Esmilodonte

Smilodon es un género de la extinta subfamilia machairodont de los félidos. Es uno de los depredadores dientes de sable más conocidos y de los mamíferos prehistóricos más famosos. Aunque comúnmente conocido como el tigre dientes de sable, no estaba estrechamente relacionado con el tigre u otros gatos modernos. Smilodon vivió en las Américas durante la época del Pleistoceno (hace 2,5 millones de años, hace 10 000 años). El género fue nombrado en 1842 en base a fósiles de Brasil; el nombre genérico significa "bisturí" o "cuchillo de dos filos" combinado con "diente". Actualmente se reconocen tres especies: S. gracilis, S. fatalis, y S. poblador. Las dos últimas especies probablemente descendían de S. gracilis, que probablemente evolucionó de Megantereon. Los cientos de individuos obtenidos de La Brea Tar Pits en Los Ángeles constituyen la mayor colección de fósiles de Smilodon.

En general, Smilodon tenía una estructura más robusta que cualquier gato existente, con miembros anteriores particularmente bien desarrollados y dientes caninos superiores excepcionalmente largos. Su mandíbula tenía una abertura más grande que la de los gatos modernos, y sus caninos superiores eran delgados y frágiles, adaptados para matar con precisión. S. gracilis fue la especie más pequeña con un peso de 55 a 100 kg (120 a 220 lb). S. fatalis tenía un peso de 160 a 280 kg (350 a 620 lb) y una altura de 100 cm (39 in). Ambas especies se conocen principalmente de América del Norte, pero también se les han atribuido restos de América del Sur. S. populator de América del Sur era la especie más grande, con un peso de 220 a 436 kg (485 a 961 lb) y 120 cm (47 in) de altura, y se encontraba entre los félidos más grandes conocidos. Se desconoce el patrón del pelaje de Smilodon, pero se ha restaurado artísticamente con patrones lisos o manchados.

En América del Norte, Smilodon cazaba grandes herbívoros como bisontes y camellos, y siguió teniendo éxito incluso cuando encontró nuevas especies de presas en América del Sur. Se cree que Smilodon mató a su presa manteniéndola inmóvil con sus patas delanteras y mordiéndola, pero no está claro de qué manera le dio la mordida. Los científicos debaten si Smilodon tenía un estilo de vida social o solitario; análisis del comportamiento de los depredadores modernos, así como de los restos fósiles de Smilodon' podrían interpretarse para prestar apoyo a cualquiera de los dos puntos de vista. Smilodon probablemente vivía en hábitats cerrados, como bosques y matorrales, que habrían proporcionado cobertura para las presas en emboscada. Smilodon se extinguió al mismo tiempo que desaparecieron la mayor parte de la megafauna de América del Norte y del Sur, hace unos 10.000 años. Se ha propuesto que su dependencia de los animales grandes es la causa de su extinción, junto con el cambio climático y la competencia con otras especies, pero se desconoce la causa exacta.

Taxonomía

S. populator canino de cráneo y sintipo de la colección de Lund, Museo Zoológico, Copenhague

Durante la década de 1830, el naturalista danés Peter Wilhelm Lund y sus asistentes recolectaron fósiles en las cuevas calcáreas cerca del pequeño pueblo de Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. Entre los miles de fósiles encontrados, reconoció algunos dientes de mejilla aislados que pertenecían a una hiena, a la que llamó Hyaena neogaea en 1839. Después de que se encontró más material (incluidos dientes caninos y huesos del pie), Lund concluyó que, en cambio, los fósiles pertenecían a un género distinto de felinos, aunque de transición a las hienas. Afirmó que habría igualado en tamaño a los depredadores modernos más grandes y que era más robusto que cualquier gato moderno. Lund originalmente quería nombrar al nuevo género Hyaenodon, pero al darse cuenta de que recientemente se había preocupado por otro depredador prehistórico, lo llamó Smilodon populator en 1842. Explicó el griego antiguo significado de Smilodon como σμίλη (smilē), "bisturí" o "cuchillo de dos filos", y οδόντος (odóntos), "diente". Esto también se ha traducido como "diente con forma de cuchillo de doble filo". Explicó el nombre de la especie poblador como "el destructor", que también se ha traducido como "el que trae devastación". Para 1846, Lund había adquirido casi todas las partes del esqueleto (de diferentes individuos), y otros coleccionistas encontraron más especímenes en países vecinos en los años siguientes. Aunque algunos autores posteriores usaron el nombre de especie original de Lund neogaea en lugar de populator, ahora se considera un nomen nudum inválido, ya que no iba acompañada de una descripción adecuada y no se designaron especímenes tipo. Algunos especímenes sudamericanos han sido referidos a otros géneros, subgéneros, especies y subespecies, como Smilodontidion riggii, Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis, y S. bonaeriensis, pero ahora se piensa que estos son sinónimos menores de S. poblador.

1869 litografía del fragmento de manlotipo molar y maxilar S. fatalis

Fósiles de Smilodon fueron descubiertos en América del Norte a partir de la segunda mitad del siglo XIX. En 1869, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy describió un fragmento de maxilar con un molar, que había sido descubierto en un lecho de petróleo en el condado de Hardin, Texas. Refirió el espécimen al género Felis (que entonces se usaba para la mayoría de los gatos, tanto existentes como extintos), pero lo encontró lo suficientemente distinto como para ser parte de su propio subgénero, como F. (Trucifelis) fatalis. El nombre de la especie significa "mortal". En un artículo de 1880 sobre los gatos estadounidenses extintos, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope señaló que el F. fatalis molar era idéntico al de Smilodon, y propuso la nueva combinación S. fatalis. La mayoría de los hallazgos norteamericanos fueron escasos hasta que comenzaron las excavaciones en La Brea Tar Pits en Los Ángeles, donde cientos de individuos de S. fatalis se han encontrado desde 1875. S. fatalis tiene sinónimos menores como S. mercerii, S. floridanus, y S. californico. La paleontóloga estadounidense Annalisa Berta consideró el holotipo de S. fatalis demasiado incompleto para ser un espécimen tipo adecuado, y en ocasiones se ha propuesto que la especie sea un sinónimo menor de S. poblador. Los paleontólogos nórdicos Björn Kurtén y Lars Werdelin respaldaron la distinción de las dos especies en un artículo publicado en 1990. Un artículo de 2018 del paleontólogo estadounidense John P. Babiarz y sus colegas concluyó que S. californicus, representado por los especímenes de La Brea Tar Pits, era una especie distinta de S. fatalis después de todo y que se necesita más investigación para aclarar la taxonomía del linaje.

En su artículo de 1880 sobre gatos extintos, Cope también nombró una tercera especie de Smilodon, S. grácilis. La especie se basó en un canino parcial, que se había obtenido en la cueva de Port Kennedy cerca del río Schuylkill en Pensilvania. Cope descubrió que el canino era distinto del de las otras especies de Smilodon debido a su tamaño más pequeño y su base más comprimida. Su nombre específico hace referencia a la especie' construcción más ligera. Esta especie se conoce a partir de restos menos completos que los otros miembros del género. S. gracilis a veces se ha considerado parte de géneros como Megantereon e Ischyrosmilus. S. poblador, S. fatalis y S. gracilis se consideran actualmente la única especie válida de Smilodon, y las características utilizadas para definir la mayoría de sus sinónimos menores se han descartado como variación entre individuos de la misma especie (variación intraespecífica). Uno de los mamíferos prehistóricos más famosos, Smilodon ha aparecido a menudo en los medios populares y es el fósil del estado de California.

Evolución

Calavera parcial de S. gracilis, las primeras especies del género, Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia

Durante mucho tiempo, el gato con dientes de sable más conocido, Smilodon sigue siendo uno de los miembros más conocidos del grupo, hasta el punto en que los dos conceptos se han confundido. El término "dientes de sable" en sí mismo se refiere a un ecomorfo que consta de varios grupos de sinápsidos depredadores extintos (mamíferos y parientes cercanos), que evolucionaron de manera convergente con caninos maxilares extremadamente largos, así como adaptaciones al cráneo y al esqueleto relacionadas con su uso. Esto incluye miembros de Gorgonopsia, Thylacosmilidae, Machaeroidinae, Nimravidae, Barbourofelidae y Machairodontinae. Dentro de la familia Felidae (gatos verdaderos), los miembros de la subfamilia Machairodontinae se conocen como gatos con dientes de sable, y este grupo se divide en tres tribus: Metalaurini (falsos dientes de sable); Homotherini (gatos con dientes de cimitarra); y Smilodontini (gatos con dientes de dirk), a los que pertenece Smilodon. Los miembros de Smilodontini se definen por sus caninos largos y delgados con estrías finas o sin estrías, mientras que los Homotherini se caracterizan por caninos más cortos, anchos y aplanados, con estrías más gruesas. Los miembros de Metalaurini eran menos especializados y tenían caninos más cortos y menos aplanados, y algunos investigadores no los reconocen como miembros de Machairodontinae.

Los félidos más antiguos se conocen del Oligoceno de Europa, como Proailurus, y el más antiguo con rasgos de dientes de sable es el género del Mioceno Pseudaelurus. La morfología del cráneo y la mandíbula de los primeros gatos con dientes de sable era similar a la de los modernos leopardos nublados (Neofelis). El linaje se adaptó aún más a la matanza de precisión de animales grandes al desarrollar dientes caninos alargados y espacios más anchos, sacrificando en el proceso una alta fuerza de mordida. A medida que sus caninos se hicieron más largos, los cuerpos de los gatos se volvieron más robustos para inmovilizar a sus presas. En smilodontins y homotherins derivados, la región lumbar de la columna vertebral y la cola se acortaron, al igual que las extremidades posteriores. Según las secuencias de ADN mitocondrial extraídas de fósiles, se estima que los linajes de Homotherium y Smilodon divergieron hace unos 18 millones de años. La especie más antigua de Smilodon es S. gracilis, que existió desde hace 2,5 millones hasta hace 500.000 años (del Blancano temprano al Irvingtoniano) y fue el sucesor en América del Norte de Megantereon, de donde probablemente evolucionó. El propio Megantereon había entrado en América del Norte desde Eurasia durante el Plioceno, junto con el Homotherium. S. gracilis llegó a las regiones del norte de América del Sur a principios del Pleistoceno como parte del Gran Intercambio Americano. S. fatalis existió hace entre 1,6 millones y 10 000 años (desde el Irvingtoniano tardío hasta el Rancholabreano), y reemplazó a S. gracilis en América del Norte. S. poblador existió hace 1 millón–10,000 años (edades de Ensenadan a Lujanian); Ocurrió en las partes orientales de América del Sur.

A pesar del nombre coloquial "tigre dientes de sable", Smilodon no está estrechamente relacionado con el tigre moderno (que pertenece a la subfamilia Pantherinae), ni con ningún otro felino existente. Un análisis de ADN antiguo de 1992 sugirió que Smilodon debería agruparse con los gatos modernos (subfamilias Felinae y Pantherinae). Un estudio de 2005 encontró que Smilodon pertenecía a un linaje separado. Un estudio publicado en 2006 confirmó esto, mostrando que los Machairodontinae se separaron temprano de los ancestros de los gatos modernos y no estaban estrechamente relacionados con ninguna especie viva. El siguiente cladograma basado en fósiles y análisis de ADN muestra la ubicación de Smilodon entre los felinos extintos y existentes, según Rincón y colegas, 2011:

S. populator estatua en Tierpark Berlin

Descripción

Esqueleto

Tamaño de los tres Smilodon especie en comparación con un humano

Smilodon era del tamaño de los grandes felinos modernos, pero era más robusto. Tenía una región lumbar reducida, escápula alta, cola corta y extremidades anchas con patas relativamente cortas. Smilodon es más famoso por sus dientes caninos relativamente largos, que son los más largos que se encuentran en los gatos con dientes de sable, con unos 28 cm (11 in) de largo en la especie más grande, S.populator . Los caninos eran delgados y tenían finas estrías en la parte delantera y trasera. El cráneo tenía proporciones robustas y el hocico era corto y ancho. Los pómulos (cigomáticos) eran profundos y ampliamente arqueados, la cresta sagital era prominente y la región frontal ligeramente convexa. La mandíbula tenía un reborde a cada lado del frente. Los incisivos superiores eran grandes, afilados e inclinados hacia adelante. Había un diastema (brecha) entre los incisivos y los molares de la mandíbula. Los incisivos inferiores eran anchos, recurvados y colocados en línea recta. El diente premolar p3 de la mandíbula estaba presente en la mayoría de los primeros especímenes, pero se perdió en especímenes posteriores; solo estuvo presente en el 6% de la muestra de La Brea. Existe cierta controversia sobre si Smilodon era sexualmente dimórfico. Algunos estudios de S. fatalis fósiles han encontrado poca diferencia entre los sexos. Por el contrario, un estudio de 2012 encontró que, mientras que los fósiles de S. fatalis muestran menos variación de tamaño entre individuos que la moderna Panthera, parecen mostrar la misma diferencia entre sexos en algunos rasgos.

S. fatalis esqueleto en el Museo Nacional de Historia Natural

S. gracilis era la especie más pequeña, estimada en 55 a 100 kg (120 a 220 lb) de peso, aproximadamente del tamaño de un jaguar. Era similar a su antecesor Megantereon del mismo tamaño, pero su dentición y cráneo eran más avanzados, acercándose al S. fatalis. S. fatalis fue de tamaño intermedio entre S. gracilis y S. poblador. Osciló entre 160 y 280 kg (350 a 620 lb). y alcanzó una altura de hombros de 100 cm (39 in) y una longitud corporal de 175 cm (69 in). Era similar a un león en dimensiones, pero era más robusto y musculoso, y por lo tanto tenía una masa corporal mayor. Su cráneo también era similar al de Megantereon, aunque más masivo y con caninos más grandes. S. populator se encontraba entre los félidos más grandes conocidos, con un rango de masa corporal de 220 kg (490 lb) a más de 400 kg (880 lb), y una estimación sugiere hasta 470 kg (1040 lb). Un S particularmente grande. El cráneo de un poblador de Uruguay que mide 39,2 cm (15,4 pulgadas) de largo indica que este individuo pudo haber pesado hasta 436 kg (961 lb). Estaba a una altura de los hombros de 120 cm (47 in). En comparación con S. fatalis, S. populator era más robusto y tenía un cráneo más alargado y estrecho con un perfil superior más recto, huesos nasales más altos, un occipucio más vertical, metapodios más macizos y miembros anteriores ligeramente más largos en relación con los posteriores. Se han atribuido a S. populator, y miden 17,6 cm (6,9 in) por 19,2 cm (7,6 in). Esto es más grande que las huellas del tigre de Bengala, con las que se han comparado las huellas.

Características externas

S. populator restaurado con capa lisa (izquierda), y S. fatalis restaurado con capa manchada (derecha), ambas consideradas posibles

Smilodon y otros gatos con dientes de sable han sido reconstruidos tanto con pelaje de color liso como con patrones manchados (que parece ser la condición ancestral de los feliformes), los cuales se consideran posibles. Los estudios de las especies de felinos modernos han encontrado que las especies que viven al aire libre tienden a tener un pelaje uniforme, mientras que las que viven en hábitats con más vegetación tienen más marcas, con algunas excepciones. Algunas características del pelaje, como las melenas de los leones macho o las rayas del tigre, son demasiado inusuales para predecirlas a partir de los fósiles.

Tradicionalmente, los gatos con dientes de sable han sido artísticamente restaurados con características externas similares a las de los félidos existentes, por artistas como Charles R. Knight en colaboración con varios paleontólogos a principios del siglo XX. En 1969, el paleontólogo G. J. Miller propuso en cambio que Smilodon se habría visto muy diferente de un gato típico y similar a un bulldog, con una línea en el labio inferior (para permitir que su boca se abriera de par en par sin rasgar los tejidos faciales), una nariz más retraída y orejas más bajas. El paleoartista Mauricio Antón y sus coautores lo cuestionaron en 1998 y sostuvieron que los rasgos faciales de Smilodon no eran en general muy diferentes de los de otros gatos. Antón señaló que los animales modernos como el hipopótamo son capaces de abrir la boca muy ampliamente sin desgarrar el tejido debido a un músculo orbicularis oris doblado, y tal disposición muscular existe en los grandes felinos modernos. Antón afirmó que el paréntesis filogenético existente (donde las características de los parientes más cercanos existentes de un taxón fósil se usan como referencia) es la forma más confiable de restaurar la apariencia de vida de los animales prehistóricos y el Smilodon las restauraciones de Knight, por lo tanto, siguen siendo precisas. Un estudio de 2022 realizado por Antón y sus colegas concluyó que los caninos superiores de Smilodon habrían sido visibles cuando la boca estaba cerrada, mientras que los de Homotherium no, después de examinar fósiles y grandes felinos existentes.

Paleobiología

Dieta

S. populator diente canino; la punta apunta a la derecha

Un depredador ápice, Smilodon cazaba principalmente mamíferos grandes. Isótopos conservados en los huesos de S. fatalis en La Brea Tar Pits revelan que los rumiantes como el bisonte (Bison antiquus, que era mucho más grande que el bisonte americano moderno) y los camellos (Camelops) eran más comúnmente tomado por los gatos allí. Además, los isótopos conservados en el esmalte dental de S. gracilis de Florida muestran que esta especie se alimentaba del pecarí Platygonus y de la Hemiauchenia parecida a una llama. Estudios isotópicos de huesos de lobo huargo (Aenocyon dirus) y león americano (Panthera atrox) muestran una superposición con S. fatalis en presas, lo que sugiere que eran competidores. Sin embargo, un análisis de isótopos más detallado indica que Smilodon fatalis prefería las presas que habitan en los bosques, como los tapires, los ciervos y los bisontes, en lugar de los lobos gigantes. Preferencias por las presas que habitan en áreas abiertas como los pastizales. La disponibilidad de presas en el área de Rancho La Brea probablemente era comparable a la del África oriental moderna.

Cuando Smilodon emigró a América del Sur, su dieta cambió; los bisontes estaban ausentes, los caballos y los proboscídeos eran diferentes, y los ungulados nativos como los toxodontes y los litopternos eran completamente desconocidos, pero S. populator prosperó allí tan bien como sus parientes en América del Norte. Análisis isotópico para S. populator sugiere que sus principales presas incluían Toxodon platensis, Pachyarmatherium, Holmesina, especies del género Panochthus, Palaeolama, Catonyx, Equus neogeus, y el cocodrilo Caiman latirostris. Este análisis de su dieta también indica que S. populator cazado tanto en hábitats abiertos como boscosos. Las diferencias entre las especies de América del Norte y del Sur pueden deberse a la diferencia de presas entre los dos continentes. Smilodon pudo haber evitado comer hueso y habría dejado suficiente comida para los carroñeros. Coprolitos asignados a S. Un poblador recuperado de Argentina conserva osteodermos Mylodon y un hueso escafoides Lama. Además de esta evidencia inequívoca de consumo de huesos, los coprolitos sugieren que Smilodon tenía una dieta más generalista de lo que se pensaba anteriormente. Los exámenes de microdesgaste dental de La Brea sugieren además que Smilodon consumía tanto carne como hueso. El propio Smilodon puede haber buscado muertes de lobos terribles. Se ha sugerido que Smilodon era un carroñero puro que usaba sus caninos para exhibirse y afirmar su dominio sobre los cadáveres, pero esta teoría no se apoya hoy en día ya que ningún mamífero terrestre moderno es carroñero puro.

Comportamiento depredador

Pistas de Argentina que pueden haber sido producidos por Smilodon

El cerebro de Smilodon tenía patrones de surcos similares a los de los gatos modernos, lo que sugiere una mayor complejidad de las regiones que controlan el sentido del oído, la vista y la coordinación de las extremidades. Los dientes de sable de los felinos en general tenían ojos relativamente pequeños que no estaban tan orientados hacia adelante como los de los gatos modernos, que tienen una buena visión binocular para ayudarlos a moverse en los árboles. Smilodon probablemente era un depredador de emboscada que se escondía en la densa vegetación, ya que las proporciones de sus extremidades eran similares a las de los gatos modernos que habitan en el bosque, y su cola corta no lo habría ayudado a mantener el equilibrio mientras corría. A diferencia de su antepasado Megantereon, que era al menos parcialmente escansorial y por lo tanto capaz de trepar árboles, Smilodon probablemente era completamente terrestre debido a su mayor peso y falta de adaptaciones para escalar. Las pistas de Argentina llamadas Felipeda miramarensis en 2019 pueden haber sido producidas por Smilodon. Si se identifica correctamente, las huellas indican que el animal tenía garras completamente retráctiles, pies plantígrados, carecía de fuertes capacidades de supinación en sus patas, extremidades anteriores notablemente robustas en comparación con las posteriores, y probablemente era un depredador de emboscada.

El hueso del talón de Smilodon era bastante largo, lo que sugiere que era un buen saltador. Sus músculos flexores y extensores bien desarrollados en sus antebrazos probablemente le permitieron tirar hacia abajo y sujetar con seguridad presas grandes. Análisis de las secciones transversales de S. fatalis humeri indicó que estaban fortalecidos por el engrosamiento cortical hasta tal punto que habrían podido soportar una carga mayor que la de los grandes felinos existentes o el extinto león americano. El engrosamiento de S. fatalis femurs estaba dentro del rango de los félidos existentes. Sus caninos eran frágiles y no podrían haber mordido el hueso; Debido al riesgo de romperse, estos gatos tenían que someter y sujetar a sus presas con sus poderosas extremidades anteriores antes de que pudieran usar sus dientes caninos, y probablemente usaron mordidas cortantes o punzantes rápidas en lugar de las mordidas lentas y sofocantes que suelen usar los gatos modernos. En raras ocasiones, como lo demuestran los fósiles, Smilodon estaba dispuesto a arriesgarse a morder huesos con sus caninos. Esto puede haberse enfocado más hacia la competencia como otros Smilodon o amenazas potenciales como otros carnívoros que en la presa.

Gafa máxima de un gato con tacto de sable (A) y reconstrucciones de mordedura de cuello en presa de diferentes tamaños (B, C)

Continúa el debate sobre cómo Smilodon mató a su presa. Tradicionalmente, la teoría más popular es que el gato dio una mordida profunda o punzante en la garganta, matando a la presa muy rápidamente. Otra hipótesis sugiere que Smilodon apuntaba al vientre de su presa. Esto se discute, ya que la curvatura del vientre de su presa probablemente habría impedido que el gato recibiera un buen mordisco o una puñalada. Con respecto a cómo Smilodon entregó su mordida, la "mordida de tijera canina" Se ha favorecido la hipótesis, donde la flexión del cuello y la rotación del cráneo ayudaron a morder a la presa, pero esto puede ser mecánicamente imposible. Sin embargo, la evidencia de las comparaciones con Homotherium sugiere que Smilodon era completamente capaz y utilizaba la mordedura de cizalla canina como su medio principal para matar presas, basado en el hecho de que había un cráneo grueso y relativamente poco hueso trabecular, mientras que Homotherium tenía más hueso trabecular y una mordida de sujeción más parecida a la de un león como su medio principal para atacar a la presa. El descubrimiento, realizado por Figueirido y Lautenschlager et al., publicado en 2018 sugiere adaptaciones ecológicas extremadamente diferentes en ambos machairodonts. Los rebordes mandibulares pueden haber ayudado a resistir las fuerzas de flexión cuando se tiraba de la mandíbula contra la piel de un animal de presa.

S. fatalis fundición de cráneo (izquierda) y restauración por Mauricio Antón mostrando una amplia brecha

Los incisivos sobresalientes estaban dispuestos en un arco y se usaban para mantener quieta a la presa y estabilizarla mientras se daba la mordida del canino. Se amplió la superficie de contacto entre la corona del canino y la encía, lo que ayudó a estabilizar el diente y ayudó al gato a sentir cuándo el diente había penetrado al máximo. Dado que los gatos con dientes de sable generalmente tenían un agujero (abertura) infraorbitario relativamente grande en el cráneo, que alojaba los nervios asociados con los bigotes, se ha sugerido que los sentidos mejorados habrían ayudado a los gatos. precisión al morder fuera de su campo de visión, y así evitar la rotura de los caninos. Los dientes carnasiales en forma de cuchilla se usaban para cortar la piel para acceder a la carne, y los molares reducidos sugieren que estaban menos adaptados para triturar huesos que los gatos modernos. Como la comida de los gatos modernos entra en la boca por el costado mientras se corta con los carnasiales, no los incisivos frontales entre los caninos, los animales no necesitan abrir mucho la boca, por lo que los caninos de Smilodon tampoco han sido un estorbo a la hora de alimentarse. Un estudio publicado en 2022 sobre cómo se alimentaban los machairodontes reveló que los patrones de desgaste en los dientes de S. fatalis también sugieren que era capaz de comer huesos en una medida similar a la de los leones. Esto y las comparaciones con las marcas de mordidas dejadas por el machairodont contemporáneo Xenosmilus sugieren que Smilodon y sus parientes podían descarnar eficientemente un cadáver de carne cuando se alimentaban sin verse obstaculizados por sus largos caninos..

A pesar de ser más fuerte que otros felinos grandes, Smilodon tenía una mordida más débil. Los grandes felinos modernos tienen arcos cigomáticos más pronunciados, mientras que estos eran más pequeños en Smilodon, lo que restringía el grosor y, por lo tanto, la potencia de los músculos temporales y, por lo tanto, reducía Smilodon's fuerza de mordida. El análisis de sus estrechas mandíbulas indica que podría producir una mordedura de solo un tercio de la de un león (el cociente de fuerza de mordida medido para el león es 112). Parece haber una regla general de que los gatos dientes de sable con los caninos más grandes tenían mordidas proporcionalmente más débiles. Los análisis de la fuerza de flexión canina (la capacidad de los dientes caninos para resistir las fuerzas de flexión sin romperse) y las fuerzas de mordida indican que los gatos con dientes de sable' los dientes eran más fuertes en relación con la fuerza de mordida que los de los grandes felinos modernos. Además, la abertura de Smilodon's podría haber alcanzado más de 110 grados, mientras que la de el león moderno alcanza los 65 grados. Esto hizo que la abertura fuera lo suficientemente ancha como para permitir que Smilodon agarrara presas grandes a pesar de los largos caninos. Un estudio de 2018 comparó el comportamiento de matanza de Smilodon fatalis y Homotherium serum, y encontró que el primero tenía un cráneo fuerte con poco hueso trabecular para una mordida punzante de canino, mientras que este último tenía más hueso trabecular y usaba un estilo de abrazadera y sujeción más similar a los leones. Por lo tanto, los dos habrían tenido nichos ecológicos distintos.

Trampas naturales

S. fatalis lucha contra lobos tenebrosos sobre una carcasa de mamut de Columbia en los Pits de La Brea Tar, por Robert Bruce Horsfall, 1913

Muchos especímenes de Smilodon han sido excavados en filtraciones de asfalto que actuaban como trampas naturales para carnívoros. Los animales quedaron atrapados accidentalmente en las filtraciones y se convirtieron en cebo para los depredadores que venían a buscar comida, pero estos también quedaron atrapados. La más conocida de estas trampas está en La Brea en Los Ángeles, que ha producido más de 166.000 especímenes de Smilodon fatalis que forman la colección más grande del mundo. Los sedimentos de los pozos allí se acumularon hace 40.000 a 10.000 años, en el Pleistoceno superior. Aunque los animales atrapados fueron enterrados rápidamente, los depredadores a menudo lograron quitarles los huesos de las extremidades, pero ellos mismos fueron atrapados y luego secuestrados por otros depredadores; El 90% de los huesos excavados pertenecían a depredadores.

Las filtraciones de alquitrán de Talara en Perú representan un escenario similar y también han producido fósiles de Smilodon. A diferencia de La Brea, muchos de los huesos estaban rotos o mostraban signos de desgaste. Esto puede deberse a que las capas eran menos profundas, por lo que la paliza de los animales atrapados dañó los huesos de los animales previamente atrapados. Muchos de los carnívoros en Talara eran juveniles, lo que posiblemente indica que los animales sin experiencia y menos aptos tenían una mayor probabilidad de quedar atrapados. Aunque Lund pensó que las acumulaciones de Smilodon y fósiles de herbívoros en las cuevas de Lagoa Santa se debían a que los gatos usaban las cuevas como madrigueras, es probable que se deban a la muerte de animales en la superficie y a que las corrientes de agua arrastraron posteriormente sus huesos al suelo de la cueva, pero algunos individuos también pueden haber muerto después de perderse en las cuevas.

Vida social

S. fatalis par acercando a un grupo de Paramylodon, un miro, en el La Brea Tar Pits, por Knight, 1921

Los científicos debaten si Smilodon era social. Un estudio de los depredadores africanos encontró que los depredadores sociales como los leones y las hienas manchadas responden más a las llamadas de socorro de las presas que las especies solitarias. Desde S. fatalis son comunes en La Brea Tar Pits, y probablemente fueron atraídos por las llamadas de socorro de las presas atrapadas, esto podría significar que esta especie también era social. Un estudio crítico afirma que el estudio descuida otros factores, como la masa corporal (los animales más pesados tienen más probabilidades de atascarse que los más ligeros), la inteligencia (algunos animales sociales, como el león americano, pueden haber evitado el alquitrán porque eran más capaces para reconocer el peligro), la falta de señuelos visuales y olfativos, el tipo de señuelo de audio y la duración de las llamadas de socorro (las llamadas de socorro reales de las presas atrapadas habrían durado más que las llamadas utilizadas en el estudio). El autor de ese estudio reflexiona sobre qué habrían respondido los depredadores si las grabaciones se hubieran reproducido en la India, donde se sabe que los tigres, que de otro modo serían solitarios, se agrupan alrededor de un solo cadáver. Los autores del estudio original respondieron que aunque los efectos de las llamadas en los pozos de alquitrán y los experimentos de reproducción no serían idénticos, esto no sería suficiente para anular sus conclusiones. Además, afirmaron que el peso y la inteligencia probablemente no afectarían los resultados, ya que los carnívoros más ligeros son mucho más numerosos que los herbívoros pesados y el lobo feroz social (y aparentemente inteligente) también se encuentra en las fosas.

El orgullo León atacando a un búfalo africano en Tanzania; Smilodon puede también haber cazado en grupos

Otro argumento a favor de la sociabilidad se basa en las heridas curadas en varios fósiles de Smilodon, lo que sugeriría que los animales necesitaban que otros les proporcionaran alimento. Este argumento ha sido cuestionado, ya que los gatos pueden recuperarse rápidamente incluso de un daño óseo severo y un Smilodon lesionado podría sobrevivir si tuviera acceso al agua. Sin embargo, un Smilodon que sufrió displasia de cadera a una edad temprana y que sobrevivió hasta la edad adulta sugiere que no podría haber sobrevivido hasta la edad adulta sin la ayuda de un grupo social, ya que este individuo no pudo cazar o defender su territorio debido a a la gravedad de su problema congénito. El cerebro de Smilodon era relativamente pequeño en comparación con otras especies de gatos. Algunos investigadores han argumentado que el cerebro de Smilodon's habría sido demasiado pequeño para ha sido un animal social. Un análisis del tamaño del cerebro en grandes felinos vivos no encontró correlación entre el tamaño del cerebro y la sociabilidad. Otro argumento en contra de que Smilodon sea social es que ser un cazador de emboscadas en un hábitat cerrado probablemente habría hecho innecesaria la vida en grupo, como en la mayoría de los gatos modernos. Sin embargo, también se ha propuesto que, al ser el depredador más grande en un entorno comparable a la sabana de África, Smilodon pudo haber tenido una estructura social similar a los leones modernos, que posiblemente viven en grupos principalmente para defender un territorio óptimo. de otros leones (los leones son los únicos grandes felinos sociales en la actualidad).

Si Smilodon era sexualmente dimórfico tiene implicaciones para su comportamiento reproductivo. Basándose en sus conclusiones de que Smilodon fatalis no tenía dimorfismo sexual, Van Valkenburgh y Sacco sugirieron en 2002 que, si los gatos fueran sociables, probablemente habrían vivido en parejas monógamas (junto con sus crías) sin un comportamiento intenso. competencia entre machos por hembras. Asimismo, Meachen-Samuels y Binder concluyeron en 2010 que la agresión entre machos era menos pronunciada en S. fatalis que en el león americano. Christiansen y Harris encontraron en 2012 que, como S. fatalis exhibió algo de dimorfismo sexual, habría habido una selección evolutiva para la competencia entre machos. Algunos huesos muestran evidencias de haber sido mordidos por otros Smilodon, posiblemente como resultado de batallas territoriales, competencia por los derechos de reproducción o por presas. Dos S. Los cráneos de populator de Argentina muestran heridas sin cicatrizar aparentemente fatales que parecen haber sido causadas por los caninos de otro Smilodon (aunque no se puede descartar que hayan sido causadas por patear a la presa). Si es causado por peleas intraespecíficas, también puede indicar que tenían un comportamiento social que podría conducir a la muerte, como se ve en algunos felinos modernos (además de indicar que los caninos podrían penetrar el hueso). Se ha sugerido que los caninos exagerados de los gatos con dientes de sable evolucionaron para la exhibición y competencia sexual, pero un estudio estadístico de la correlación entre el canino y el tamaño corporal en S. populator no encontró diferencias en la escala entre el tamaño del cuerpo y el canino y concluyó que era más probable que evolucionaran únicamente para una función depredadora.

Un conjunto de tres esqueletos asociados de S. fatalis encontrado en Ecuador y descrito en 2021 por Reynolds, Seymour y Evans sugiere que hubo un cuidado parental prolongado en Smilodon. Los dos individuos subadultos descubiertos comparten un rasgo heredado único en sus dentarios, lo que sugiere que eran hermanos; un caso raro de relaciones familiares que se encuentran en el registro fósil. También se supone que los especímenes subadultos eran machos y hembras, respectivamente, mientras que se cree que los restos óseos adultos encontrados en el sitio pertenecieron a su madre. Se estimó que los subadultos tenían alrededor de dos años de edad en el momento de su muerte, pero aún estaban creciendo. La estructura de los huesos hioides sugiere que Smilodon podría rugir como los grandes felinos modernos, lo que puede tener implicaciones para su vida social.

Desarrollo

Deterioros de S. fatalis cráneos, mostrando reemplazo canino, George C. Page Museum

Smilodon comenzó a desarrollar sus dientes de sable adultos cuando el animal alcanzó entre los 12 y los 19 meses de edad, poco después de la finalización de la erupción de los dientes de leche del gato. Tanto los caninos bebés como los adultos estarían presentes uno al lado del otro en la boca durante un período de aproximadamente 11 meses, y los músculos utilizados para hacer la poderosa mordida también se desarrollaron aproximadamente al año y medio, ocho meses antes. que en un león moderno. Después de que Smilodon alcanzara los 23 a 30 meses de edad, los dientes infantiles se caían mientras que los caninos adultos crecían a una tasa de crecimiento promedio de 7 mm (0,3 pulgadas) por mes durante un período de 12 meses. Alcanzaron su tamaño completo alrededor de los 3 años de edad, más tarde que las especies modernas de grandes felinos. Los especímenes de Smilodon juveniles y adolescentes son extremadamente raros en Rancho La Brea, donde se realizó el estudio, lo que indica que permanecían escondidos o en sus madrigueras durante las cacerías, y dependían del cuidado de los padres mientras sus caninos se desarrollaban.

Un estudio de 2017 indica que los juveniles nacieron con una estructura robusta similar a la de los adultos. Comparación de los huesos de juveniles S. fatalis de La Brea con los del león americano contemporáneo revelaron que los dos gatos compartían una curva de crecimiento similar. El desarrollo de las extremidades anteriores de los felinos durante la ontogenia (cambios durante el crecimiento) se ha mantenido estrictamente limitado. La curva es similar a la de los gatos modernos, como los tigres y los pumas, pero se desplaza más hacia la dirección robusta de los ejes de lo que se ve en los felinos modernos. Los exámenes realizados por Reynolds, Seymour y Evans (2021) sugieren que Smilodon tenía una tasa de crecimiento única y rápida similar a la de un tigre, pero que hubo un período prolongado de crecimiento en el género similar a lo que se ve en los leones, y que los cachorros dependían de sus padres hasta que finalizaba este período de crecimiento.

Paleopatología

Varios fósiles de Smilodon muestran signos de espondilitis anquilosante, hiperostosis y trauma. Un estudio de 1,000 cráneos de Smilodon encontró que el 36% de ellos tenían huesos parietales erosionados, que es donde se unen los músculos de la mandíbula más grandes. También mostraron signos de microfracturas y el debilitamiento y adelgazamiento de los huesos posiblemente causado por el estrés mecánico de la constante necesidad de hacer movimientos punzantes con los caninos. Los crecimientos óseos donde el músculo deltoides se inserta en el húmero es una patología común para un espécimen de La Brea, que probablemente se debió a la tensión repetida cuando Smilodon intentó derribar a la presa con sus extremidades anteriores. Las lesiones en el esternón también son comunes, probablemente debido a colisiones con presas. La frecuencia de trauma en S. fatalis fue del 4,3%, en comparación con el 2,8% en el lobo huargo, lo que implica que el comportamiento depredador de emboscada del primero condujo a un mayor riesgo de lesiones que el comportamiento depredador de persecución del segundo. Los restos de Smilodon muestran relativamente más lesiones en los hombros y las vértebras lumbares.

Distribución y hábitat

S. fatalis en posición de escalada, Museo Norteamericano de la Vida Antigua

Smilodon vivió durante la época del Pleistoceno (hace 2,5 millones de años, hace 10 000 años), y fue quizás el más reciente de los gatos con dientes de sable. Probablemente vivía en un hábitat cerrado, como un bosque o un matorral. Se han encontrado fósiles del género en todo el continente americano. Los restos más septentrionales del género son S. fatalis fósiles de Alberta, Canadá. El hábitat de América del Norte variaba desde los bosques subtropicales y la sabana en el sur hasta las estepas de mamut sin árboles en el norte. La vegetación de mosaico de bosques, arbustos y pastos en el suroeste de América del Norte albergaba grandes herbívoros como caballos, bisontes, antílopes, ciervos, camellos, mamuts, mastodontes y perezosos terrestres. América del Norte también apoyó a otros gatos con dientes de sable, como Homotherium y Xenosmilus, así como a otros grandes carnívoros, incluidos lobos gigantes, osos de cara corta (Arctodus simus ) y el león americano. La competencia de tales carnívoros puede haber impedido que S. fatalis alcance el tamaño del S. poblador. La similitud en tamaño de S. fatalis y el león americano sugiere superposición de nichos y competencia directa entre estas especies, y parecen haberse alimentado de presas de tamaño similar.

S. populator restaurado por Charles R. Knight en 1903

S. gracilis entró en América del Sur durante el Pleistoceno temprano a medio, donde probablemente dio origen a S. populator, que vivía en la parte oriental del continente. S. fatalis también ingresó al oeste de América del Sur a fines del Pleistoceno, y se pensaba que las dos especies estaban divididas por las montañas de los Andes. Sin embargo, en 2018, un cráneo de S. fatalis encontrado en Uruguay al este de los Andes, lo que pone en duda la idea de que las dos especies eran alopátricas (separadas geográficamente). El intercambio estadounidense resultó en una mezcla de especies nativas e invasoras que comparten las praderas y los bosques de América del Sur; Los herbívoros de América del Norte incluyeron proboscídeos, caballos, camélidos y ciervos, los herbívoros de América del Sur incluyeron toxodontes, litopterns, perezosos terrestres y gliptodontes. Los depredadores metaterios nativos (incluidos los thylacosmilids dientes de sable) se extinguieron en el Plioceno y fueron reemplazados por carnívoros norteamericanos como cánidos, osos y grandes felinos.

S. populator tuvo mucho éxito, mientras que Homotherium nunca llegó a generalizarse en América del Sur. La extinción de los thylacosmilids se ha atribuido a la competencia con Smilodon, pero esto probablemente sea incorrecto, ya que parecen haber desaparecido antes de la llegada de los grandes felinos. Los phorusrhacid "pájaros del terror" pudo haber dominado el nicho de los grandes depredadores en América del Sur hasta que llegó Smilodon. S. populator puede haber sido capaz de alcanzar un tamaño mayor que S. fatalis debido a la falta de competencia en el Pleistoceno de América del Sur; S. populator llegó después de la extinción de Arctotherium angustidens, uno de los carnívoros más grandes de la historia, y por lo tanto podría asumir el nicho de los megacarnívoros. S. populator prefería presas grandes de hábitats abiertos como pastizales y llanuras, según la evidencia recopilada de las proporciones de isótopos que determinaban la dieta del animal. De esta manera, la especie sudamericana Smilodon probablemente era similar al león moderno. S. populator probablemente compitió allí con el cánido Protocyon, pero no con el jaguar, que se alimentaba principalmente de presas más pequeñas.

Extinción

Esqueletos de S. fatalis (izquierda) y el león americano, dos grandes felidos norteamericanos que se extinguieron durante el Pleistoceno tardío, George C. Page Museum

Junto con la mayor parte de la megafauna del Pleistoceno, Smilodon se extinguió hace 10.000 años en el evento de extinción del Cuaternario. Su extinción se ha relacionado con el declive y extinción de los grandes herbívoros, que fueron sustituidos por otros más pequeños y ágiles como los ciervos. Por lo tanto, Smilodon podría haberse especializado demasiado en la caza de presas grandes y puede que no haya podido adaptarse. Un estudio de 2012 sobre el desgaste de los dientes Smilodon no encontró evidencia de que estuvieran limitados por los recursos alimentarios. Otras explicaciones incluyen el cambio climático y la competencia con el Homo sapiens (que ingresó a las Américas alrededor de la época en que desapareció Smilodon), o una combinación de varios factores, todos los cuales se aplican a la población general. Evento de extinción del Pleistoceno, en lugar de específicamente a la extinción de los gatos dientes de sable.

Escritores de la primera mitad del siglo XX teorizaron que los últimos gatos con dientes de sable, Smilodon y Homotherium, se extinguieron a través de la competencia con los félidos más rápidos y generalizados. que los reemplazó. Incluso se propuso que los depredadores dientes de sable eran inferiores a los gatos modernos, ya que se pensaba que los caninos en constante crecimiento inhibían a sus dueños para alimentarse adecuadamente. Sin embargo, los felinos rápidos, como el león americano y el guepardo americano (Miracinonyx), también se extinguieron durante el Pleistoceno tardío. El hecho de que los dientes de sable hayan evolucionado muchas veces en linajes no relacionados también da fe del éxito de esta función.

El último espécimen de Smilodon fatalis recuperado de los pozos de alquitrán de Rancho La Brea data de hace 13.025 años. Un espécimen de S. fatalis de Iowa data de 13.605 a 13.455 años antes del presente (BP). Los restos del último poblador de Smilodon encontrados en la cueva de Cueva del Medio, cerca de la ciudad de Soria, al noreste de la provincia de Última Esperanza, Región de Magallanes en el extremo sur de Chile, datan de hace 10.935-11.209 años. La fecha de carbono-14 más reciente para S. fatalis reportado fue de 10.200 años AP para los restos de la Primera Cueva Americana en 1971; sin embargo, el más reciente "creíble" la fecha se ha dado como 11,130 BP.