña llamada meristemoide que eventualmente se diferenciará en las células protectoras que rodean un estoma. Este meristemoide luego se divide asimétricamente de una a tres veces antes de diferenciarse en una célula madre protectora. Luego, la célula madre protectora hace una división simétrica, que forma un par de células protectoras. La división celular se inhibe en algunas células, por lo que siempre hay al menos una célula entre los estomas.

El patrón estomático está controlado por la interacción de muchos componentes de transducción de señales, como EPF (factor de patrón epidérmico), ERL (similar a ERecta) y YODA (una supuesta MAP quinasa quinasa quinasa). Las mutaciones en cualquiera de los genes que codifican estos factores pueden alterar el desarrollo de los estomas en la epidermis. Por ejemplo, una mutación en un gen provoca más estomas que se agrupan, por lo que se denomina demasiadas bocas ( TMM ). Mientras que la interrupción del gen SPCH (SPeecCHless) impide el desarrollo estomático por completo. La activación de la producción estomática puede ocurrir mediante la activación de EPF1, que activa TMM/ERL, que en conjunto activan YODA. YODA inhibe la SPCH, lo que hace que la actividad de la SPCH disminuya, lo que permite la división celular asimétrica que inicia la formación de estomas. El desarrollo estomático también está coordinado por la señal peptídica celular llamada estomagen, que señala la inhibición de la SPCH, lo que da como resultado un mayor número de estomas.

Los factores ambientales y hormonales pueden afectar el desarrollo estomático. La luz aumenta el desarrollo de estomas en las plantas; mientras que, las plantas cultivadas en la oscuridad tienen una menor cantidad de estomas. La auxina reprime el desarrollo estomático al afectar su desarrollo a nivel de receptores como los receptores ERL y TMM. Sin embargo, una baja concentración de auxina permite la división equitativa de una célula madre protectora y aumenta la posibilidad de producir células protectoras.

La mayoría de los árboles de angiospermas tienen estomas solo en la superficie inferior de sus hojas. Los chopos y sauces los tienen en ambas superficies. Cuando las hojas desarrollan estomas en ambas superficies foliares, los estomas en la superficie inferior tienden a ser más grandes y más numerosos, pero puede haber un gran grado de variación en tamaño y frecuencia entre especies y genotipos. Las hojas de fresno blanco y abedul blanco tenían menos estomas pero eran de mayor tamaño. Por otro lado, el arce azucarero y el arce plateado tenían estomas pequeños que eran más numerosos.

Tipos

Existen diferentes clasificaciones de tipos de estomas. Uno que es ampliamente utilizado se basa en los tipos que introdujo Julien Joseph Vesque en 1889, fue desarrollado por Metcalfe y Chalk, y luego complementado por otros autores. Se basa en el tamaño, la forma y la disposición de las celdas subsidiarias que rodean las dos celdas de guardia. Se distinguen por dicotiledóneas:

• Los estomas actinocíticos (que significancélulas estelares) tienen células protectoras que están rodeadas por al menos cinco células radiantes que forman un círculo similar a una estrella. Este es un tipo raro que se puede encontrar, por ejemplo, en la familia Ebenaceae.
• Los estomas anisocíticos (que significancélulas desiguales) tienen células protectoras entre dos células subsidiarias más grandes y una claramente más pequeña. Este tipo de estomas se puede encontrar en más de treinta familias de dicotiledóneas, incluidas Brassicaceae, Solanaceae y Crassulaceae. A veces se le llamatipo crucífero.
• Los estomas anomocíticos (que significancélulas irregulares) tienen células protectoras que están rodeadas por células que tienen el mismo tamaño, forma y disposición que el resto de las células de la epidermis. Este tipo de estomas se puede encontrar en más de cien familias de dicotiledóneas como Apocynaceae, Boraginaceae, Chenopodiaceae y Cucurbitaceae. A veces se le llamatipo ranunculáceo.
• los estomas diacíticos (que significancélulas cruzadas) tienen células protectoras rodeadas por dos células subsidiarias, cada una de las cuales rodea un extremo de la abertura y se contactan entre sí en el lado opuesto al centro de la abertura. Este tipo de estomas se puede encontrar en más de diez familias de dicotiledóneas como Caryophyllaceae y Acanthaceae. A veces se le llamatipo cariofiláceo.
• los estomas hemiparacíticos están bordeados por una sola célula subsidiaria que difiere de las células de la epidermis circundante, su longitud es paralela a la abertura del estoma. Este tipo ocurre, por ejemplo, en Molluginaceae y Aizoaceae.
• los estomas paracíticos (que significancélulas paralelas) tienen una o más células subsidiarias paralelas a la abertura entre las células protectoras. Estas celdas subsidiarias pueden llegar más allá de las celdas de guardia o no. Este tipo de estomas se puede encontrar en más de cien familias de dicotiledóneas como Rubiaceae, Convolvulaceae y Fabaceae. A veces se le llamatipo rubiáceo.

En las monocotiledóneas, se producen varios tipos diferentes de estomas, como:

• Los estomas de gramíneas o graminoides (que significa hierba ) tienen dos células protectoras rodeadas por dos células subsidiarias en forma de lente. Las celdas de protección son más estrechas en el medio y bulbosas en cada extremo. Esta sección central está fuertemente engrosada. El eje de las células subsidiarias son aberturas paralelas del estoma. Este tipo se puede encontrar en familias de monocotiledóneas, incluidas Poaceae y Cyperaceae.
• Los estomas hexacíticos (que significaseis células) tienen seis células subsidiarias alrededor de ambas células protectoras, una en cada extremo de la abertura del estoma, una contigua a cada célula protectora y otra entre la última célula subsidiaria y las células estándar de la epidermis. Este tipo se puede encontrar en algunas familias de monocotiledóneas.
• los estomas tetracíticos (que significacuatro celdas) tienen cuatro celdas subsidiarias, una en cada extremo de la abertura y otra al lado de cada celda protectora. Este tipo ocurre en muchas familias de monocotiledóneas, pero también se puede encontrar en algunas dicotiledóneas, comoTiliay varias Asclepiadaceae.

En los helechos se distinguen cuatro tipos diferentes:

• los estomas hipocíticos tienen dos células protectoras en una capa con solo células epidérmicas ordinarias, pero con dos células subsidiarias en la superficie externa de la epidermis, dispuestas paralelas a las células protectoras, con un poro entre ellas, cubriendo la abertura del estoma.
• los estomas pericíticos tienen dos células protectoras que están completamente rodeadas por una célula subsidiaria continua (como una rosquilla).
• los estomas desmocíticos tienen dos células protectoras que están completamente rodeadas por una célula subsidiaria que no ha fusionado sus extremos (como una salchicha).
• los estomas polocíticos tienen dos células protectoras que están rodeadas en gran parte por una célula subsidiaria, pero también entran en contacto con las células epidérmicas ordinarias (como una U o una herradura).

Criptas estomáticas

Las criptas estomáticas son áreas hundidas de la epidermis de la hoja que forman una estructura similar a una cámara que contiene uno o más estomas y, a veces, tricomas o acumulaciones de cera. Las criptas estomáticas pueden ser una adaptación a la sequía y las condiciones climáticas secas cuando las criptas estomáticas son muy pronunciadas. Sin embargo, los climas secos no son los únicos lugares donde se pueden encontrar. Las siguientes plantas son ejemplos de especies con criptas estomáticas o antecámaras: Nerium oleander, coníferas y Drimys winteri, que es una especie de planta que se encuentra en el bosque nuboso.

Los estomas como vías patogénicas

Los estomas son agujeros obvios en la hoja por los cuales, como se supuso durante un tiempo, los patógenos pueden entrar sin ser desafiados. Sin embargo, se ha demostrado recientemente que los estomas detectan la presencia de algunos, si no todos, los patógenos. Sin embargo, con las bacterias virulentas aplicadas a las hojas de plantas de Arabidopsis en el experimento, las bacterias liberaron la coronatina química, lo que obligó a que los estomas se abrieran nuevamente en unas pocas horas.

Estomas y cambio climático

Respuesta de los estomas a los factores ambientales

La sequía inhibe la apertura estomática, pero la sequía moderada no ha tenido un efecto significativo en el cierre estomático de la soja. Existen diferentes mecanismos de cierre estomático. La baja humedad estresa las células protectoras y provoca la pérdida de turgencia, lo que se denomina cierre hidropasivo. El cierre hidroactivo se contrasta como toda la hoja afectada por el estrés por sequía, que se cree que probablemente sea desencadenada por el ácido abscísico.

La fotosíntesis, el transporte de agua de la planta (xilema) y el intercambio de gases están regulados por la función estomática, que es importante en el funcionamiento de las plantas.

Los estomas responden a la luz, siendo la luz azul casi 10 veces más eficaz que la luz roja para provocar una respuesta estomática. La investigación sugiere que esto se debe a que la respuesta luminosa de los estomas a la luz azul es independiente de otros componentes de la hoja como la clorofila. Los protoplastos de células protectoras se hinchan bajo la luz azul siempre que haya suficiente disponibilidad de potasio. Múltiples estudios han encontrado respaldo de que el aumento de las concentraciones de potasio puede aumentar la apertura de los estomas en las mañanas, antes de que comience el proceso de fotosíntesis, pero que más tarde en el día, la sacarosa juega un papel más importante en la regulación de la apertura de los estomas.

La densidad y apertura de los estomas (longitud de los estomas) varía según una serie de factores ambientales, como la concentración de CO ₂ atmosférico, la intensidad de la luz, la temperatura del aire y el fotoperíodo (duración del día).

La disminución de la densidad estomática es una de las formas en que las plantas han respondido al aumento de la concentración de CO ₂ atmosférico ([CO ₂ ] _atm ). Aunque los cambios en la respuesta [CO ₂ ] _atm son los menos entendidos mecánicamente, esta respuesta estomática ha comenzado a estabilizarse donde pronto se espera que afecte los procesos de transpiración y fotosíntesis en las plantas.

Adaptaciones futuras durante el cambio climático

Se espera que [CO ₂ ] _atm alcance 500–1000 ppm para 2100. El 96 % de los últimos 400 000 años experimentaron niveles de CO ₂ por debajo de 280 ppm. A partir de esta cifra, es muy probable que los genotipos de las plantas actuales divergieran de su pariente preindustrial.

El gen HIC (dióxido de carbono alto) codifica un regulador negativo para el desarrollo de los estomas en las plantas. La investigación del gen HIC utilizando Arabidopsis thaliana no encontró un aumento del desarrollo estomático en el alelo dominante, pero en el alelo recesivo de "tipo salvaje" mostró un gran aumento, ambos en respuesta al aumento de los niveles de CO ₂ en la atmósfera. Estos estudios implican que la respuesta de las plantas a los niveles cambiantes de CO ₂ está controlada en gran medida por la genética.

Implicaciones agrícolas

El efecto fertilizante de CO ₂ se ha sobreestimado en gran medida durante los experimentos de enriquecimiento de dióxido de carbono al aire libre (FACE), donde los resultados muestran que los niveles elevados de CO ₂ en la atmósfera mejoran la fotosíntesis, reducen la transpiración y aumentan la eficiencia del uso del agua (WUE). El aumento de la biomasa es uno de los efectos con simulaciones de experimentos que predicen un aumento del 5 al 20 % en el rendimiento de los cultivos a 550 ppm de CO ₂. Se demostró que las tasas de fotosíntesis de las hojas aumentan entre un 30% y un 50% en las plantas C3 y entre un 10% y un 25% en las C4 con niveles duplicados _de CO2. La existencia de un mecanismo de retroalimentación da como resultado una plasticidad fenotípica en respuesta a [CO ₂ ] _atmeso puede haber sido un rasgo adaptativo en la evolución de la respiración y la función de las plantas.

Predecir cómo funcionan los estomas durante la adaptación es útil para comprender la productividad de los sistemas de plantas tanto para los sistemas naturales como para los agrícolas. Los fitomejoradores y los agricultores están comenzando a trabajar juntos mediante el fitomejoramiento evolutivo y participativo para encontrar las especies más adecuadas, como variedades de cultivos resistentes al calor y la sequía, que podrían evolucionar naturalmente al cambio frente a los desafíos de la seguridad alimentaria.