Estegosaurio

Estegosaurio (lit. 'roof-lizard') es un género de dinosaurio acorazado herbívoro de cuatro patas del Jurásico tardío, caracterizado por las distintivas placas verticales en forma de cometa a lo largo de su espaldas y espinas en sus colas. Se han encontrado fósiles del género en el oeste de los Estados Unidos y en Portugal, donde se encuentran en estratos del Kimmeridgiano al Tithoniano, que datan de hace entre 155 y 145 millones de años. De las especies que se han clasificado en la Formación Morrison superior del oeste de los EE. UU., solo tres son universalmente reconocidas: S. stenops, S. ungulatus y S. sulcatus. Se han encontrado restos de más de 80 animales individuales de este género. Stegosaurus habría convivido con dinosaurios como Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus y Allosaurus, el último de los cuales puede haberse aprovechado de él.

Eran grandes, corpulentos, cuadrúpedos herbívoros con espaldas redondeadas, extremidades delanteras cortas, extremidades traseras largas y colas erguidas en el aire. Debido a su combinación distintiva de placas anchas y verticales y cola con puntas en la punta, Stegosaurus es uno de los tipos de dinosaurios más reconocibles. La función de este conjunto de placas y picos ha sido objeto de mucha especulación entre los científicos. Hoy en día, generalmente se acepta que sus colas con púas probablemente se usaron para defenderse de los depredadores, mientras que sus placas pueden haber sido utilizadas principalmente para exhibición y, en segundo lugar, para funciones termorreguladoras. Stegosaurus tenía una proporción de masa cerebral a masa corporal relativamente baja. Tenía un cuello corto y una cabeza pequeña, lo que significa que probablemente comía arbustos y arbustos bajos. Una especie, Stegosaurus ungulatus, es una de las más grandes conocidas de todos los estegosaurios, alcanzando los 7 metros (23 pies) de largo y 3,8 toneladas métricas (4,2 toneladas cortas) de masa corporal, y algunos especímenes indican un tamaño corporal aún mayor.

Historia y denominación

Guerra de huesos y Stegosaurus armatus

Stegosaurus, uno de los muchos dinosaurios descritos en Bone Wars, fue recolectado por primera vez por Arthur Lakes y constaba de varias vértebras caudales, una placa dérmica y varios elementos poscraneales adicionales que se recolectaron al norte de Morrison, Colorado en Lakes' YPM Quarry 5. Estos primeros huesos fragmentados (YPM 1850) se convirtieron en el holotipo de Stegosaurus armatus cuando el paleontólogo de Yale Othniel Charles Marsh los describió en 1877. Marsh inicialmente creyó que los restos eran de un animal acuático parecido a una tortuga, y la base de su nombre científico, 'roof(ed) lizard' se debió a su temprana creencia de que las placas yacían planas sobre el lomo del animal, superponiéndose como las tejas (tejas) de un techo. Aunque se han atribuido varios especímenes más completos a Stegosaurus armatus, la preparación de los huesos y el análisis han descubierto que este espécimen tipo es en realidad dudoso, lo que no es una situación ideal para la especie tipo de un conocido género como Stegosaurus. Debido a esto, el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica decidió reemplazar la especie tipo con la especie más conocida Stegosaurus stenops. Marsh también refirió incorrectamente varios fósiles a S. armatus, incluyendo el dentario y los dientes del saurópodo Diplodocus y poniendo huesos de extremidades de saurópodo y una tibia de Allosaurus bajo YPM 1850.

La ilustración de Marsh de 1891 S. ungulatus. Nota la fila única de 12 grandes placas redondeadas, basado en los de S. stenops, y ocho picos

En el otro lado de las Guerras de los Huesos, Edward Drinker Cope nombró a Hypsirhophus discurus como otro estegosaurio basándose en fragmentos de fósiles de la Cantera 3 de Cope cerca de "Cope' s Pezón" sitio en Garden Park, Colorado en 1878. Muchos investigadores posteriores han considerado que Hypsirhophus es un sinónimo de Stegosaurus, aunque Peter Galton (2010) sugirió que es distinto en función de las diferencias en las vértebras. F. F. Hubbell, un coleccionista de Cope, también encontró un esqueleto parcial de Stegosaurus mientras excavaba en Como Bluff en 1877 o '78 que ahora forma parte del monte Stegosaurus (AMNH 5752) en el Museo Americano de Historia Natural.

Arthur Lakes hizo otro descubrimiento más tarde en 1879 en Como Bluff en el condado de Albany, Wyoming, el sitio también data del Jurásico Superior de la Formación Morrison, cuando encontró varios fósiles grandes de Stegosaurus en agosto de ese año. La mayoría de los fósiles provienen de la cantera 13, incluido el espécimen tipo de Stegosaurus ungulatus (YPM 1853), que fue recolectado por Lakes y William Harlow Reed el mismo año y nombrado por Marsh. El espécimen fue uno de los muchos encontrados en la cantera, el espécimen constaba de un cráneo parcial, varias vértebras, un isquion, miembros parciales, varias placas y cuatro thagomizers, aunque se refirieron ocho thagomizers en base a un espécimen preservado junto con el tipo. El espécimen tipo también conservó el pes, que era el homónimo de la especie y significa "lagarto techado con pezuñas". En 1881, nombró a una tercera especie Stegosaurus "affinis", basándose únicamente en un hueso de la cadera, aunque el fósil se ha perdido desde entonces y la especie se declaró nomen nudum. Más tarde, en 1887, Marsh describió dos especies más de Stegosaurus de Como Bluff, Stegosaurus duplex, basándose en una columna vertebral parcial, una pelvis parcial y una pata trasera izquierda parcial (YPM 1858) de Reed's Quarry 11, aunque la especie ahora se considera sinónimo de Stegosaurus ungulatus. El otro, Stegosaurus sulcatus, recibió su nombre en base a una extremidad anterior izquierda, una escápula, un fémur izquierdo, varias vértebras y varias placas y elementos de armadura dérmica (USNM V 4937) recolectados en 1883. Stegosaurus sulcatus conserva en particular una gran espiga que se ha especulado que fue una espiga de hombro que se usa para diagnosticar la especie.

El mayor descubrimiento de Stegosaurus se produjo en 1885 con el descubrimiento de un esqueleto articulado casi completo de un subadulto que incluía elementos no descubiertos previamente como un cráneo completo, huesecillos de la garganta y placas articuladas. Marshall P. Felch recolectó el esqueleto a lo largo de 1885 y 1886 de los estratos de la Formación Morrison en su cantera en Garden Park, una ciudad cerca de Cañon City, Colorado. El esqueleto fue desenterrado por expertos por Felch, quien primero dividió el esqueleto en bloques etiquetados y los preparó por separado. El esqueleto fue enviado a Marsh en 1887, quien lo llamó Stegosaurus stenops ("lagarto de techo de cara estrecha") ese año. Aunque aún no se había preparado por completo, el tipo de espécimen casi completo y articulado de Stegosaurus stenops permitió a Marsh completar el primer intento de reconstruir un esqueleto de Stegosaurus. Esta primera reconstrucción, del S. ungulatus con partes faltantes rellenadas de S. stenops, fue publicado por Marsh en 1891. (En 1893, Richard Lydekker volvió a publicar por error el dibujo de Marsh con la etiqueta Hypsirhophus).

Montajes esqueléticos tempranos e interpretación de placas

El primer esqueleto montado de un stegosaur (S. ungulatus), Peabody Museum of Natural History, 1910

El esqueleto de S. stenops ha sido depositado desde entonces en el Museo Nacional de Historia Natural en Washington D. C., donde ha estado en exhibición desde 1915. Se hizo otro montaje para el NMNH en forma de un esqueleto compuesto montado que consta de varios especímenes a los que se hace referencia S. stenops que se recolectaron en Quarry 13 en Como Bluff en 1887, siendo el más completo USNM 6531. El espécimen tipo de S. ungulatus (YPM 1853) fue incorporado en el primer esqueleto montado de un estegosaurio en el Museo Peabody de Historia Natural en 1910 por Richard Swann Lull. Inicialmente se montó con placas emparejadas colocadas a lo ancho, por encima de la base de las costillas, pero se volvió a montar en 1924 con dos filas escalonadas de placas a lo largo de la línea media de la espalda. Especímenes adicionales recuperados de la misma cantera por el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos, incluidas las vértebras de la cola y una placa grande adicional (USNM 7414), pertenecen al mismo individuo que YPM 1853.

La siguiente especie de Stegosaurus en ser nombrada fue S. marshi por Frederick Lucas en 1901. Lucas reclasificó esta especie en el nuevo género Hoplitosaurus ese mismo año. Lucas también volvió a examinar el tema de la apariencia de vida de Stegosaurus, llegando a la conclusión de que las placas estaban dispuestas en pares en dos filas a lo largo de la espalda, dispuestas por encima de las bases de las costillas. Lucas encargó a Charles R. Knight que produjera una restauración en vida de S. ungulatus basado en su nueva interpretación. Sin embargo, al año siguiente, Lucas escribió que ahora creía que las placas probablemente estaban unidas en filas escalonadas. En 1910, Richard Swann Lull escribió que el patrón alternado visto en S. stenops probablemente se debió al desplazamiento del esqueleto después de la muerte. Dirigió la construcción de la primera montura esquelética de Stegosaurus en el Museo Peabody de Historia Natural, que se representó con placas emparejadas. En 1914, Charles Gilmore argumentó en contra de la interpretación de Lull y señaló que varios especímenes de S. stenops, incluido el holotipo ahora completamente preparado, conservó las placas en filas alternas cerca del pico de la espalda, y que no había evidencia de que las placas se hubieran movido en relación con el cuerpo durante la fosilización. Gilmore y Lucas' interpretación se convirtió en el estándar generalmente aceptado, y la montura de Lull en el Museo Peabody se cambió para reflejar esto en 1924.

Aunque se considera uno de los tipos de dinosaurios más distintivos, las exhibiciones de Stegosaurus faltaban en la mayoría de los museos durante la primera mitad del siglo XX, debido en gran parte a la naturaleza desarticulada de la mayoría de los especímenes fósiles. Hasta 1918, el único esqueleto montado de Stegosaurus en el mundo era el espécimen tipo de O. C. Marsh de S. ungulatus en el Museo Peabody de Historia Natural, que se exhibió en 1910. Sin embargo, este monte fue desmantelado en 1917 cuando se demolió el antiguo edificio del Museo Peabody. Este espécimen de importancia histórica se volvió a montar antes de la inauguración del nuevo edificio del Museo Peabody en 1925. En 1918 se completó la segunda montura de Stegosaurus y la primera que representaba a S. stenops. Esta montura fue creada bajo la dirección de Charles Gilmore en el Museo Nacional de Historia Natural de EE. UU. Era un compuesto de varios esqueletos, principalmente USNM 6531, con proporciones diseñadas para seguir de cerca el S. stenops, que había estado en exhibición en relieve en las cercanías desde 1918. La montura envejecida se desmanteló en 2003 y se reemplazó con un yeso en una pose actualizada en 2004. Un tercer esqueleto montado de Stegosaurus, referido a S. stenops, se exhibió en el Museo Americano de Historia Natural en 1932. Montado bajo la dirección de Charles J. Long, el montaje del Museo Americano era un compuesto que constaba de restos parciales rellenados con réplicas basadas en otros especímenes. En su artículo sobre la nueva montura para la revista del museo, Barnum Brown describió (y cuestionó) la idea errónea popular de que el Estegosaurio tenía un "segundo cerebro" en sus caderas. Otra montura compuesta, utilizando especímenes referidos a S. ungulatus recolectado en el Monumento Nacional de los Dinosaurios entre 1920 y 1922, se exhibió en el Museo Carnegie de Historia Natural en 1940.

Disposición de platos

1901 restauración de la vida S. ungulatus por Charles R. Knight con platos dorsal pareados y ocho puntas de cola

Uno de los principales temas de libros y artículos sobre Stegosaurus es la disposición de las placas. El argumento ha sido importante en la historia de la reconstrucción de dinosaurios. Se han propuesto cuatro posibles arreglos de placas a lo largo de los años:

• Las placas se encuentran planas a lo largo de la espalda, como una armadura tipo shingle. Esta fue la interpretación inicial de Marsh, que llevó al nombre de 'lagarto de techo'. A medida que se encontraron placas más y completas, su forma mostró que estaban al borde, en lugar de acostarse plana.
• Para 1891, Marsh publicó una visión más familiar de Stegosaurus, con una sola fila de platos. Esto se dejó caer bastante temprano en (aparentemente porque era mal entendido cómo las placas estaban incrustadas en la piel y se pensaba que se superponen demasiado en este arreglo). Fue revivido, en forma algo modificada, en la década de 1980, por Stephen Czerkas, basado en la disposición de columnas dorsal de iguana.
• Los platos fueron emparejados en una doble fila a lo largo de la espalda, como en la reconstrucción de Knight 1901 y la película de 1933 King Kong.
• Dos filas de placas alternadas. A principios de la década de 1960, esto se había convertido (y sigue siendo) en la idea predominante, principalmente porque algunos S. stenops Los fósiles en los que las placas aún están parcialmente articuladas muestran este arreglo. Este arreglo es quiral y exige que un espécimen se distinga de su forma distinta e hipotética de imagen del espejo.

Segunda carrera de dinosaurios

Después del final de las Guerras de los Huesos, muchas instituciones importantes en el este de los Estados Unidos se inspiraron en las representaciones y los hallazgos de Marsh y Cope para reunir sus propias colecciones de fósiles de dinosaurios. La competencia fue iniciada principalmente por el Museo Americano de Historia Natural, el Museo Carnegie de Historia Natural y el Museo Field de Historia Natural, que enviaron expediciones al oeste para hacer sus propias colecciones de dinosaurios y montar esqueletos en sus salas de fósiles. El Museo Americano de Historia Natural fue el primero en lanzar una expedición en 1897, encontrando varios especímenes variados, pero incompletos, de Stegosaurus en Bone Cabin Quarry en Como Bluff. Estos restos no han sido descritos y fueron montados en 1932, siendo el montaje un compuesto principalmente de especímenes AMNH 650 & 470 de la Cantera Cabaña de Hueso. La montura AMNH se moldea y se exhibe en el Museo Field, que no recolectó ningún esqueleto de Estegosaurio durante la Segunda Fiebre de los Dinosaurios. El Museo Carnegie en Pittsburgh, por otro lado, recolectó muchos especímenes de Stegosaurus, primero en Freezout Hills en el condado de Carbon, Wyoming en 1902–03. Los fósiles incluían solo un par de restos poscraneales, aunque en las décadas de 1900 y 1920, los equipos de Carnegie en el Monumento Nacional de los Dinosaurios descubrieron docenas de especímenes de Stegosaurus en uno de los mejores sitios individuales para el taxón. CM 11341, el esqueleto más completo encontrado en la cantera, se utilizó como base para una montura compuesta de Stegosaurus en 1940 junto con varios otros especímenes para terminar la montura. Los equipos de Carnegie también encontraron un cráneo (CM 12000), uno de los pocos conocidos. Tanto el material de AMNH como el de CM se han referido a Stegosaurus ungulatus.

Descubrimientos renacientes

Como parte del Renacimiento de los dinosaurios y el resurgimiento del interés en los dinosaurios por parte de los museos y el público, se volvieron a recolectar fósiles de Stegosaurus, aunque pocos se han descrito completamente. Un descubrimiento importante se produjo en 1937 nuevamente en Garden Park por un maestro de escuela secundaria llamado Frank Kessler mientras dirigía una caminata por la naturaleza. Kessler se puso en contacto con el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver, que envió al paleontólogo Robert Landberg. Landberg excavó el esqueleto con los equipos de DMNS y recuperó un esqueleto de Stegosaurus completo en un 70 % junto con tortugas, cocodrilos y fósiles de dinosaurios aislados en la cantera que sería apodada "El sitio de Kessler". Phillip Reinheimer, un trabajador del acero, montó el esqueleto de Stegosaurus en el DMNS en 1938. El esqueleto permaneció montado hasta 1989 cuando el curador del museo del DMNS comenzó una revisión de la sala de fósiles del museo y envió una expedición para encontrar restos adicionales de Stegosaurus. La expedición logró encontrar un Stegosaurus casi completo cerca del sitio de Kessler por Bryan Small, cuyo nombre se convertiría en el homónimo del nuevo sitio. La "pequeña cantera" La articulación y la integridad de Stegosaurus' aclararon la posición de las placas y las púas en la parte posterior de Stegosaurus y la posición y el tamaño de los huesecillos de la garganta encontrados anteriormente por primera vez por Felch con el Stegosaurus stenops, aunque como el S. stenops tipo, los fósiles fueron aplastados en un "atropellado" condición. Los esqueletos de Stegosaurus se han montado junto a un esqueleto de Allosaurus recolectado en el condado de Moffat, Colorado, originalmente en 1979.

1987 vio el descubrimiento de un esqueleto de Stegosaurus completo en un 40 % en Rabbit Valley en el condado de Mesa, Colorado, por Harold Bollan cerca del Dinosaur Journey Museum. El esqueleto recibió el sobrenombre de "Bollan Stegosaurus" y se encuentra en las colecciones del Dinosaur Journey Museum. En Jensen-Jensen Quarry, se recolectó y describió brevemente un torso articulado que incluía varias placas dorsales de un individuo pequeño en 2014, aunque el espécimen se recolectó años antes y todavía está en preparación en la Universidad Brigham Young. 2007 vio la descripción de un espécimen de Stegosaurus de la Formación Lourinha del Jurásico Superior de Portugal, el espécimen se colocó como cf. Stegosaurus ungulatus por los descriptores. El espécimen es uno de los pocos esqueletos asociados de Stegosaurus que se conocen, aunque solo contiene un diente, 13 vértebras, miembros parciales, una placa cervical y varios elementos poscraneales variados.

Sophie the Stegosaurus es el espécimen de Stegosaurus mejor conservado, está intacto en un 85 % y contiene 360 huesos. Sophie fue descubierta por primera vez por Bob Simon en 2003 en Red Canyon Quarry cerca de Shell, Wyoming y fue excavada por equipos del Swiss Sauriermuseum en 2004. El esqueleto fue excavado en terrenos privados, por lo que fue internado por las autoridades federales de EE. al Museo de Historia Natural de Londres, donde se exhibió en diciembre de 2014 y luego se describió en 2015. Es un adulto joven de sexo indeterminado, 5,8 m (19 pies) de largo y 2,9 m (9,5 pies) de alto. El Sauriermuseum encontró varios esqueletos de estegosáuridos parciales a lo largo de sus excavaciones en Howe Quarry, Wyoming en la década de 1990, aunque solo Sophie ha sido descrita en detalle. Un esqueleto recolectado en el sitio conocido como "Victoria" está muy bien conservado, incluidas muchas de las vértebras conservadas en semiarticulación y junto a un esqueleto de Allosaurus encontrado apodado "Big Al II".

Descripción

Tamaño S. ungulatus (orange) and S. stenops (verde) en comparación con un humano

El Stegosaurus cuadrúpedo es uno de los géneros de dinosaurios más fácilmente identificables, debido a la distintiva doble fila de placas en forma de cometa que se elevan verticalmente a lo largo de la espalda redondeada y los dos pares de largas púas que se extienden horizontalmente cerca el final de la cola. S. stenops alcanzó 6,5 m (21,3 ft) de longitud y 3,5 toneladas métricas (3,9 toneladas cortas) de masa corporal, mientras que S. ungulatus alcanzó los 7 m (23,0 pies) de longitud y 3,8 toneladas métricas (4,2 toneladas cortas) de masa corporal. Algunos individuos grandes pueden haber alcanzado los 7,5 m (25 pies) de longitud y entre 5,0 y 5,3 toneladas métricas (5,5 y 5,8 toneladas cortas) de masa corporal.

La mayor parte de la información conocida sobre Stegosaurus proviene de restos de animales maduros; sin embargo, más recientemente se han encontrado restos juveniles de Stegosaurus. Un espécimen subadulto, descubierto en 1994 en Wyoming, mide 4,6 m (15,1 pies) de largo y 2 m (6,6 pies) de alto, y se estima que pesaba entre 1,5 y 2,2 toneladas métricas (1,6-2,4 toneladas cortas) en vida. Está en exhibición en el Museo Geológico de la Universidad de Wyoming.

Cráneo

S. stenops elenco de cráneo, Museo de Historia Natural de Utah

El cráneo largo y estrecho era pequeño en proporción al cuerpo. Tenía una pequeña fenestra antorbital, el agujero entre la nariz y el ojo común a la mayoría de los arcosaurios, incluidas las aves modernas, aunque perdido en los crocodilianos existentes. La posición baja del cráneo sugiere que Stegosaurus pudo haber sido un ramoneador de vegetación de bajo crecimiento. Esta interpretación está respaldada por la ausencia de dientes frontales y su probable reemplazo por un pico córneo o ranfoteca. La mandíbula inferior tenía extensiones planas hacia abajo y hacia arriba que habrían ocultado por completo los dientes vistos desde un lado, y estos probablemente sostenían un pico de tortuga en vida. La presencia de un pico extendido a lo largo de gran parte de las mandíbulas puede haber impedido la presencia de mejillas en estas especies. Un pico tan extenso probablemente era exclusivo de Stegosaurus y algunos otros estegosáuridos avanzados entre los ornitisquios, que generalmente tenían picos restringidos a las puntas de las mandíbulas. Otros investigadores han interpretado estas crestas como versiones modificadas de estructuras similares en otros ornitisquios que podrían haber soportado mejillas carnosas en lugar de picos. Los dientes de estegosaurio eran pequeños, triangulares y planos; las facetas de desgaste muestran que molieron su comida.

A pesar del tamaño total del animal, la caja craneana del Stegosaurus era pequeña, no más grande que la de un perro. Una caja craneal de Stegosaurus bien conservada permitió a Othniel Charles Marsh obtener, en la década de 1880, un molde de la cavidad cerebral o endomolde del animal, que daba una indicación del tamaño del cerebro. El endocast mostró que el cerebro era realmente muy pequeño, el más pequeño proporcionalmente de todos los endocasts de dinosaurios conocidos entonces. El hecho de que un animal que pese más de 4,5 toneladas métricas (5 toneladas cortas) pueda tener un cerebro de no más de 80 g (2,8 oz) contribuyó a la vieja idea popular de que todos los dinosaurios no eran inteligentes, una idea que ahora se rechaza en gran medida. La anatomía real del cerebro en Stegosaurus es poco conocida, pero el cerebro en sí era pequeño incluso para un dinosaurio.

Esqueleto

Esqueleto compuesto montado referido a S. ungulatus, Museo Carnegie de Historia Natural

En Stegosaurus stenops hay 27 huesos en la columna vertebral anterior al sacro, un número variable de vértebras en el sacro, con cuatro en la mayoría de los subadultos, y alrededor de 46 vértebras caudales (cola). Las presacras se dividen en vértebras cervicales (cuello) y dorsales (espalda), con alrededor de 10 cervicales y 17 dorsales, siendo el número total uno más que en Hesperosaurus, dos más que Huayangosaurus, aunque Miragaia conserva 17 cervicales y un número desconocido de dorsales. La primera vértebra cervical es el hueso del eje, que está conectado y, a menudo, fusionado con el hueso atlas. Más atrás, proporcionalmente más grandes se vuelven las cervicales, aunque no cambian mucho en nada más que en el tamaño. Más allá de las primeras dorsales, el centro de los huesos se vuelve más alargado de adelante hacia atrás y los procesos transversos se vuelven más elevados dorsales. El sacro de S. stenops incluye cuatro vértebras sacras, pero una de las dorsales también está incorporada a la estructura. En algunos especímenes de S. stenops, también se incorpora una caudal, a modo de caudosacral. En Hesperosaurus hay dos dorsosacros y solo cuatro sacros fusionados, pero en Kentrosaurus puede haber hasta siete vértebras en el sacro, con dorsosacros y caudosacros. S. stenops conserva 46 vértebras caudales, y hasta 49, y a lo largo de la serie tanto el centro como las espinas neurales se vuelven más pequeñas, hasta que las espinas neurales desaparecen en la caudal 35. Alrededor de la mitad de la cola, las espinas neurales se bifurcan, lo que significa que están divididos cerca de la parte superior.

Con múltiples esqueletos bien conservados, S. stenops preserva todas las regiones del cuerpo, incluidas las extremidades. La escápula (omóplato) es sub-rectangular, con una hoja robusta. Aunque no siempre está perfectamente conservado, la cresta del acromion es un poco más grande que en Kentrosaurus. La hoja es relativamente recta, aunque se curva hacia atrás. Hay una pequeña protuberancia en la parte posterior de la hoja, que habría servido como base del músculo tríceps. Articulada con la escápula, la coracoides es subcircular. Cada una de las patas traseras tenía tres dedos cortos, mientras que cada pata delantera tenía cinco dedos; solo los dos dedos internos tenían una pezuña roma. La fórmula de las falanges es 2-2-2-2-1, lo que significa que el dedo más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene dos, etc. Las cuatro extremidades estaban sostenidas por almohadillas detrás de los dedos de los pies. Las extremidades delanteras eran mucho más cortas que las robustas extremidades traseras, lo que resultó en una postura inusual. La cola parece haberse mantenido bien alejada del suelo, mientras que la cabeza del Stegosaurus estaba colocada relativamente baja, probablemente a no más de 1 m (3,3 pies) sobre el suelo.

Platos

Restauración de la vida de Sophie, representando la vista moderna S. stenops

Las características más reconocibles de Stegosaurus son sus placas dérmicas, que constaban de entre 17 y 22 placas separadas y espinas planas. Estos eran osteodermos altamente modificados (escamas con núcleo óseo), similares a los que se ven en los cocodrilos y muchos lagartos en la actualidad. No estaban adheridos directamente al esqueleto del animal, sino que surgían de la piel. Las placas más grandes se encontraron sobre las caderas y podían medir más de 60 cm (24 in) de ancho y 60 cm (24 in) de alto.

En una revisión de 2010 de las especies de Stegosaurus, Peter Galton sugirió que la disposición de las placas en la espalda puede haber variado entre las especies, y que el patrón de las placas visto de perfil puede haber sido importante para el reconocimiento de especies. Galton notó que las placas en S. Se han encontrado stenops articulados en dos filas escalonadas, en lugar de emparejadas. Menos S. ungulatus se han encontrado placas, y ninguna articulada, lo que hace que la disposición en esta especie sea más difícil de determinar. Sin embargo, el espécimen tipo de S. ungulatus conserva dos placas aplanadas en forma de espinas de la cola que son casi idénticas en forma y tamaño, pero son imágenes especulares entre sí, lo que sugiere que al menos estaban dispuestas en pares. Muchas de las placas son manifiestamente quirales y no se han encontrado dos placas del mismo tamaño y forma para un individuo; sin embargo, las placas se han correlacionado entre individuos. Las impresiones tegumentarias bien conservadas de las placas de Hesperosaurus muestran una superficie lisa con surcos largos, paralelos y poco profundos. Esto indica que las placas estaban cubiertas de vainas queratínicas.

Clasificación y especies

Restauración de S. ungulatus

Placa trasera, Museo de los Rockies, Bozeman, Montana

Al igual que las púas y los escudos de los anquilosaurios, las placas óseas y las espinas dorsales de los estegosaurios evolucionaron a partir de los osteodermos de quilla baja característicos de los tireóforos basales. Galton (2019) interpretó las placas de un dinosaurio acorazado del Jurásico Inferior (Sinemurian-Pliensbachian) de la Formación Kota Inferior de la India como fósiles de un miembro de Ankylosauria; el autor argumentó que este hallazgo indica un probable origen del Jurásico temprano tanto para Ankylosauria como para su grupo hermano Stegosauria.

La gran mayoría de los dinosaurios estegosaurios recuperados hasta ahora pertenecen a los Stegosauridae, que vivieron en la última parte del Jurásico y principios del Cretácico, y que fueron definidos por Paul Sereno como todos los estegosaurios más estrechamente relacionados con Stegosaurus que a Huayangosaurus. Este grupo está muy extendido, con miembros en todo el hemisferio norte, África y posiblemente en América del Sur.

Stegosaurus con frecuencia se descubre en su propio clado en Stegosauridae llamado Stegosauridae, que generalmente incluye los taxones Wuerhosaurus y Loricatosaurus, aunque Hesperosaurus a veces se encuentra en el grupo. en 2017, Raven y Maidment publicaron un nuevo análisis filogenético, que incluía casi todos los géneros de estegosaurios conocidos:

Especies

Desde entonces, muchas de las especies descritas inicialmente se han considerado inválidas o sinónimos de especies nombradas anteriormente, dejando dos especies conocidas y una poco conocida. Se han encontrado restos confirmados de Stegosaurus en las zonas estratigráficas 2-6 de la Formación Morrison, con restos adicionales posiblemente referidos a Stegosaurus recuperados de la zona estratigráfica 1.

• Stegosaurus ungulatus, que significa "lagarto de techo caliente", fue nombrado por Marsh en 1879, de restos recuperados en Como Bluff, Wyoming (Cuarry 12, cerca del Roost de Robber). Podría ser sinónimo de S. stenops. A 7 m (23,0 pies), era la especie más larga del género Stegosaurus. Un fragmentario Stegosaurus espécimen descubierto en Portugal y data de la etapa alta de Kimmeridgian-bajo Tithonian se ha asignado tentativamente a esta especie. Stegosaurus ungulatus puede distinguirse de S. stenops por la presencia de extremidades más largas, proporcionalmente más pequeñas, placas más puntiagudas con bases anchas y puntas estrechas, y por varias placas pequeñas, planas y parecidas a la columna justo antes de los picos en la cola. Estas placas parecidas a la columna parecen haber sido emparejadas, debido a la presencia de al menos un par que son idénticas pero reflejadas. S. ungulatus También parece haber tenido piernas más largas (femora) y huesos de cadera que otras especies. El tipo de muestra S. ungulatus fue descubierto con ocho picos, aunque fueron esparcidos lejos de sus posiciones originales. Estos han sido interpretados a menudo como indicando que el animal tenía cuatro pares de picos de cola. No se han encontrado especímenes con conjuntos completos o articulados de puntas de cola, pero no se han encontrado especímenes adicionales que conservan ocho picos juntos. Es posible que el par extra de espigas provenga de un individuo diferente, y aunque no se encontraron otros huesos adicionales con el espécimen, éstos se pueden encontrar si se hicieron más excavaciones en el sitio original. Especímenes de otras canteras (como una cola de la cantera 13, ahora formando parte del esqueleto compuesto AMNH 650 en el Museo Americano de Historia Natural), referido a S. ungulatus sobre la base de sus vértebras tostadas, se conservan con sólo cuatro puntas de cola. El tipo de muestra S. ungulatus (YPM 1853) fue incorporado en el primer esqueleto montado de un stegosaur en el Peabody Museum of Natural History en 1910 por Richard Swann Lull. Inicialmente fue montado con placas emparejadas anchas, sobre la base de las costillas, pero fue remontado en 1924 con dos filas escalonadas de placas a lo largo de la línea media de la espalda. Especímenes adicionales recuperados de la misma cantera por el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos, incluyendo vértebras traseras y una placa grande adicional (USNM 7414), pertenecen al mismo individuo que YPM 1853.

Espécimen tipo S. stenops en exhibición en el Museo Nacional de Historia Natural

• Stegosaurus stenops, que significa "lagarto de techo de cara estrecha", fue nombrado por Marsh en 1887, con el holotipo que fue recogido por Marshall Felch en Garden Park, al norte de Cañon City, Colorado, en 1886. Esta es la especie más conocida de Stegosaurus, principalmente porque sus restos incluyen al menos un esqueleto articulado completo. Tenía platos proporcionalmente grandes, amplios y placas redondas de cola. Los especímenes articulados muestran que las placas se organizaron alternando en una doble fila escalonada. S. stenops es conocido por al menos 50 esqueletos parciales de adultos y jóvenes, un cráneo completo y cuatro cráneos parciales. Era más corto que otras especies, a 6,5 m (21 pies). Encontrada en la Formación Morrison, Colorado, Wyoming y Utah.
• Stegosaurus sulcatus, que significa "lagarto de techo acondicionado", fue descrito por Marsh en 1887 basado en un esqueleto parcial. Ha sido tradicionalmente considerado un sinónimo de S. armatus, aunque estudios más recientes sugieren que no lo es. S. sulcatus se distingue principalmente por sus picos inusualmente grandes y surcados con bases muy grandes. Un pico asociado con el espécimen tipo, originalmente pensado como un punto de cola, puede de hecho venir del hombro o la cadera, ya que su base es mucho más grande que las vértebras de cola correspondientes. Una revisión publicada por Maidment y colegas en 2008 la consideraba una especie indeterminada posiblemente ni siquiera perteneciente a Stegosaurus Para nada, pero para un género diferente. Peter Galton sugirió que debería considerarse una especie válida debido a sus picos únicos.

Susannah Maidment y sus colegas en 2008 propusieron amplias modificaciones a la taxonomía de Stegosaurus. Abogan por la sinonimización de S. stenops y S. ungulatus con S. armatus, y hundiendo Hesperosaurus y Wuerhosaurus en Stegosaurus, siendo su especie tipo Stegosaurus mjosi y Stegosaurus homheni, respectivamente. Consideraron a S. longispinus como dudoso. Así, su concepción de Stegosaurus incluiría tres especies válidas (S. armatus, S. homheni, y S. mjosi) y abarcaría desde el Jurásico Superior de América del Norte y Europa hasta el Cretácico Inferior de Asia. Sin embargo, este esquema de clasificación no fue seguido por otros investigadores, y un análisis cladístico de 2017 en coautoría de Maidment con Thomas Raven rechaza la sinonimia de Hesperosaurus con Stegosaurus. En 2015, Maidment et al. revisó su sugerencia debido al reconocimiento por parte de Galton de S. armatus como nomen dubium y su sustitución por S. stenops como especie tipo.

Especies dudosas y sinónimos menores

• Stegosaurus armatus, que significa "armored roof lagard", fue la primera especie que se encontró y la especie original llamada por O.C. Marsh en 1877. Es conocido por un esqueleto parcial, y se han referido más de 30 especímenes fragmentarios. Sin embargo, el espécimen tipo era muy fragmentario, que consistía sólo en una cola parcial, caderas y pierna, partes de algunas vértebras traseras, y una sola placa fragmentaria (la presencia de la cual se utilizó para dar al animal su nombre). No se encontraron otras placas o picos, y toda la mitad delantera del animal parece no haber sido preservada. Debido a que el espécimen tipo es muy fragmentario, es extremadamente difícil compararlo con otras especies basadas en mejores especímenes, y ahora se considera generalmente como un nomen dubium. Debido a esto, fue reemplazado por S. stenops como especie de tipo Stegosaurus in a ruling of the ICZN in 2013.
• Stegosaurus "affinis", nombrado por Marsh en 1881, es sólo conocido por un pubis que se ha perdido desde entonces. Debido a que Marsh no proporcionó una descripción adecuada del hueso con el que distinguir una nueva especie, este nombre se considera un nomen nudum.
• Diracodon laticeps fue descrito por Marsh en 1881, de algunos fragmentos de mandíbula. Bakker resucitado D. látigos in 1986 as a senior synonym of S. stenops, aunque otros observan que el material no es diagnóstico y sólo se puede referir Stegosaurus Sp. nomen dubium.
• Duplex de Stegosaurus, que significa "dos lagarto de techo plexo" (en alusión al canal neural grandemente ampliado del sacrum que Marsh caracterizaba como un "caso cerebral positivo"), fue nombrado por Marsh en 1887 (incluyendo el espécimen holotipo). Los huesos desarticulados fueron recogidos en 1879 por Edward Ashley en Como Bluff. Marsh inicialmente lo distinguió S. ungulatus basado en el hecho de que cada vértebra sacral (hip) llevaba su propia costilla, que él afirmaba era a diferencia de la anatomía de S. ungulatus; sin embargo, el sacro de S. ungulatus no había sido descubierto. Marsh también sugirió que S. duplex puede haber carecido de armadura, ya que no se encontraron placas ni espigas con el espécimen, aunque un solo pico puede haber estado realmente presente cerca, y el reexamen de los mapas del sitio ha demostrado que todo el espécimen fue encontrado altamente desarticulado y dispersado. Se considera generalmente un sinónimo de S. ungulatus hoy, y partes del espécimen fueron incorporadas en el Museo del Peabody S. ungulatus montaje esquelético en 1910.

Especies reasignadas

• Stegosaurus marshi, que fue descrito por Lucas en 1901, fue renombrado Hoplitosaurus en 1902.
• Stegosaurus priscus, descrito por Nopcsa en 1911, fue reasignado a Lexovisaurus, y es ahora la especie de tipo Loricatosaurus.
• Stegosaurus longispinus fue nombrado por Charles W. Gilmore en 1914 basado en un esqueleto postcraneal fragmentario que se ha perdido en gran medida. Es ahora la especie tipo del género Alcovasaurus, aunque se ha mencionado Miragaia.
• Stegosaurus madagascariensis de Madagascar se conoce solamente de dientes y fue descrito por Piveteau en 1926. Los dientes fueron atribuidos a un estoegosaur, el terópodo Majungasaurus, un hadrosaur o incluso un cocodylian, pero ahora se considera un posible anquilosaur.
• Stegosaurus homheni es una combinación alternativa para el stegosaur de Cretaceous chino Wuerhosaurus homheni, que fue descrito basado en un esqueleto postcraneal parcial en 1973 por Dong Zhiming. It was referred to Stegosaurus en 2008 por Maidment et, pero algunos todavía consideran que la especie está en su propio género.
• Stegosaurus mjosi se describe como Hesperosaurus mjosi por Carpenter et en 2001 basado en un cráneo parcial e incompleto esqueleto postcraneal de la Formación Morrison del Condado Johnson, Wyoming. La especie fue referida Stegosaurus principalmente por Maidment et a partir de 2008, pero Hesperosaurus ha sido la combinación más popular desde el descubrimiento de más restos.

Paleobiología

Esqueleto montado en postura bipedal, Houston Museum of Natural Science

Postura y movimiento

Poco después de su descubrimiento, Marsh consideró que el Stegosaurus era bípedo, debido a sus cortas extremidades anteriores. Sin embargo, había cambiado de opinión en 1891, después de considerar la constitución pesada del animal. Aunque ahora se considera indudablemente que Stegosaurus era cuadrúpedo, se ha producido cierta discusión sobre si podría haberse levantado sobre sus patas traseras, usando su cola para formar un trípode con sus extremidades traseras, para buscar animales más altos. follaje. Esto ha sido propuesto por Bakker y se opuso a Carpenter. Un estudio realizado por Mallison (2010) encontró apoyo para una postura erguida en Kentrosaurus, aunque no para la capacidad de la cola para actuar como un trípode.

Stegosaurus tenía las extremidades anteriores cortas en relación con las posteriores. Además, dentro de las extremidades posteriores, la sección inferior (que comprende la tibia y el peroné) era corta en comparación con el fémur. Esto sugiere que no podía caminar muy rápido, ya que la zancada de las patas traseras a gran velocidad habría superado a las patas delanteras, dando una velocidad máxima de 15,3 a 17,9 km/h (9,5 a 11,1 mph). Las huellas descubiertas por Matthew Mossbrucker (Morrison Natural History Museum, Colorado) sugieren que Stegosaurus vivía y viajaba en manadas de varias edades. Se interpreta que un grupo de huellas muestra cuatro o cinco estegosaurios bebés moviéndose en la misma dirección, mientras que otro tiene una huella de estegosaurio juvenil con una huella adulta superpuesta.

Como las placas habrían sido obstáculos durante la cópula, es posible que la hembra del estegosaurio se acostara de lado cuando el macho la penetró por arriba y por detrás. Otra sugerencia es que la hembra se pararía a cuatro patas, pero se agacharía con las extremidades delanteras y levantaría la cola para apartarla del camino del macho mientras él apoya las extremidades delanteras en las caderas de ella. Sin embargo, sus órganos reproductivos aún no podían tocarse ya que no hay evidencia de inserciones musculares para un pene móvil ni un báculo en los dinosaurios machos.

Función de placa

Adultos y menores S. stenops montado como si estuviera bajo ataque de un Allosaurus fragilis, Denver Museum of Nature and Science

La función de las placas de Stegosaurus' ha sido muy debatida. Marsh sugirió que funcionaban como una especie de armadura, aunque Davitashvili (1961) lo cuestionó, alegando que eran demasiado frágiles y estaban mal colocados para fines defensivos, dejando los costados del animal desprotegidos. Sin embargo, otros han seguido manteniendo una función defensiva. Bakker sugirió en 1986 que las placas estaban cubiertas de cuerno comparando la superficie de las placas fosilizadas con los núcleos óseos de los cuernos de otros animales que se sabe o se cree que tienen cuernos. Christiansen y Tschopp (2010), tras estudiar un espécimen bien conservado de Hesperosaurus con impresiones de piel, concluyeron que las placas estaban cubiertas por una vaina de queratina que habría fortalecido la placa en su conjunto y le habría proporcionado bordes de corte afilados. Bakker afirmó que Stegosaurus podría voltear sus osteodermos de un lado a otro para presentarle a un depredador una serie de púas y cuchillas que le impedirían cerrarse lo suficiente como para atacar al Stegosaurus de manera efectiva.. Sostiene que tenían un ancho insuficiente para que se mantuvieran erguidos fácilmente de tal manera que fueran útiles en exhibición sin un esfuerzo muscular continuo. La movilidad de las placas, sin embargo, ha sido cuestionada por otros paleontólogos.

Otra posible función de las placas es que podrían haber ayudado a controlar la temperatura corporal del animal, de forma similar a las velas de los pelicosaurios Dimetrodon y Edaphosaurus (y las modernas orejas de elefante y conejo). Las placas tenían vasos sanguíneos que corrían a través de ranuras y el aire que fluía alrededor de las placas habría enfriado la sangre. Buffrénil, et al. (1986) encontraron 'vascularización extrema de la capa externa del hueso', lo que se consideró como evidencia de que las placas 'actuaban como dispositivos termorreguladores'. Del mismo modo, las comparaciones estructurales de 2010 de las placas de Stegosaurus con los osteodermos de Alligator parecen respaldar la conclusión de que el potencial para un papel termorregulador en las placas de Stegosaurus definitivamente existe

Placas de Stegosaurus espécimen "Sophie"

La hipótesis de la termorregulación se ha cuestionado seriamente, ya que otros estegosaurios, como Kentrosaurus, tenían más picos de superficie baja que placas, lo que implica que el enfriamiento no era lo suficientemente importante como para requerir formaciones estructurales especializadas, como placas. Sin embargo, también se ha sugerido que las placas podrían haber ayudado al animal a aumentar la absorción de calor del sol. Dado que se produjo una tendencia de enfriamiento hacia el final del Jurásico, un gran reptil ectotérmico podría haber utilizado el área de superficie aumentada proporcionada por las placas para absorber la radiación del sol. Christiansen y Tschopp (2010) afirman que la presencia de una cubierta de queratina suave y aislante habría dificultado la termorregulación, pero tal función no se puede descartar por completo, ya que el ganado y los patos existentes usan cuernos y picos para descargar el exceso de calor a pesar de la cubierta de queratina. Los estudios histológicos de la microestructura de la placa atribuyeron la vascularización a la necesidad de transportar nutrientes para el rápido crecimiento de la placa.

Se ha teorizado que el sistema vascular de las placas desempeñó un papel en la visualización de amenazas, ya que Stegosaurus podría haber bombeado sangre en ellas, causando que se 'sonrojaran'. y dar una colorida advertencia roja. Sin embargo, las placas de estegosaurio estaban cubiertas de cuerno en lugar de piel. Los platos' su gran tamaño sugiere que pueden haber servido para aumentar la altura aparente del animal, ya sea para intimidar a los enemigos o para impresionar a otros miembros de la misma especie en alguna forma de exhibición sexual. Un estudio de 2015 de las formas y tamaños de las placas de Hesperosaurus sugirió que tenían dimorfismo sexual, con placas anchas pertenecientes a los machos y placas más altas pertenecientes a las hembras. Christiansen y Tschopp (2010) propusieron que la función de visualización se habría visto reforzada por la cubierta córnea que habría aumentado la superficie visible y tales estructuras córneas suelen tener colores brillantes. Algunos han sugerido que las placas de los estegosaurios se usaron para permitir que los individuos identificaran a los miembros de su especie. Se ha cuestionado el uso de estructuras exageradas en los dinosaurios como identificación de especies, ya que tal función no existe en las especies modernas.

Thagomizer en la cola montada

Punctus Allosaurus vértebra de cola por una Stegosaurus thagomizer

Thagomizer (picos de cola)

Se ha debatido si las púas de la cola se usaron solo como exhibición, como postuló Gilmore en 1914, o si se usaron como arma. Robert Bakker señaló que era probable que la cola fuera mucho más flexible que la de otros dinosaurios, ya que carecía de tendones osificados, lo que daba crédito a la idea de la cola como arma. Sin embargo, como ha señalado Carpenter, las placas se superponen a tantas vértebras de la cola que el movimiento sería limitado. Bakker también observó que Stegosaurus podría haber maniobrado su parte trasera fácilmente, manteniendo sus grandes extremidades traseras estacionarias y empujando con sus extremidades delanteras muy poderosamente musculosas pero cortas, permitiéndole girar hábilmente para hacer frente al ataque.

Más recientemente, un estudio de las púas de la cola realizado por McWhinney et al., que mostró una alta incidencia de daño relacionado con el trauma, da más peso a la posición de que las púas se usaron en combate.. Este estudio mostró que el 9,8% de los especímenes de Stegosaurus examinados tenían lesiones en las púas de la cola. El apoyo adicional para esta idea fue una vértebra de la cola perforada de un Allosaurus en la que encaja perfectamente una punta de la cola. El daño muestra que la espiga entró en ángulo desde abajo y desplazó una parte del proceso hacia arriba, el hueso remodelado en la parte inferior del proceso muestra que se desarrolló una infección.

S. stenops tenía cuatro picos dérmicos, cada uno de unos 60 a 90 cm (2,0 a 3,0 pies) de largo. Los descubrimientos de armaduras articuladas de estegosaurio muestran, al menos en algunas especies, que estas púas sobresalían horizontalmente de la cola, no verticalmente como se suele representar. Inicialmente, Marsh describió S. ungulatus por tener ocho púas en la cola, a diferencia de S. stenops. Sin embargo, una investigación reciente volvió a examinar esto y concluyó que esta especie también tenía cuatro.

Crecimiento y metabolismo

Se han conservado juveniles de Stegosaurus, lo que probablemente muestra el crecimiento del género. Los dos juveniles son relativamente pequeños, el individuo más pequeño mide 1,5 m (4,9 pies) de largo y el más grande tiene una longitud de 2,6 m (8,5 pies). Los ejemplares se pueden identificar como no maduros porque carecen de la fusión de la escápula y la coracoides, y de las extremidades posteriores inferiores. Además, la región pélvica de los especímenes es similar a los juveniles de Kentrosaurus. Un estudio de 2009 de especímenes de Stegosaurus de varios tamaños encontró que las placas y los picos tenían un crecimiento histológico más lento que el esqueleto al menos hasta que el dinosaurio alcanzó su tamaño adulto. Un estudio de 2013 concluyó, basándose en la rápida deposición de hueso fibrolamelar altamente vascularizado, que Kentrosaurus tenía una tasa de crecimiento más rápida que Stegosaurus, contradiciendo la regla general de que los dinosaurios más grandes crecían más rápido que los más pequeños.

Un estudio de 2022 realizado por Wiemann y sus colegas de varios géneros de dinosaurios, incluido Stegosaurus, sugiere que tenía un metabolismo ectotérmico (de sangre fría) o gigantotérmico, a la par con el de los reptiles modernos. Esto se descubrió utilizando la espectroscopia de las señales de lipoxidación, que son subproductos de la fosforilación oxidativa y se correlacionan con las tasas metabólicas. Sugirieron que tales metabolismos pueden haber sido comunes para los dinosaurios ornitisquios en general, y que el grupo evolucionó hacia la ectotermia a partir de un antepasado con un metabolismo endotérmico (de sangre caliente).

Dieta

Imagen de la corona de dientes

Stegosaurus y géneros relacionados eran herbívoros. Sin embargo, sus dientes y mandíbulas son muy diferentes a los de otros dinosaurios ornitisquios herbívoros, lo que sugiere una estrategia de alimentación diferente que aún no se comprende bien. Los otros ornitisquios poseían dientes capaces de moler material vegetal y una estructura mandibular capaz de movimientos en planos distintos al simplemente ortal (es decir, no solo el movimiento fusionado hacia arriba y hacia abajo al que probablemente se limitaban las mandíbulas de los estegosaurios). A diferencia de las mandíbulas robustas y los dientes rechinantes comunes a sus compañeros ornitisquios, Stegosaurus (y todos los estegosaurios) tenían dientes pequeños en forma de clavija que se han observado con facetas de desgaste horizontal asociadas con el contacto entre dientes y alimentos y su forma inusual. las mandíbulas probablemente solo eran capaces de movimientos ortales (arriba-abajo). Sus dientes "no estaban fuertemente presionados en un bloque para una molienda eficiente", y no hay evidencia en el registro fósil de estegosaurios que indique el uso de gastrolitos, la(s) piedra(s) que algunos dinosaurios (y algunas especies de aves actuales)) ingerido, para ayudar en el proceso de molienda, por lo que la forma exacta en que Stegosaurus obtuvo y procesó la cantidad de material vegetal necesario para mantener su tamaño sigue siendo "poco conocida".

Los estegosaurios estaban ampliamente distribuidos geográficamente a finales del Jurásico. Los paleontólogos creen que habría comido plantas como musgos, helechos, colas de caballo, cícadas y coníferas o frutas. Una estrategia de comportamiento de alimentación hipotética los considera buscadores de bajo nivel, que comen frutos de crecimiento bajo de varias plantas sin flores, así como follaje. Este escenario tiene a Stegosaurus alimentándose como máximo a 1 m sobre el suelo. Por el contrario, si el Stegosaurus pudiera haberse levantado sobre dos patas, como sugirió Bakker, entonces podría haber buscado vegetación y frutas bastante alto, y los adultos podrían alimentarse hasta 6 m (20 pies).) por encima del suelo.

En 2010 se realizó un análisis informático detallado de la biomecánica del comportamiento de alimentación del Stegosaurus, utilizando dos modelos tridimensionales diferentes de dientes de Stegosaurus con física realista. y propiedades. La fuerza de mordida también se calculó utilizando estos modelos y las proporciones conocidas del cráneo del animal, así como ramas de árboles simuladas de diferentes tamaños y durezas. Las fuerzas de mordida resultantes calculadas para Stegosaurus fueron 140,1 newtons (N), 183,7 N y 275 N (para los dientes anterior, medio y posterior, respectivamente), lo que significa que su fuerza de mordida fue menos de la mitad de la de un perro labrador. Stegosaurus podría haber mordido fácilmente las ramas verdes más pequeñas, pero habría tenido dificultades con cualquier cosa de más de 12 mm de diámetro. El Stegosaurus, por lo tanto, probablemente se alimentaba principalmente de ramitas y follaje más pequeños, y no habría podido manejar partes de plantas más grandes a menos que el animal fuera capaz de morder de manera mucho más eficiente de lo previsto en este estudio. Sin embargo, un estudio de 2016 indica que la fuerza de mordida de Stegosaurus's era más fuerte de lo que se creía anteriormente. Se hicieron comparaciones entre este (representado por un espécimen conocido como 'Sophie' del Museo de Historia Natural del Reino Unido) y otros dos dinosaurios herbívoros; Erlikosaurus y Plateosaurus para determinar si los tres tenían fuerzas de mordida similares y nichos similares. Según los resultados del estudio, se reveló que el espécimen subadulto Stegosaurus tenía una fuerza de mordida similar a la de los mamíferos herbívoros modernos, en particular, el ganado vacuno y ovino. Con base en estos datos, es probable que Stegosaurus también comiera plantas más duras y leñosas, como las cícadas, tal vez incluso actuando como un medio para propagar semillas de cícadas.

"Segundo cerebro"

Fundas de la cavidad cerebral y S. ungulatus (izquierda), y cavidad cerebral marcada con rojo (derecha)

En un momento, se describió que los estegosaurios tenían un "segundo cerebro" en sus caderas. Poco después de describir Stegosaurus, Marsh notó un gran canal en la región de la cadera de la médula espinal, que podría haber acomodado una estructura hasta 20 veces más grande que el famoso cerebro pequeño. Esto ha llevado a la influyente idea de que los dinosaurios como Stegosaurus tenían un "segundo cerebro" en la cola, que puede haber sido responsable de controlar los reflejos en la parte trasera del cuerpo. Este "cerebro" se propuso haber dado un impulso temporal a un Stegosaurus cuando estaba bajo la amenaza de los depredadores.

Sin embargo, es más probable que este espacio haya tenido otros propósitos. La expansión sacro-lumbar no es exclusiva de los estegosaurios, ni siquiera de los ornitisquios. También está presente en las aves. En su caso, contiene lo que se denomina cuerpo de glucógeno, una estructura cuya función no se conoce con certeza, pero que se postula para facilitar el aporte de glucógeno al sistema nervioso del animal. También puede funcionar como un órgano de equilibrio o depósito de compuestos para apoyar el sistema nervioso.

Paleoecología

Huellas de un adulto y juvenil de la Formación Morrison

La Formación Morrison se interpreta como un entorno semiárido con estaciones húmedas y secas distintas, y llanuras aluviales planas. La vegetación variaba desde bosques ribereños de coníferas, helechos arborescentes y helechos (bosques de galería), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera similar a la araucaria Brachyphyllum. La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, helechos, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. Los fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas como Glyptops, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos como Hoplosuchus, varias especies de pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus, numerosas especies de dinosaurios y mamíferos primitivos como los docodontos (como Docodon), multituberculados, simetrodontes y triconodontos.

Los dinosaurios que vivieron junto a Stegosaurus incluyeron a los terópodos Allosaurus, Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Stokesosaurus, Ornitholestes, Coelurus y Tanycolagreus. Los saurópodos dominaron la región e incluyeron Brachiosaurus, Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus y Barosaurus. Otros ornitisquios incluyeron Camptosaurus, Gargoyleosaurus, Dryosaurus, Othnielosaurus y Drinker. Stegosaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Allosaurus, Apatosaurus, Camarasaurus y Diplodocus. Stegosaurus puede haber preferido ambientes más secos que estos otros dinosaurios.

Importancia cultural

Restauración temprana Stegosaurus por A. Tobin, 1884

Uno de los más reconocibles de todos los dinosaurios, Stegosaurus ha sido representado en películas, dibujos animados y cómics y como juguetes para niños. Debido a la naturaleza fragmentaria de la mayoría de los primeros hallazgos de fósiles de Stegosaurus, pasaron muchos años antes de que se pudieran producir restauraciones razonablemente precisas de este dinosaurio. La primera imagen popular de Stegosaurus fue un grabado producido por A. Tobin para la edición de noviembre de 1884 de Scientific American, que incluía al dinosaurio en medio de un paisaje especulativo de la era de Morrison. Tobin restauró el Stegosaurus como bípedo y de cuello largo, con las placas dispuestas a lo largo de la cola y la espalda cubierta de púas. Esta cubierta de púas podría haberse basado en una mala interpretación de los dientes, que Marsh había notado que tenían una forma extraña, cilíndrica y que se encontraban dispersos, de modo que pensó que podrían resultar ser pequeñas espinas dérmicas.

Marsh publicó su reconstrucción esquelética más precisa de Stegosaurus en 1891 y, en una década, Stegosaurus se había convertido en uno de los tipos de dinosaurios más ilustrados. El artista Charles R. Knight publicó su primera ilustración de Stegosaurus ungulatus basada en la reconstrucción esquelética de Marsh en una edición de noviembre de 1897 de The Century Magazine. Esta ilustración más tarde pasaría a formar la base de la marioneta de stop-motion utilizada en la película de 1933 King Kong. Al igual que la reconstrucción de Marsh, la primera restauración de Knight tenía una sola fila de láminas grandes, aunque luego usó una fila doble para su pintura más conocida de 1901, producida bajo la dirección de Frederic Lucas. Nuevamente bajo la dirección de Lucas, Knight revisó su versión de Stegosaurus nuevamente dos años después, produciendo un modelo con una doble fila de placas escalonadas. Knight continuaría pintando un estegosaurio con una fila de placas dobles escalonadas en 1927 para el Museo Field de Historia Natural, y fue seguido por Rudolph F. Zallinger, quien pintó Stegosaurus de esta manera en su "Era de los reptiles" mural en el Museo Peabody en 1947.

Restauración de tamaño natural Stegosaurus stenops en el Museo Nacional de los Estados Unidos, ca. 1911

Stegosaurus hizo su gran debut público como un modelo de papel maché encargado por el Museo Nacional de Historia Natural de EE. UU. para la Exposición de Compra de Luisiana de 1904. El modelo se basó en la última miniatura de Knight con la doble fila de placas escalonadas, y se exhibió en el edificio del gobierno de los Estados Unidos en la exposición de St. Louis antes de trasladarse a Portland, Oregón, para la Exposición del Centenario de Lewis y Clark. en 1905. El modelo se trasladó al Museo Nacional Smithsonian de Historia Natural (ahora el Edificio de Artes e Industrias) en Washington, D.C. junto con otras exhibiciones de prehistoria, y al actual edificio del Museo Nacional de Historia Natural en 1911. Después de las renovaciones del museo en la década de 2010, el modelo se movió una vez más para exhibirlo en el Museo de la Tierra en Ithaca, Nueva York.