Esclerofila
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La esclerófila es un tipo de vegetación que se adapta a largos periodos de sequía y calor. Las plantas presentan hojas duras, entrenudos cortos (la distancia entre las hojas a lo largo del tallo) y la orientación de las hojas es paralela u oblicua a la luz solar directa. La palabra proviene del griego sklēros (duro) y phyllon (hoja). El término fue acuñado por A.F.W. Schimper en 1898 (traducido en 1903), originalmente como sinónimo de xeromorfo, pero las dos palabras se diferenciaron más tarde.
Las plantas esclerófilas se encuentran en muchas partes del mundo, pero son más típicas de áreas con poca lluvia o sequías estacionales, como Australia, África y el oeste de América del Norte y del Sur. Son prominentes en toda Australia, partes de Argentina, la región biogeográfica del Cerrado de Bolivia, Paraguay y Brasil, y en los biomas mediterráneos que cubren la cuenca del Mediterráneo, California, Chile y la Provincia del Cabo de Sudáfrica.
En la cuenca mediterránea, la encina, el alcornoque y el olivo son árboles típicos de frondosas. Además, hay varias especies de pinos debajo de los árboles en la zona de vegetación. El estrato arbustivo contiene numerosas hierbas como el romero, el tomillo y la lavanda. En relación con la vegetación natural potencial, alrededor del 2% de la superficie terrestre del planeta está cubierta por bosques esclerófilos, y en ellos habita un total del 10% de todas las especies vegetales del planeta.
Descripción
Las plantas leñosas esclerófilas se caracterizan por sus hojas relativamente pequeñas, rígidas, coriáceas y duraderas. La vegetación esclerófila es el resultado de una adaptación de la flora al período seco estival de un clima de tipo mediterráneo.
Las especies de plantas con este tipo de adaptación tienden a ser perennifolias con gran longevidad, crecimiento lento y sin pérdida de hojas durante la estación desfavorable. A tener en cuenta, "esclerofila" y "de hoja perenne" no son sinónimos. Como resultado, los matorrales que componen estos ecosistemas son del tipo perennifolio persistente, además del predominio de plantas, incluso herbáceas, con "dura" hojas, que están cubiertas por una gruesa capa coriácea llamada cutícula, que evita la pérdida de agua durante la estación seca. Las estructuras aéreas y subterráneas de estas plantas se modifican para compensar la escasez de agua que puede afectar su supervivencia.
El nombre esclerofila deriva del esclerénquima altamente desarrollado de la planta, que es responsable de la dureza o rigidez de las hojas. Esta estructura de las hojas inhibe la transpiración y por lo tanto evita grandes pérdidas de agua durante la estación seca. La mayoría de las especies de plantas en la zona esclerófila no solo son insensibles a la sequía de verano, sino que también han utilizado varias estrategias para adaptarse a los frecuentes incendios forestales, las fuertes lluvias y las deficiencias de nutrientes.
Ecología
La tipología de árboles esclerófilos de la región de la flora paleártica incluye la encina (Quercus ilex), el mirto (Myrtus communis), el madroño (Arbutus unedo ), acebuche (Olea europaea), laurel (Laurus nobilis), aligustre (Phillyrea latifolia), espino amarillo (Rhamnus alaternus), etc.
- En el centro y sur de California, las colinas costeras están cubiertas de vegetación esclerofila conocida como chaparral. La flora de esta ecorregión incluye también especies de árboles roble de escrub (Quercus dumosa), California Buckeye (Aesculus californica), San Gabriel Mountain liveforever (Dudlea densifloraCatalina MahoganyCercocarpus traskiae), y el joyero amenazado (Streptanthus albidus Ssp. Peramoenus).
- En Sudáfrica, en la región del Cabo, hay bosques abiertos mediterráneos conocidos como fynbos. La abundancia de endemias es tan extraordinaria (68% de las 8600 especies de plantas vasculares en la zona) que la zona de esclerofila sudafricana, la flora de capa, forma la más pequeña de los seis reinos de flora en la tierra. Las plantas incluyen Elegia, Thamnochortus, y Willdenowia y proteas como el rey protea (Protea cynaroides) y novia ruborizada (Serruria florida).
- En la mayoría de Australia, la vegetación esclerofila como los eucaliptos, melaleucas, Bankias, callistemons y grevilleas dominan las zonas mallee y boscosas de sus ciudades, incluyendo aquellas que carecen de un clima mediterráneo, como Sydney, Melbourne, Hobart y Brisbane.
- En Chile, al sur de las zonas del desierto, se llama matorral. Las especies típicas incluyen Litre (Lithraea venenosa), Quillay o Soapbark Tree (Quillaja saponaria), y bromelias de género Puya.
Clima
Las regiones esclerófilas se encuentran en los subtrópicos exteriores que bordean la zona templada (también conocida como zona templada cálida). En consecuencia, las temperaturas medias anuales son relativamente altas, entre 12 y 24 °C; Se alcanza una media de más de 18 °C durante al menos cuatro meses, de ocho a doce meses está por encima de los 10 °C y ningún mes está por debajo de los 5 °C de media. Las heladas y la nieve ocurren solo ocasionalmente y la temporada de crecimiento dura más de 150 días y se encuentra en el medio año de invierno. El límite inferior de la precipitación anual moderada es de 300 mm (clima semiárido) y el límite superior de 900 a 1000 mm.
Por lo general, los veranos son secos y calurosos con una estación seca de un máximo de siete meses, pero al menos de dos a tres meses. Los inviernos son lluviosos y frescos. Sin embargo, no todas las regiones con vegetación esclerófila presentan el clima mediterráneo clásico; partes del este de Italia, el este de Australia y el este de Sudáfrica, que cuentan con bosques esclerófilos, tienden a tener precipitaciones uniformes o incluso una precipitación más dominante en el verano, por lo que se encuentran en la zona climática subtropical húmeda (Cfa/Cwa). Además, otras áreas con flora esclerófila pasarían al clima oceánico (Cfb); en particular, las partes orientales de la provincia de Eastern Cape en Sudáfrica y Tasmania, Victoria y el sur de Nueva Gales del Sur en Australia.
Suelos
Las plantas esclerófilas también se encuentran en áreas con suelos ácidos y pobres en nutrientes, y suelos con altas concentraciones de aluminio y otros metales. Las hojas esclerófilas transpiran menos y absorben menos CO2 que las hojas malacófilas o laurófilas. Estas tasas de transpiración más bajas pueden reducir la absorción de iones tóxicos y facilitar la carboxilación C en condiciones de escasez de nutrientes, en particular, la baja disponibilidad de nitrógeno mineral y fosfato. Las plantas esclerófilas se encuentran en los bosques tropicales de brezales, que crecieron en suelos arenosos pobres en nutrientes en las regiones húmedas de las cuencas del río Orinoco y el río Negro del norte de América del Sur sobre arena de cuarzo, en los bosques de kerangas de Borneo y en la Península Malaya, en áreas costeras arenosas a lo largo del Golfo de Guinea en Gabón, Camerún y Côte d'Ivoire, y en el este de Australia. Dado que el agua drena rápidamente a través de estos suelos, la esclerofilia también protege a las plantas contra el estrés por sequía durante los períodos secos.
Las ventajas de la esclerófila en condiciones pobres en nutrientes pueden ser otro factor en la prevalencia de plantas esclerófilas en áreas pobres en nutrientes en regiones de clima más seco, como gran parte de Australia y el Cerrado de Brasil.
Distribución
La zona de vegetación esclerófila se encuentra en la zona limítrofe entre los subtrópicos y la zona templada, aproximadamente entre los 30 y 40 grados de latitud (en el hemisferio norte también hasta los 45 grados de latitud). Su presencia se limita a los lados costeros occidentales de los continentes, pero sin embargo puede ser típica en cualquier región de un continente con escasa precipitación anual o frecuentes sequías estacionales y suelos pobres que están fuertemente lixiviados.
La zona esclerófila a menudo se fusiona con bosques caducifolios templados hacia los polos, en las costas también con bosques lluviosos templados y hacia el ecuador en semidesiertos o desiertos cálidos. Las zonas mediterráneas, que tienen una biodiversidad muy alta, están sometidas a una gran presión demográfica. Esto es especialmente cierto para la región mediterránea desde la antigüedad. A través de la sobreexplotación (madera, pastoreo, uso agrícola) y los frecuentes incendios provocados por personas, la vegetación forestal original se convierte. En casos extremos, la vegetación de hojas duras desaparece por completo y es reemplazada por brezales de roca abierta.
Algunas áreas esclerófilas están más cerca del ecuador que de la zona mediterránea, por ejemplo, el interior de Madagascar, la mitad seca de Nueva Caledonia, las áreas del borde inferior de los bosques de pino y roble de Madrean de las tierras altas de México entre 800 y 1800 /2000 mo alrededor de 2000 m mesetas altas de las montañas Asir en el borde occidental de la Península Arábiga.
Uso del suelo
Mientras que las áreas de lluvia invernal de América, Sudáfrica y Australia, con una variedad inusualmente grande de cultivos alimentarios, eran áreas de reunión ideales para los cazadores-recolectores hasta la colonización europea, la agricultura y la ganadería se extendieron en el área mediterránea desde el Neolítico, que cambiado permanentemente la faz del paisaje. En las regiones esclerófilas cercanas a la costa se establecieron cultivos permanentes como el olivo y el vino; Sin embargo, las formas del paisaje que caracterizan los arbustos degenerados y los brezales arbustivos de Macchie y Garigue son predominantemente el resultado del pastoreo (especialmente con cabras).
En el transcurso de los últimos milenios, la vegetación original en casi todas las áreas de esta zona de vegetación ha cambiado mucho por la influencia de los humanos. Donde las plantas no han sido reemplazadas por viñedos y olivares, la maquia era la forma de vegetación predominante en el Mediterráneo. La maquia se ha degradado en muchos lugares a brezos de arbustos bajos, la gariga. Muchas especies de plantas ricas en aceites aromáticos pertenecen a ambas sociedades vegetales. La diversidad de la vegetación esclerófila original en el mundo es alta a extremadamente alta (3000-5000 especies por hectárea).
Arbusto australiano
La mayoría de las áreas del continente australiano capaces de albergar plantas leñosas están ocupadas por comunidades esclerófilas como bosques, sabanas o brezales. Las plantas comunes incluyen Proteaceae (grevilleas, banksias y hakeas), árboles de té, acacias, boronias y eucaliptos.
Las comunidades de esclerófilos más comunes en Australia son sabanas dominadas por pastos con una cubierta superior de eucaliptos y acacias. Los matorrales de acacia (particularmente mulga) también cubren áreas extensas. Todas las especies dominantes de acacias del dosel superior y la mayoría de las acacias del sotobosque tienen una adaptación escleromórfica en la que las hojas se han reducido a filodios que consisten enteramente en el pecíolo.
Muchas plantas de los bosques y matorrales esclerófilos también producen hojas desagradables para los herbívoros por la inclusión de compuestos tóxicos e indigestos que aseguran la supervivencia de estas hojas de larga vida. Este rasgo es particularmente notable en las especies de eucalipto y Melaleuca que poseen glándulas sebáceas dentro de sus hojas que producen un aceite volátil picante que las hace desagradables para la mayoría de los buscadores. Estos rasgos hacen que la mayoría de las plantas leñosas en estos bosques sean en gran medida desagradables para el ganado doméstico. Por lo tanto, es importante desde la perspectiva del pastoreo que estos bosques soporten una capa más o menos continua de cubierta herbácea dominada por pastos.
Los bosques de esclerófilos cubren un área mucho más pequeña del continente y están restringidos a lugares con precipitaciones relativamente altas. Tienen un dosel superior de eucaliptos (de 10 a 30 metros) y el sotobosque también es de hojas duras. Los bosques esclerófilos secos son el tipo de bosque más común en el continente, y aunque pueda parecer árido, el bosque seco esclerófilo es muy diverso. Por ejemplo, un estudio de vegetación esclerófila en Seal Creek, Victoria, encontró 138 especies.
Aún menos extensos son los bosques esclerófilos húmedos. Tienen un dosel superior de eucaliptos más alto que los bosques esclerófilos secos, de 30 metros o más (típicamente fresno de montaña, fresno alpino, eucalipto rosa, karri, corteza fibrosa messmate o eucalipto maná, y un sotobosque bastante denso de hojas blandas (los helechos arborescentes son comunes) Requieren abundante lluvia, al menos 1000 mm (40 pulgadas).
Evolución
Las plantas esclerófilas forman parte de un entorno específico y son todo menos recién llegadas. En el momento del asentamiento europeo, el bosque esclerófilo representaba la mayor parte de las áreas boscosas.
La mayoría de las partes boscosas de la Australia actual se han vuelto dominadas por la esclerófila como resultado de la edad extrema del continente combinada con el uso del fuego por parte de los aborígenes. La meteorización profunda de la corteza durante muchos millones de años filtró sustancias químicas de la roca, lo que dejó a los suelos australianos deficientes en nutrientes, particularmente en fósforo. Dichos suelos deficientes en nutrientes sostienen comunidades de plantas no esclerófilas en otras partes del mundo y lo hicieron en la mayor parte de Australia antes de la llegada de los europeos. Sin embargo, tales suelos deficientes no pueden soportar las pérdidas de nutrientes asociadas con los incendios frecuentes y son reemplazados rápidamente por especies esclerófilas bajo los regímenes tradicionales de quema de los aborígenes. Con el cese de la quema tradicional, las especies no esclerófilas han vuelto a colonizar el hábitat de las esclerófilas en muchas partes de Australia.
La presencia de compuestos tóxicos combinada con una proporción alta de carbono:nitrógeno hace que las hojas y las ramas de las especies escleromórficas vivan mucho tiempo en la hojarasca y puede dar lugar a una gran acumulación de hojarasca en los bosques. Los compuestos tóxicos de muchas especies, en particular las especies de Eucalyptus, son volátiles e inflamables y la presencia de grandes cantidades de basura inflamable, junto con un sotobosque herbáceo, fomenta el fuego.
Todas las comunidades esclerófilas australianas pueden sufrir quemaduras con frecuencias variables y muchas de las plantas leñosas de estos bosques han desarrollado adaptaciones para sobrevivir y minimizar los efectos del fuego.
Las plantas esclerófilas generalmente resisten bien las condiciones secas, lo que las hace exitosas en áreas de precipitaciones estacionales variables. En Australia, sin embargo, evolucionaron en respuesta al bajo nivel de fósforo en el suelo; de hecho, muchas plantas australianas nativas no pueden tolerar niveles más altos de fósforo y morirán si se fertilizan incorrectamente. Las hojas son duras debido a la lignina, que previene el marchitamiento y permite que las plantas crezcan, incluso cuando no hay suficiente fósforo para el crecimiento sustancial de nuevas células.
Regiones
Estos son los biomas o ecorregiones del mundo que cuentan con abundante vegetación esclerófila o que se sabe que la tienen:
- Cumberland Plain Woodland
- Sydney Sandstone Ridgetop Woodland
- Bosques de esclerofila seca Tasmania
- Bosques esclerofilos y mixtos egeos y de Turquía occidental
- California chaparral and woodlands
- sabio costero de California y chaparral
- chileno Matorral
- Mallee Woodlands and Shrublands
- Bosques esclerofilos y semideciduos italianos
- Bosques de coníferos mediterráneos orientales – esclerofilosos–
- Sudoeste de los bosques mediterráneos esclerofilos y mixtos
- Bosques tirrenos – adriáticos esclerofilos y mixtos
- Islas Canarias bosques secos y bosques
- Acacia mediterránea–argania bosques secos
- bosques secos mediterráneos y estepa
- arbustos ibéricos sudeste y bosques
- Bosques mediterráneos de Chipre
- Creta de los bosques mediterráneos
- Región florística del Cabo
- Conífero montano del sur de Anatolia y bosques deciduos
- Espesos de Albany
- Bosques montanos ibéricos del noroeste
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