Erizo de mar

Los erizos de mar () son equinodermos globulares espinosos de la clase Echinoidea. Unas 950 especies de erizos de mar viven en el lecho marino de todos los océanos y habitan en todas las zonas de profundidad desde la costa intermareal hasta los 5000 metros (16 000 pies; 2700 brazas). Las conchas esféricas y duras (pruebas) de los erizos de mar son redondas y están cubiertas de espinas, que varían en longitud de 3 a 10 cm (1 a 4 pulgadas), aunque el erizo de mar negro puede tener espinas de hasta 30 cm (12 pulgadas). Los erizos de mar se mueven lentamente, arrastrándose con patas tubulares, y también se impulsan con sus espinas. Aunque las algas son la dieta principal, los erizos de mar también comen animales de movimiento lento (sésiles). Los depredadores que comen erizos de mar incluyen una amplia variedad de peces, estrellas de mar, cangrejos, mamíferos marinos y humanos.

Como todos los equinodermos, los erizos de mar adultos tienen una simetría quíntuple, pero sus larvas pluteus presentan una simetría bilateral (de espejo), lo que indica que el erizo de mar pertenece al grupo Bilateria de filos animales, que también comprende los cordados y los artrópodos, los anélidos y los moluscos, y se encuentran en todos los océanos y en todos los climas, desde los trópicos hasta las regiones polares, y habitan en hábitats marinos bentónicos (lecho marino), desde las costas rocosas hasta las profundidades de la zona hadal. El registro fósil de los Equinoides data del período Ordovícico, hace unos 450 millones de años. Los parientes equinodermos más cercanos del erizo de mar son los pepinos de mar (Holothuroidea), los cuales son deuteróstomos, un clado que incluye a los cordados. (Los dólares de arena son un orden separado en la clase de erizos de mar Echinoidea).

Los animales han sido estudiados desde el siglo XIX como organismos modelo en biología del desarrollo, ya que sus embriones eran fáciles de observar. Eso ha continuado con los estudios de sus genomas debido a su inusual simetría quíntuple y su relación con los cordados. Especies como el erizo lápiz de pizarra son populares en los acuarios, donde son útiles para controlar las algas. Los erizos fósiles se han utilizado como amuletos protectores.

Diversidad

Los erizos de mar son miembros del filo Echinodermata, que también incluye estrellas de mar, pepinos de mar, dólares de arena, estrellas quebradizas y crinoideos. Al igual que otros equinodermos, tienen una simetría quíntuple (llamada pentamerismo) y se mueven por medio de cientos de "pies de tubo" diminutos, transparentes y adhesivos. La simetría no es obvia en el animal vivo, pero es fácilmente visible en la prueba seca.

Concretamente, el término "erizo de mar" se refiere a los "equinoides regulares", que son simétricos y globulares, e incluye varios grupos taxonómicos diferentes, con dos subclases: Euechinoidea (erizos de mar "modernos", incluidos los irregulares) y Cidaroidea o "erizos de pizarra", que tienen espinas muy gruesas y romas, con algas y esponjas creciendo en ellas. Los "irregulares" Los erizos de mar son una infraclase dentro de Euechinoidea, llamada Irregularia, e incluyen Atelostomata y Neognathostomata. Los equinoideos irregulares incluyen: dólares de arena aplanados, galletas de mar y erizos de corazón.

Junto con los pepinos de mar (Holothuroidea), forman el subfilo Echinozoa, que se caracteriza por una forma globoide sin brazos ni rayos salientes. Los pepinos de mar y los equinoideos irregulares han desarrollado secundariamente diversas formas. Aunque muchos pepinos de mar tienen tentáculos ramificados que rodean sus aberturas orales, estos se han originado a partir de pies ambulacrales modificados y no son homólogos a los brazos de los crinoideos, las estrellas de mar y las estrellas frágiles.

• 

  Paracentrotus lividus, un erizo de mar regular (Euechinoidea, Carinacea de infraclase)

• 

  Un dólar de arena, un erizo irregular de mar (Irregularia)

• 

  Phyllacanthus imperialis, un erizo de mar cidaroidea (Cidaroidea)

Descripción

Anatomía de erizo de mar basado en Arbacia sp.

Los erizos suelen tener un tamaño de 3 a 10 cm (1 a 4 pulgadas), aunque las especies más grandes pueden alcanzar hasta 36 cm (14 pulgadas). Tienen un cuerpo rígido, generalmente esférico, con espinas móviles, lo que le da a la clase el nombre Echinoidea (del griego ἐχῖνος ekhinos 'columna vertebral'). El nombre erizo es una palabra antigua para erizo, al que se parecen los erizos de mar; se les ha llamado arcaicamente erizos de mar. El nombre se deriva del francés antiguo herichun, del latín ericius ('erizo').

Al igual que otros equinodermos, las larvas tempranas del erizo de mar tienen simetría bilateral, pero desarrollan una simetría quíntuple a medida que maduran. Esto es más evidente en el "regular" erizos de mar, que tienen cuerpos aproximadamente esféricos con cinco partes del mismo tamaño que irradian desde sus ejes centrales. La boca está en la base del animal y el ano en la parte superior; la superficie inferior se describe como "oral" y la superficie superior como "aboral".

Varios erizos de mar, sin embargo, incluidos los dólares de arena, tienen forma ovalada, con extremos delanteros y traseros distintos, lo que les otorga un grado de simetría bilateral. En estos erizos, la superficie superior del cuerpo está ligeramente abovedada, pero la parte inferior es plana, mientras que los lados carecen de patas ambulacrales. Este "irregular" la forma del cuerpo ha evolucionado para permitir que los animales se entierren en la arena u otros materiales blandos.

Sistemas

Musculoesquelético

Pies de tubo de un erizo de mar púrpura

Los órganos internos están encerrados en una capa dura o prueba compuesta por placas fusionadas de carbonato de calcio recubiertas por una fina dermis y epidermis. La prueba se conoce como endoesqueleto en lugar de exoesqueleto, aunque encierra casi todo el erizo. Esto se debe a que está cubierto por una fina capa de músculo y piel; Los erizos de mar tampoco necesitan mudar la piel como lo hacen los invertebrados con verdaderos exoesqueletos, sino que las placas que forman la prueba crecen a medida que lo hace el animal.

La prueba es rígida y se divide en cinco surcos ambulacrales separados por cinco áreas interambulacrales más anchas. Cada una de estas diez columnas longitudinales consta de dos juegos de placas (comprendiendo así 20 columnas en total). Las placas ambulacrales tienen pares de pequeños orificios a través de los cuales se extienden los pies ambulacrales.

Todas las placas están cubiertas de tubérculos redondeados a los que se unen las espinas. Las espinas se utilizan para la defensa y la locomoción y vienen en una variedad de formas. La superficie interna de la prueba está revestida por peritoneo. Los erizos de mar convierten el dióxido de carbono acuoso mediante un proceso catalítico que involucra níquel en la porción de carbonato de calcio de la prueba.

La mayoría de las especies tienen dos series de espinas, primarias (largas) y secundarias (cortas), distribuidas sobre la superficie del cuerpo, con las más cortas en los polos y las más largas en el ecuador. Las espinas suelen ser huecas y cilíndricas. La contracción de la vaina muscular que cubre la prueba hace que la columna se incline en una dirección u otra, mientras que una vaina interna de fibras de colágeno puede cambiar reversiblemente de suave a rígida, lo que puede bloquear la columna en una posición. Ubicados entre las espinas hay varios tipos de pedicelarios, estructuras pedunculadas móviles con mandíbulas.

Los erizos de mar se mueven al caminar, usando sus muchos pies ambulacrales flexibles de una manera similar a la de las estrellas de mar; los erizos de mar regulares no tienen ninguna dirección favorita para caminar. Los pies ambulacrales sobresalen a través de pares de poros en la prueba y son operados por un sistema vascular de agua; esto funciona a través de la presión hidráulica, lo que permite que el erizo de mar bombee agua dentro y fuera de los pies ambulacrales. Durante la locomoción, los pies tubulares son asistidos por las espinas que pueden usarse para empujar el cuerpo o para levantar la prueba del sustrato. El movimiento generalmente está relacionado con la alimentación, con el erizo de mar rojo (Mesocentrotus franciscanus) manejando alrededor de 7,5 cm (3 pulgadas) al día cuando hay abundante comida, y hasta 50 cm (20 pulgadas) al día. donde no hay. Un erizo de mar invertido puede enderezarse colocando y separando progresivamente sus pies ambulacrales y manipulando sus espinas para hacer rodar su cuerpo en posición vertical. Algunas especies se entierran en sedimentos blandos usando sus espinas, y Paracentrotus lividus usa sus mandíbulas para excavar en rocas blandas.

• 

  Prueba de un Echinus esculentus, un erizo de mar regular

• 

  Prueba de erizo de mar negro, mostrando tuberculos y placas ambulatorias (a la derecha)

• 

  Superficie interior de prueba, mostrando placas interambulacrales pentagonales a la derecha, y agujeros para pies de tubo a la izquierda.

• 

  Prueba de un Echinodiscus tenuissimus, un erizo de mar irregular ("sand dollar")

• 

  Prueba de un Phyllacanthus imperialis, un erizo de mar cidaroideo. Estos son caracterizados por sus grandes tuberculos, llevando gran radiola.

• 

  Cierre de la prueba que muestra una ranura ambulatoria con sus dos filas de poro-pairs, entre dos áreas interambulacra (verde). Los tubérculos no son perforados.

• 

  Cierre de un disco apical de erizo de mar cidaroide: los 5 agujeros son los gonopores, y el central es el ano ("periproct"). La placa genital más grande es la madreporita.

Alimentación y digestión

Dentition of a sea urchin

La boca se encuentra en el centro de la superficie oral en erizos regulares, o hacia un extremo en erizos irregulares. Está rodeado por labios de tejido más blando, con numerosas pequeñas piezas óseas incrustadas. Esta área, llamada peristoma, también incluye cinco pares de patas tubulares modificadas y, en muchas especies, cinco pares de branquias. El aparato mandibular consta de cinco fuertes placas en forma de flecha conocidas como pirámides, la superficie ventral de cada una de las cuales tiene una banda dentada con un diente duro que apunta hacia el centro de la boca. Músculos especializados controlan la protuberancia del aparato y la acción de los dientes, y el animal puede agarrar, raspar, tirar y desgarrar. Se ha descubierto que la estructura de la boca y los dientes es tan eficiente para agarrar y rechinar que se han probado estructuras similares para su uso en aplicaciones del mundo real.

En la superficie superior de la prueba en el polo aboral hay una membrana, el periprocto, que rodea el ano. El periprocto contiene un número variable de placas duras, cinco de las cuales, las placas genitales, contienen los gonoporos, y una está modificada para contener la madreporita, que se utiliza para equilibrar el sistema vascular del agua.

Linterna de Aristóteles en un erizo de mar, vista en sección lateral

La boca de la mayoría de los erizos de mar se compone de cinco dientes o placas de carbonato de calcio, con una estructura carnosa similar a una lengua en su interior. Todo el órgano de masticación se conoce como la linterna de Aristóteles por la descripción de Aristóteles en su Historia de los animales (traducido por D'Arcy Thompson):

... el erizo tiene lo que llamamos principalmente su cabeza y boca abajo, y un lugar para la cuestión del residuo arriba arriba. El erizo tiene, también, cinco dientes huecos dentro, y en medio de estos dientes una sustancia carnosa que sirve la oficina de una lengua. Junto a esto viene el esófago, y luego el estómago, dividido en cinco partes, y lleno de excreción, todas las cinco partes uniendo en el respiradero anal, donde la cáscara está perforada para una salida... En realidad, el boca-apparato del erizo es continuo de un extremo al otro, pero a la apariencia exterior no es así, pero parece una linterna de cuerno con las cacerolas de cuerno dejado fuera.

Sin embargo, recientemente se ha demostrado que esto es un error de traducción. La linterna de Aristóteles en realidad se refiere a la forma completa de los erizos de mar, que se parecen a las antiguas lámparas de la época de Aristóteles.

Los erizos de corazón son inusuales porque no tienen una linterna. En cambio, la boca está rodeada de cilios que jalan hilos de mucosidad que contienen partículas de comida hacia una serie de surcos alrededor de la boca.

Sistemas digestivos y circulatorios de un erizo de mar regular:
a = ano; m = madreporite; s = canal acuífero; r = canal radial; p = ampulla podial; k = pared de prueba; i = intestino; b = boca

La linterna, cuando está presente, rodea tanto la cavidad bucal como la faringe. En la parte superior de la linterna, la faringe se abre hacia el esófago, que desciende por el exterior de la linterna, para unirse al intestino delgado y un solo ciego. El intestino delgado recorre un círculo completo alrededor del interior de la prueba, antes de unirse al intestino grueso, que completa otro circuito en la dirección opuesta. Desde el intestino grueso, un recto asciende hacia el ano. A pesar de los nombres, los intestinos delgado y grueso de los erizos de mar no son de ninguna manera homólogos a las estructuras con nombres similares en los vertebrados.

La digestión ocurre en el intestino, y el ciego produce más enzimas digestivas. Un tubo adicional, llamado sifón, corre junto a gran parte del intestino y se abre en ambos extremos. Puede estar involucrado en la reabsorción de agua de los alimentos.

Circulación y respiración

El sistema vascular de agua conduce hacia abajo desde la madreporita a través del delgado canal de piedra hasta el canal anular, que rodea el esófago. Los canales radiales conducen desde aquí a través de cada área ambulacral para terminar en un pequeño tentáculo que pasa a través de la placa ambulacral cerca del polo aboral. Los canales laterales parten de estos canales radiales y terminan en ampollas. Desde aquí, dos tubos pasan a través de un par de poros en la placa para terminar en los pies del tubo.

Los erizos de mar poseen un sistema hemal con una red compleja de vasos en los mesenterios alrededor del intestino, pero se sabe poco sobre el funcionamiento de este sistema. Sin embargo, el fluido circulatorio principal llena la cavidad general del cuerpo o celoma. Este fluido celómico contiene celomocitos fagocíticos, que se mueven a través de los sistemas vascular y hemal y están involucrados en el transporte interno y el intercambio de gases. Los celomocitos son una parte esencial de la coagulación de la sangre, pero también recogen los productos de desecho y los eliminan activamente del cuerpo a través de las branquias y los pies ambulacrales.

La mayoría de los erizos de mar poseen cinco pares de branquias externas adheridas a la membrana peristomial alrededor de la boca. Estas proyecciones de paredes delgadas de la cavidad del cuerpo son los principales órganos de respiración en aquellos erizos que las poseen. El líquido se puede bombear a través de las branquias' interiores por los músculos asociados con la linterna, pero esto no proporciona un flujo continuo, y se produce sólo cuando el animal tiene poco oxígeno. Los pies ambulacrales también pueden actuar como órganos respiratorios y son los sitios principales de intercambio de gases en los erizos de corazón y los dólares de arena, los cuales carecen de branquias. El interior de cada pie de tubo está dividido por un tabique que reduce la difusión entre las corrientes de fluido entrantes y salientes.

Diadema setosum

Sistema nervioso y sentidos

El sistema nervioso de los erizos de mar tiene un diseño relativamente simple. Sin un verdadero cerebro, el centro neural es un gran anillo nervioso que rodea la boca justo dentro de la linterna. Desde el anillo nervioso, cinco nervios irradian por debajo de los canales radiales del sistema vascular del agua y se ramifican en numerosos nervios más finos para inervar los pies ambulacrales, las espinas dorsales y los pedicelarios.

Los erizos de mar son sensibles al tacto, la luz y los productos químicos. Existen numerosas células sensibles en el epitelio, especialmente en las espinas, los pedicelarios y los pies ambulacrales, y alrededor de la boca. Aunque no tienen ojos ni manchas en los ojos (a excepción de las diadematis, que pueden seguir una amenaza con sus espinas), el cuerpo completo de la mayoría de los erizos de mar normales podría funcionar como un ojo compuesto. En general, los erizos de mar se sienten atraídos negativamente por la luz y buscan esconderse en grietas o debajo de objetos. La mayoría de las especies, además de los erizos de lápiz, tienen estatocistos en órganos globulares llamados esferidios. Estas son estructuras pedunculadas y se ubican dentro de las áreas ambulacrales; su función es ayudar en la orientación gravitatoria.

Historia de vida

Reproducción

Los erizos de mar son dioicos, tienen sexos masculino y femenino separados, aunque no se ven características distintivas en el exterior. Además de su papel en la reproducción, las gónadas también son órganos de almacenamiento de nutrientes y están formadas por dos tipos principales de células: células germinales y células somáticas llamadas fagocitos nutritivos. Los erizos de mar regulares tienen cinco gónadas, que se encuentran debajo de las regiones interambulacrales de la prueba, mientras que las formas irregulares en su mayoría tienen cuatro, y la última gónada está ausente; los erizos de corazón tienen tres o dos. Cada gónada tiene un solo conducto que se eleva desde el polo superior para abrirse en un gonoporo que se encuentra en una de las placas genitales que rodean el ano. Algunos dólares de arena excavadores tienen una papila alargada que permite la liberación de gametos sobre la superficie del sedimento. Las gónadas están revestidas de músculos debajo del peritoneo, y estos permiten que el animal expulse sus gametos a través del conducto y hacia el agua de mar circundante, donde tiene lugar la fertilización.

Desarrollo

Bomba de erizo de mar

Durante el desarrollo temprano, el embrión de erizo de mar se somete a 10 ciclos de división celular, lo que resulta en una sola capa epitelial que envuelve al blastocele. Luego, el embrión comienza la gastrulación, un proceso de múltiples partes que reorganiza dramáticamente su estructura por invaginación para producir las tres capas germinales, lo que implica una transición epitelial-mesenquimatosa; Las células del mesénquima primario se mueven hacia el blastocele y se convierten en mesodermo. Se ha sugerido que la polaridad epitelial junto con la polaridad de las células planas podría ser suficiente para provocar la gastrulación en los erizos de mar.

El desarrollo de un erizo de mar regular

Una característica inusual del desarrollo de los erizos de mar es el reemplazo de la simetría bilateral de la larva por la simetría quíntuple del adulto. Durante la escisión, se especifican el mesodermo y los pequeños micrómeros. Al final de la gastrulación, las células de estos dos tipos forman bolsas celómicas. En las etapas larvales, el rudimento adulto crece a partir de la bolsa celómica izquierda; después de la metamorfosis, ese rudimento crece para convertirse en el adulto. El eje animal-vegetal se establece antes de que se fertilice el óvulo. El eje oral-aboral se especifica temprano en la escisión, y el eje izquierda-derecha aparece en la última etapa de gástrula.

Ciclo de vida y desarrollo

Pluteus Larva tiene simetría bilateral.

En la mayoría de los casos, los huevos de la hembra flotan libremente en el mar, pero algunas especies los sujetan con sus espinas, lo que les otorga un mayor grado de protección. El óvulo no fertilizado se encuentra con el esperma que flota libremente liberado por los machos y se convierte en un embrión de blástula que nada libremente en tan solo 12 horas. Inicialmente una simple bola de células, la blástula pronto se transforma en una larva de echinopluteus en forma de cono. En la mayoría de las especies, esta larva tiene 12 brazos alargados revestidos con bandas de cilios que capturan las partículas de alimento y las transportan a la boca. En unas pocas especies, la blástula contiene suministros de yema nutritiva y carece de brazos, ya que no necesita alimentarse.

Se necesitan varios meses para que la larva complete su desarrollo, el cambio a la forma adulta comienza con la formación de placas de prueba en un rudimento juvenil que se desarrolla en el lado izquierdo de la larva, siendo su eje perpendicular al de la larva. Pronto, la larva se hunde hasta el fondo y se metamorfosea en un erizo juvenil en tan solo una hora. En algunas especies, los adultos alcanzan su tamaño máximo en unos cinco años. El erizo morado alcanza la madurez sexual en dos años y puede vivir veinte.

Ecología

Nivel trófico

Los erizos de mar se alimentan principalmente de algas, por lo que son principalmente herbívoros, pero pueden alimentarse de pepinos de mar y una amplia gama de invertebrados, como mejillones, poliquetos, esponjas, estrellas de mar y crinoideos, lo que los convierte en omnívoros, consumidores a un gama de niveles tróficos.

Depredadores, parásitos y enfermedades

La mortalidad masiva de erizos de mar se informó por primera vez en la década de 1970, pero las enfermedades de los erizos de mar se habían estudiado poco antes del advenimiento de la acuicultura. En 1981, la "enfermedad manchada" causó una mortalidad casi total en juveniles de Pseudocentrotus depressus y Hemicentrotus pulcherrimus, ambos cultivados en Japón; la enfermedad reapareció en los años siguientes. Estaba dividido en un "manantial" de agua fría; enfermedad y un "verano" de agua caliente; forma. Otra condición, la enfermedad del erizo de mar calvo, causa pérdida de espinas y lesiones en la piel y se cree que es de origen bacteriano.

Los erizos de mar adultos suelen estar bien protegidos contra la mayoría de los depredadores por sus espinas fuertes y afiladas, que pueden ser venenosas en algunas especies. El pequeño pez clingo erizo vive entre las espinas de erizos como Diadema; los juveniles se alimentan de pedicelarios y esferidios, los machos adultos eligen las patas ambulacrales y las hembras adultas se alejan para alimentarse de huevos de gambas y moluscos.

Los erizos de mar son uno de los alimentos favoritos de muchas langostas, cangrejos, peces ballesta, ovejas de California, nutrias marinas y anguilas lobo (que se especializan en erizos de mar). Todos estos animales poseen unas adaptaciones particulares (dientes, pinzas, garras) y una fuerza que les permite superar las excelentes características protectoras de los erizos de mar. Sin el control de los depredadores, los erizos devastan sus entornos, creando lo que los biólogos llaman un erizo estéril, desprovisto de macroalgas y fauna asociada. Los erizos de mar pastan en los tallos inferiores de las algas, lo que hace que las algas se alejen y mueran. La pérdida del hábitat y los nutrientes proporcionados por los bosques de algas produce profundos efectos en cascada en el ecosistema marino. Las nutrias marinas han vuelto a entrar en la Columbia Británica, mejorando drásticamente la salud del ecosistema costero.

• 

  Wolf Eel, un depredador altamente especializado de erizos de mar

• 

  Una nutria marina alimentando un erizo de mar púrpura.

• 

  Un cangrejoCarpilius convexus) atacando un lápiz de pizarra erizo de mar (Heterocentrotus mamillatus)

• 

  Una wrasse terminando los restos de un dañado Gratilla Tripneustes

Defensas anti-depredador

El erizo de flores es una especie peligrosa, potencialmente lethally venomous.

Las espinas, largas y afiladas en algunas especies, protegen al erizo de los depredadores. Algunos erizos de mar tropicales como Diadematidae, Echinothuriidae y Toxopneustidae tienen espinas venenosas. Otras criaturas también hacen uso de estas defensas; cangrejos, camarones y otros organismos se refugian entre las espinas y, a menudo, adoptan la coloración de su huésped. Algunos cangrejos de la familia Dorippidae llevan erizos de mar, estrellas de mar, conchas afiladas u otros objetos protectores en sus garras.

Los pedicelarios son un buen medio de defensa contra los ectoparásitos, pero no una panacea, ya que algunos de ellos se alimentan de ellos. El sistema hemal se defiende contra los endoparásitos.

Área de distribución y hábitat

Los erizos de mar se establecen en la mayoría de los hábitats de los fondos marinos desde el intermareal hacia abajo, en un rango extremadamente amplio de profundidades. Algunas especies, como Cidaris abyssicola, pueden vivir a varios kilómetros de profundidad. Muchos géneros se encuentran solo en la zona abisal, incluidos muchos cidaroides, la mayoría de los géneros de la familia Echinothuriidae y los "erizos de cactus" Dermequino. Una de las familias que viven más profundamente es la Pourtalesiidae, extraños erizos de mar irregulares en forma de botella que viven solo en la zona hadal y se han recolectado a una profundidad de hasta 6850 metros bajo la superficie en la fosa de Sunda. Sin embargo, esto hace que los erizos de mar sean la clase de equinodermos que viven a menos profundidad, en comparación con las estrellas frágiles, las estrellas de mar y los crinoideos que siguen siendo abundantes por debajo de los 8000 m (26 250 pies) y los pepinos de mar que se han registrado a partir de los 10 687 m (35 100 pies).

Las densidades de población varían según el hábitat, con poblaciones más densas en áreas áridas en comparación con los rodales de algas marinas. Incluso en estas áreas áridas, las mayores densidades se encuentran en aguas poco profundas. Las poblaciones generalmente se encuentran en aguas más profundas si hay acción de las olas. Las densidades disminuyen en invierno cuando las tormentas hacen que busquen protección en grietas y alrededor de estructuras submarinas más grandes. El erizo de guijarros (Colobocentrotus atratus), que vive en las costas expuestas, es particularmente resistente a la acción de las olas. Es uno de los pocos erizos de mar que puede sobrevivir muchas horas fuera del agua.

Los erizos de mar se pueden encontrar en todos los climas, desde mares cálidos hasta océanos polares. Se ha descubierto que las larvas del erizo de mar polar Sterechinus neumayeri utilizan la energía en los procesos metabólicos veinticinco veces más eficientemente que la mayoría de los otros organismos. A pesar de su presencia en casi todos los ecosistemas marinos, la mayoría de las especies se encuentran en las costas templadas y tropicales, entre la superficie y algunas decenas de metros de profundidad, cerca de fuentes de alimento fotosintético.

• 

  Hijines de mar púrpura en marea baja en California. Cavan una cavidad en la roca para esconderse de los depredadores durante el día.

• 

  Dermechinus horridus, una especie abismo, a miles de metros de profundidad

• 

  Erizo de mar AntárticoSterechinus neumayeriHabita mares congelados.

• 

  La forma del erizo shingle permite que se quede en acantilados de oleaje.

Evolución

Historia de los fósiles

Las espinas gruesas (radiola) de Cidaridae fueron utilizadas para caminar sobre el fondo marino suave.

Los primeros fósiles de equinoideos datan del período Ordovícico Medio (circa 465 Mya). Existe un rico registro fósil, sus duras pruebas hechas de placas de calcita que sobrevivieron en rocas de todos los períodos desde entonces. Las espinas están presentes en algunos especímenes bien conservados, pero generalmente solo queda la prueba. Las espinas aisladas son comunes como fósiles. Algunos Cidaroida del Jurásico y Cretácico tenían espinas muy pesadas en forma de maza.

La mayoría de los equinoideos fósiles de la era paleozoica están incompletos y consisten en espinas aisladas y pequeños grupos de placas dispersas de individuos aplastados, principalmente en rocas del Devónico y del Carbonífero. Las calizas de aguas poco profundas de los períodos Ordovícico y Silúrico de Estonia son famosas por los equinoideos. Los equinoideos paleozoicos probablemente habitaron aguas relativamente tranquilas. Debido a sus delgadas pruebas, ciertamente no habrían sobrevivido en las aguas costeras azotadas por las olas habitadas por muchos equinoideos modernos. Los equinoideos declinaron casi hasta la extinción al final de la era Paleozoica, con solo seis especies conocidas del período Pérmico. Solo dos linajes sobrevivieron a la extinción masiva de este período y al Triásico: el género Miocidaris, que dio lugar a los modernos cidaroida (erizos de lápiz), y el antepasado que dio origen a los euequinoides. Hacia el Triásico superior, su número volvió a aumentar. Los cidaroides han cambiado muy poco desde el Triásico superior y son el único grupo equinoideo del Paleozoico que ha sobrevivido.

Los euequinoides se diversificaron en nuevos linajes en los períodos Jurásico y Cretácico, y de ellos surgieron los primeros equinoides irregulares (los Atelostomata) durante el Jurásico temprano.

Algunos equinoideos, como Micraster en la tiza del período Cretácico, sirven como zona o índice de fósiles. Debido a que son abundantes y evolucionaron rápidamente, permiten a los geólogos fechar las rocas circundantes.

En los períodos Paleógeno y Neógeno (circa 66 a 1,8 millones de años), surgieron los dólares de arena (Clypeasteroida). Sus testículos aplanados distintivos y sus diminutas espinas se adaptaron a la vida sobre o debajo de la arena suelta en aguas poco profundas, y son abundantes como fósiles en las calizas y areniscas del sur de Europa.

• 

  Archaeocidaris brownwoodensis, Cidaroida, Carboniferous, c. 300 mya

• 

  Miocidaris coaeva, Cidaroida, Middle Triassic, c. 240 mya

• 

  Clypeus plotti, Irregularia, Jurásico Medio, c. 162 mya

• 

  Echinocorys, Holasteroida, Cretáceo Superior, c. 80 mia

• 

  Echinolampas ovalis, Cassiduloida, Medio Eoceno, c. 40 mia

• 

  Clypeaster portentosus, Clypeasteroida, Mioceno, c. 10 mya

Filogenia

Externa

Los equinoideos son animales deuteróstomos, como los cordados. Un análisis de 2014 de 219 genes de todas las clases de equinodermos da el siguiente árbol filogenético. Las fechas aproximadas de ramificación de los principales clados se muestran hace millones de años (mya).

Interna

La filogenia de los erizos de mar es la siguiente:

El estudio filogenético de 2022 presenta una topología diferente del árbol filogenético Euechinoidea. Irregularia es un grupo hermano de Echinacea (incluida Salenioida) que forma un clado común Carinacea, los grupos basales Aspidodiadematoida, Diadematoida, Echinothurioida, Micropygoida y Pedinoida están comprendidos en un clado basal común Aulodonta.

Relación con los humanos

Lesiones

Lesiones de erizo en el lado superior del pie. Esta lesión resultó en una mancha de piel del tinte natural púrpura-negro del erizo.

Las lesiones por erizo de mar son heridas punzantes infligidas por las frágiles y quebradizas espinas dorsales del animal. Estos son una fuente común de lesiones para los nadadores del océano, especialmente a lo largo de las superficies costeras donde hay corales con erizos de mar estacionarios. Sus picaduras varían en severidad dependiendo de la especie. Sus espinas pueden ser venenosas o causar infección. También puede ocurrir granuloma y tinción de la piel por el tinte natural dentro del erizo de mar. Los problemas respiratorios pueden indicar una reacción grave a las toxinas en el erizo de mar. Infligen una herida dolorosa cuando penetran la piel humana, pero no son peligrosos en sí mismos si se eliminan por completo de inmediato; si se deja en la piel, pueden ocurrir más problemas.

Ciencia

Los erizos de mar son organismos modelo tradicionales en la biología del desarrollo. Este uso se originó en la década de 1800, cuando su desarrollo embrionario se pudo ver fácilmente al microscopio. La transparencia de los óvulos de erizo permitió que se usaran para observar que los espermatozoides en realidad fertilizan los óvulos. Continúan usándose para estudios embrionarios, ya que el desarrollo prenatal continúa buscando pruebas para enfermedades fatales. Los erizos de mar se están utilizando en estudios de longevidad para la comparación entre los jóvenes y los viejos de la especie, en particular por su capacidad para regenerar tejido según sea necesario. Científicos de la Universidad de St Andrews han descubierto una secuencia genética, el '2A' región, en erizos de mar que antes se pensaba que pertenecían solo a virus que afligen a los humanos como el virus de la fiebre aftosa. Más recientemente, Eric H. Davidson y Roy John Britten defendieron el uso de erizos como organismo modelo debido a su fácil disponibilidad, alta fecundidad y larga vida útil. Más allá de la embriología, los erizos brindan la oportunidad de investigar elementos reguladores en cis. La oceanografía se ha interesado en monitorear la salud de los erizos y sus poblaciones como una forma de evaluar la acidificación general del océano, las temperaturas y los impactos ecológicos.

La ubicación evolutiva del organismo y su embriología única con simetría quíntuple fueron los principales argumentos en la propuesta para buscar la secuenciación de su genoma. Es importante destacar que los erizos actúan como el pariente vivo más cercano a los cordados y, por lo tanto, son de interés por la luz que pueden arrojar sobre la evolución de los vertebrados. El genoma de Strongylocentrotus purpuratus se completó en 2006 y estableció la homología entre los genes relacionados con el sistema inmunitario del erizo de mar y de los vertebrados. Los erizos de mar codifican al menos 222 genes de receptores tipo Toll y más de 200 genes relacionados con la familia de receptores tipo Nod que se encuentran en los vertebrados. Esto aumenta su utilidad como organismo modelo valioso para estudiar la evolución de la inmunidad innata. La secuenciación también reveló que, si bien se pensaba que algunos genes se limitaban a los vertebrados, también hubo innovaciones que nunca antes se habían visto fuera de la clasificación de cordados, como los factores de transcripción inmune PU.1 y SPIB.

Como alimento

Las gónadas de los erizos de mar, tanto machos como hembras, generalmente llamadas huevas de erizo de mar o corales, son delicias culinarias en muchas partes del mundo, especialmente en Japón. En Japón, el erizo de mar se conoce como uni (うに), y sus huevas pueden venderse al por menor hasta en ¥40 000 ($360) por kilogramo; se sirve crudo como sashimi o en sushi, con salsa de soja y wasabi. Japón importa grandes cantidades de Estados Unidos, Corea del Sur y otros productores. Japón consume 50.000 toneladas anuales, lo que representa más del 80% de la producción mundial. La demanda japonesa de erizos de mar ha generado preocupaciones sobre la sobrepesca. Alguna vez fueron buscados por las comunidades costeras malayas de Singapur que los llaman jani. En las cocinas mediterráneas, Paracentrotus lividus a menudo se come crudo o con limón, y se conoce como ricci en los menús italianos, donde a veces se usa en salsas para pasta. También puede dar sabor a tortillas, huevos revueltos, sopa de pescado, mayonesa, salsa bechamel para tartaletas, la boullie para un soufflé, o salsa holandesa para hacer una salsa de pescado. En la cocina chilena se sirve crudo con limón, cebolla y aceite de oliva. Aunque el comestible Strongylocentrotus droebachiensis se encuentra en el Atlántico norte, no se come mucho. Sin embargo, los erizos de mar (llamados uutuk en alutiiq) son comúnmente consumidos por la población nativa de Alaska alrededor de la isla Kodiak. Es comúnmente exportado, principalmente a Japón. En las Indias Occidentales, se comen erizos de pizarra. En la costa del Pacífico de América del Norte, Euell Gibbons elogió Strongylocentrotus franciscanus; También se come Strongylocentrotus purpuratus. También se sabe que los nativos americanos de California comen erizos de mar. La costa del sur de California es conocida como una fuente de uni de alta calidad, con buzos que recolectan erizos de mar de lechos de algas en profundidades de hasta 24 m/80 pies. A partir de 2013, el estado estaba limitando la práctica hasta 300 licencias de buzo de erizo de mar. En Nueva Zelanda, Evechinus chloroticus, conocido como kina en maorí, es un manjar que tradicionalmente se come crudo. Aunque a los pescadores de Nueva Zelanda les gustaría exportarlos a Japón, su calidad es demasiado variable.

• 

  Erchin de marUnicomo sashimi con una presa wasabi

• 

  japonés uni-ikura don, huevo de erizo de mar y huevo de salmón donburi

• 

  erizos de mar abierto en Sicilia

Acuarios

Un erizo de mar fósil encontrado en un sitio de Saxon Medio en Lincolnshire, pensó que se había utilizado como amuleto

Algunas especies de erizos de mar, como el erizo de pizarra (Eucidaris tribuloides), se venden comúnmente en las tiendas de acuarios. Algunas especies son efectivas para controlar las algas filamentosas y son buenas adiciones a un tanque de invertebrados.

Folklore

Una tradición popular en Dinamarca y el sur de Inglaterra imaginaba que los fósiles de erizos de mar eran rayos, capaces de protegerse de los rayos o de la brujería, como un símbolo apotropaico. Otra versión suponía que eran huevos petrificados de serpientes, capaces de proteger contra enfermedades cardíacas y hepáticas, venenos y lesiones en la batalla, y en consecuencia se llevaban como amuletos. Estos fueron, según la leyenda, creados por arte de magia a partir de la espuma que hacían las serpientes en pleno verano.

Notas explicativas