Salamandra

Las salamandras son un grupo de anfibios típicamente caracterizados por su apariencia de lagarto, con cuerpos delgados, hocicos romos, extremidades cortas que se proyectan en ángulo recto con el cuerpo y la presencia de una cola en ambos. larvas y adultos. Las diez familias de salamandras existentes se agrupan bajo el orden Urodela. La diversidad de salamandras es más alta en el este de América del Norte, especialmente en las Montañas Apalaches; la mayoría de las especies se encuentran en el ámbito holártico, con algunas especies presentes en el ámbito neotropical.

Las salamandras rara vez tienen más de cuatro dedos en las patas delanteras y cinco en las traseras, pero algunas especies tienen menos dedos y otras carecen de patas traseras. Su piel permeable generalmente los hace depender de hábitats en o cerca del agua u otros lugares frescos y húmedos. Algunas especies de salamandras son completamente acuáticas a lo largo de su vida, algunas van al agua de forma intermitente y otras son completamente terrestres cuando son adultas.

Este grupo de anfibios es capaz de regenerar extremidades perdidas, así como otras partes dañadas de sus cuerpos. Los investigadores esperan aplicar ingeniería inversa a los procesos regenerativos para posibles aplicaciones médicas en humanos, como el tratamiento de lesiones cerebrales y de la médula espinal o la prevención de cicatrices dañinas durante la recuperación de una cirugía cardíaca.

Los miembros de la familia Salamandridae se conocen principalmente como tritones y carecen de los surcos costales a los lados de sus cuerpos típicos de otros grupos. La piel de algunas especies contiene el poderoso veneno tetrodotoxina; estas salamandras tienden a moverse lentamente y tienen una coloración de advertencia brillante para anunciar su toxicidad. Las salamandras normalmente ponen huevos en el agua y tienen larvas acuáticas, pero se produce una gran variación en sus ciclos de vida. Algunas especies en ambientes hostiles se reproducen mientras aún están en estado larvario.

Descripción

Imagen de rayos X de salamandra

La piel carece de escamas y es húmeda y suave al tacto, excepto en los tritones de los Salamandridae, que pueden tener la piel aterciopelada o verrugosa, húmeda al tacto. La piel puede ser monótona o de colores brillantes, exhibiendo varios patrones de rayas, barras, manchas, manchas o puntos. Los tritones macho se colorean dramáticamente durante la temporada de reproducción. Las especies de cuevas que habitan en la oscuridad carecen de pigmentación y tienen un aspecto rosa translúcido o nacarado.

Las salamandras varían en tamaño desde diminutas salamandras, con una longitud total de 27 mm (1+1⁄8 pulgadas), incluida la cola, hasta la salamandra gigante china que alcanza los 1,8 m (6 ft) y pesa hasta 65 kg (145 lb). La mayoría, sin embargo, miden entre 10 y 20 cm (4 y 8 pulgadas) de largo.

Tronco, extremidades y cola

Una salamandra adulta generalmente se parece a un lagarto pequeño, con una forma de cuerpo de tetrápodo basal con un tronco cilíndrico, cuatro extremidades y una cola larga. Excepto en la familia Salamandridae, la cabeza, el cuerpo y la cola tienen una serie de depresiones verticales en la superficie que van desde la región dorsal media hasta el área ventral y se conocen como surcos costales. Su función parece ser ayudar a mantener la piel húmeda al canalizar el agua sobre la superficie del cuerpo.

Las sirenas tienen una apariencia parecida a la anguila.

Algunas especies acuáticas, como sirenas y amphiumas, tienen extremidades traseras reducidas o ausentes, lo que les da una apariencia de anguila, pero en la mayoría de las especies, las extremidades delanteras y traseras tienen aproximadamente la misma longitud y se proyectan hacia los lados, levantando apenas las tronco del suelo. Los pies son anchos con dígitos cortos, generalmente cuatro en las patas delanteras y cinco en las traseras. Las salamandras no tienen garras y la forma de la pata varía según el hábitat del animal. Las especies trepadoras tienen dedos alargados de punta cuadrada, mientras que los habitantes de las rocas tienen pies más grandes con dedos cortos y romos. La salamandra trepadora (Bolitoglossa sp.) tiene patas palmeadas en forma de placas que se adhieren a superficies lisas por succión, mientras que las especies Hydromantes trepadoras de California tienen patas con telarañas carnosas y dígitos cortos y usan sus colas como una extremidad adicional. Al ascender, la cola sostiene la parte trasera del cuerpo, mientras que una pata trasera se mueve hacia adelante y luego se balancea hacia el otro lado para brindar apoyo a medida que avanza la otra pata trasera.

En las larvas y las salamandras acuáticas, la cola es aplanada lateralmente, tiene aletas dorsal y ventral y se ondula de lado a lado para impulsar al animal a través del agua. En las familias Ambystomatidae y Salamandridae, la cola del macho, que es más grande que la de la hembra, se usa durante el abrazo amplexus para impulsar a la pareja de apareamiento a un lugar apartado. En las especies terrestres, la cola se mueve para contrarrestar la carrera del animal, mientras que en la salamandra arbórea y otras especies trepadoras de árboles, es prensil. La cola también es utilizada por ciertas salamandras pletodóntidas que pueden saltar, para ayudarse a lanzarse al aire. La cola se utiliza en el cortejo y como órgano de almacenamiento de proteínas y lípidos. También funciona como una defensa contra la depredación, cuando se puede azotar al atacante o autotomizarse cuando se agarra. A diferencia de las ranas, una salamandra adulta es capaz de regenerar las extremidades y la cola cuando las pierde.

Piel

Nuevo de piel dura

La piel de las salamandras, al igual que la de otros anfibios, es delgada, permeable al agua, sirve como membrana respiratoria y está bien provista de glándulas. Tiene capas externas altamente cornificadas, renovadas periódicamente a través de un proceso de desprendimiento de la piel controlado por hormonas de las glándulas pituitaria y tiroides. Durante la muda, la piel inicialmente se rompe alrededor de la boca y el animal avanza a través del espacio para mudar la piel. Cuando las extremidades delanteras se han aclarado, una serie de ondas corporales empujan la piel hacia atrás. Las patas traseras se extraen y empujan la piel más hacia atrás, antes de que finalmente se libere por fricción cuando la salamandra avanza con la cola presionada contra el suelo. El animal a menudo se come la piel desprendida resultante.

Las glándulas de la piel descargan mucosidad que mantiene la piel húmeda, un factor importante en la respiración y la termorregulación de la piel. La capa adhesiva ayuda a proteger contra las infecciones bacterianas y el moho, reduce la fricción al nadar y hace que el animal sea resbaladizo y más difícil de atrapar para los depredadores. Las glándulas granulares dispersas en la superficie superior, en particular la cabeza, la espalda y la cola, producen secreciones repelentes o tóxicas. Algunas toxinas de salamandra son particularmente potentes. El tritón de piel rugosa (Taricha granulosa) produce la neurotoxina tetrodotoxina, la sustancia no proteica más tóxica que se conoce. Manipular a los tritones no hace daño, pero la ingestión de incluso un fragmento diminuto de piel es mortal. En los ensayos de alimentación, se encontró que los peces, las ranas, los reptiles, las aves y los mamíferos eran susceptibles.

Los adultos maduros de algunas especies de salamandras tienen "nupcial" tejido glandular en la cloaca, en la base de la cola, en la cabeza o debajo del mentón. Algunas hembras liberan sustancias químicas, posiblemente de la glándula cloacal ventral, para atraer a los machos, pero los machos no parecen usar feromonas para este propósito. En algunos pletodontes, los machos tienen glándulas mentonianas conspicuas en el mentón que se presionan contra las hembras. fosas nasales durante el ritual de cortejo. Pueden funcionar para acelerar el proceso de apareamiento, reduciendo el riesgo de que un depredador o un macho rival lo interrumpa. La glándula en la base de la cola en Plethodon cinereus se usa para marcar gránulos fecales para proclamar la propiedad territorial.

Sentidos

La parte frontal de la cabeza del olmo lleva citomas sensibles, mechano y electroreceptores.

Biofluorescencia se puede observar a través de diversas especies de salamandra

El olfato en las salamandras desempeña un papel en el mantenimiento del territorio, el reconocimiento de los depredadores y los rituales de cortejo, pero probablemente sea secundario a la vista durante la selección de presas y la alimentación. Las salamandras tienen dos tipos de áreas sensoriales que responden a la química del medio ambiente. El epitelio olfatorio en la cavidad nasal capta los olores acuáticos y del aire, mientras que los órganos vomeronasales adyacentes detectan señales químicas no volátiles, como los sabores en la boca. En los pletodontes, el epitelio sensorial de los órganos vomeronasales se extiende hasta los surcos nasolabiales, que se extienden desde las fosas nasales hasta las comisuras de la boca. Estas áreas extendidas parecen estar asociadas con la identificación de presas, el reconocimiento de congéneres y la identificación de individuos.

Los ojos de la mayoría de las salamandras están adaptados principalmente para la visión nocturna. En algunas especies permanentemente acuáticas, son de tamaño reducido y tienen una estructura retiniana simplificada, y en los habitantes de cuevas como la salamandra ciega de Georgia, están ausentes o cubiertos por una capa de piel. En las especies anfibias, los ojos son un compromiso y son miopes en el aire e hipermétropes en el agua. Las especies completamente terrestres, como la salamandra de fuego, tienen una lente más plana que puede enfocar en un rango de distancias mucho más amplio. Para encontrar a sus presas, las salamandras utilizan una visión de color tricromática que se extiende hasta el rango ultravioleta, basada en tres tipos de fotorreceptores que tienen una sensibilidad máxima de alrededor de 450, 500 y 570 nm. Las larvas y los adultos de algunas especies muy acuáticas también tienen un órgano de línea lateral, similar al de los peces, que puede detectar cambios en la presión del agua.

Todas las salamandras carecen de cavidad del oído medio, tímpano y trompa de Eustaquio, pero tienen un sistema opercularis como las ranas y aún pueden detectar el sonido en el aire. El sistema opercularis consta de dos huesecillos: la columela (equivalente al estribo de los vertebrados superiores) que se fusiona con el cráneo y el opérculo. Un músculo opercularis conecta este último con la cintura pectoral y se mantiene bajo tensión cuando el animal está alerta. El sistema parece capaz de detectar vibraciones de baja frecuencia (500-600 Hz), que pueden ser captadas del suelo por las extremidades anteriores y transmitidas al oído interno. Estos pueden servir para advertir al animal de un depredador que se aproxima.

Por lo general, se considera que las salamandras no tienen voz y no utilizan el sonido para comunicarse como lo hacen las ranas; sin embargo, en el sistema de apareamiento se comunican mediante señalización de feromonas; algunas especies pueden hacer ruidos silenciosos de tictac o estallidos, tal vez al abrir y cerrar las válvulas en la nariz. La salamandra gigante de California puede producir un ladrido o un cascabel, y algunas especies pueden chillar al contraer los músculos de la garganta. La salamandra arbórea puede chirriar usando un mecanismo diferente; retrae sus ojos en su cabeza, forzando el aire fuera de su boca. La salamandra ensatina ocasionalmente emite un silbido, mientras que las sirenas a veces producen chasquidos silenciosos y pueden recurrir a chillidos débiles si son atacadas. Se observó un comportamiento de chasquido similar en dos tritones europeos Lissotriton vulgaris e Ichthyosaura alpestris en su fase acuática. La vocalización en las salamandras ha sido poco estudiada y se presume que el propósito de estos sonidos es asustar a los depredadores.

Los salamandras necesitan ambientes húmedos para respirar a través de su piel.

Respiración

La respiración difiere entre las diferentes especies de salamandras y puede afectar las branquias, los pulmones, la piel y las membranas de la boca y la garganta. Las larvas de salamandras respiran principalmente por medio de branquias, que suelen ser externas y de apariencia plumosa. El agua entra por la boca y sale por las hendiduras branquiales. Algunas especies neoténicas como el cachorro de barro (Necturus maculosus) conservan sus branquias durante toda su vida, pero la mayoría de las especies las pierden en la metamorfosis. Los embriones de algunas salamandras terrestres sin pulmones, como Ensatina, que experimentan un desarrollo directo, tienen branquias grandes que se encuentran cerca de la superficie del huevo.

Cuando están presentes en las salamandras adultas, los pulmones varían mucho entre las diferentes especies en tamaño y estructura. En especies acuáticas de aguas frías como la salamandra de los torrentes del sur (Rhyacotriton variegatus), los pulmones son muy pequeños y de paredes lisas, mientras que las especies que viven en aguas cálidas con poco oxígeno disuelto, como la sirena menor (Siren intermedia), tienen grandes pulmones con superficies enrevesadas. En las salamandras terrestres sin pulmones (familia Plethodontidae), no hay pulmones ni branquias, y el intercambio de gases se realiza principalmente a través de la piel, complementado por los tejidos que recubren la boca. Para facilitar esto, estas salamandras tienen una densa red de vasos sanguíneos justo debajo de la piel y en la boca.

En los anfiumas, la metamorfosis es incompleta y conservan un par de hendiduras branquiales cuando son adultos, con pulmones internos en pleno funcionamiento. Algunas especies que carecen de pulmones respiran por branquias. En la mayoría de los casos, se trata de branquias externas, visibles como mechones a ambos lados de la cabeza. Algunas salamandras terrestres tienen pulmones que se utilizan en la respiración, aunque estos son simples y en forma de saco, a diferencia de los órganos más complejos que se encuentran en los mamíferos. Muchas especies, como el olm, tienen pulmones y branquias cuando son adultas.

Una vista diseccionada de los músculos arcuum levatores en un Necturus maculosus Espécimen. Estos (que aparecen en los círculos púrpuras) mueven las cinturones externas, como un medio de respiración.

En Necturus, las branquias externas comienzan a formarse como un medio para combatir la hipoxia en el huevo a medida que la yema de huevo se convierte en tejido metabólicamente activo. Sin embargo, los cambios moleculares en el mudpuppy durante el desarrollo postembrionario debido principalmente a la glándula tiroides evitan la internalización de las branquias externas como se ve en la mayoría de las salamandras que sufren metamorfosis. Las branquias externas que se ven en las salamandras difieren mucho de las de los anfibios con branquias internas. A diferencia de los anfibios con branquias internas que generalmente dependen del cambio de presión dentro de las cavidades bucal y faríngea para asegurar la difusión de oxígeno en la cortina branquial, las salamandras neoténicas como Necturus usan musculatura específica, como los elevadores arcuum, para mover las branquias externas para mantener las superficies respiratorias constantemente en contacto con agua nueva oxigenada.

Alimentación y dieta

Las salamandras son depredadores oportunistas. Por lo general, no se limitan a alimentos específicos, sino que se alimentan de casi cualquier organismo de un tamaño razonable. Las especies grandes como la salamandra gigante japonesa (Andrias japonicus) comen cangrejos, peces, pequeños mamíferos, anfibios e insectos acuáticos. En un estudio de salamandras oscuras más pequeñas (Desmognathus) en los Montes Apalaches, su dieta incluye lombrices de tierra, moscas, escarabajos, larvas de escarabajos, chicharritas, colémbolos, polillas, arañas, saltamontes y ácaros. A veces se produce canibalismo, especialmente cuando los recursos son escasos o el tiempo es limitado. Los renacuajos de salamandra tigre en piscinas efímeras a veces recurren a comerse unos a otros y aparentemente pueden apuntar a individuos no relacionados. Las salamandras de vientre negro adultas (Desmognathus quadramaculatus) se alimentan de adultos y crías de otras especies de salamandras, mientras que sus larvas a veces canibalizan a las larvas más pequeñas.

La cabeza de una salamandra tigre

La mayoría de las especies de salamandras tienen dientes pequeños tanto en la mandíbula superior como en la inferior. A diferencia de las ranas, incluso las larvas de salamandras poseen estos dientes. Aunque los dientes de las larvas tienen forma de conos puntiagudos, los dientes de los adultos están adaptados para permitirles agarrar presas fácilmente. La corona, que tiene dos cúspides (bicúspides), está unida a un pedicelo por fibras colágenas. La articulación formada entre el bicúspide y el pedicelo es parcialmente flexible, ya que puede doblarse hacia adentro, pero no hacia afuera. Cuando la presa que lucha avanza hacia la boca de la salamandra, las puntas de los dientes se relajan y se doblan en la misma dirección, fomentando el movimiento hacia la garganta y resistiendo el escape de la presa. Muchas salamandras tienen parches de dientes adheridos al vómer y los huesos palatinos en el techo de la boca, y estos ayudan a retener a la presa. Todos los tipos de dientes son reabsorbidos y reemplazados a intervalos a lo largo de la vida del animal.

Una salamandra terrestre atrapa a su presa sacando su lengua pegajosa en una acción que toma menos de medio segundo. En algunas especies, la lengua está unida anteriormente al piso de la boca, mientras que en otras está montada sobre un pedicelo. Se vuelve pegajoso por las secreciones de moco de las glándulas en su punta y en el techo de la boca. Una cinematografía de alta velocidad muestra cómo la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum) se posiciona con el hocico cerca de su presa. Luego, su boca se abre ampliamente, la mandíbula inferior permanece estacionaria y la lengua sobresale y cambia de forma a medida que avanza. La lengua que sobresale tiene una depresión central, y el borde de esta se colapsa hacia adentro cuando se golpea el objetivo, atrapando a la presa en un canal cargado de moco. Aquí se sujeta mientras el animal tiene el cuello flexionado, la lengua retraída y las mandíbulas cerradas. La presa grande o resistente es retenida por los dientes mientras que las protuberancias y retracciones repetidas de la lengua la atraen. La deglución implica la contracción y relajación alternas de los músculos de la garganta, asistida por la depresión de los globos oculares en el paladar. Muchas salamandras sin pulmones de la familia Plethodontidae tienen métodos de alimentación más elaborados. Los músculos que rodean el hueso hioides se contraen para almacenar energía elástica en el tejido conectivo elástico y, de hecho, "disparar". el hueso hioides fuera de la boca, alargando así la lengua. Los músculos que se originan en la región pélvica y se insertan en la lengua se utilizan para hacer retroceder la lengua y el hioides a sus posiciones originales.

Una salamandra acuática carece de músculos en la lengua y captura a su presa de una manera completamente diferente. Agarra el alimento, lo agarra con los dientes y adopta una especie de alimentación inercial. Esto implica mover la cabeza, sacar agua bruscamente de la boca y chasquear las mandíbulas, todo lo cual tiende a desgarrar y macerar a la presa, que luego se traga.

Aunque se alimentan con frecuencia de animales de movimiento lento como caracoles, gambas y gusanos, las sirénidas son únicas entre las salamandras por haber desarrollado especiaciones hacia la herbivoría, como mandíbulas en forma de pico e intestinos extensos. Se alimentan de algas y otras plantas blandas en la naturaleza y comen fácilmente la lechuga que se les ofrece.

Defensa

Las salamandras tienen pieles finas y cuerpos blandos, se mueven con bastante lentitud y, a primera vista, pueden parecer vulnerables a la depredación oportunista. Sin embargo, tienen varias líneas de defensa efectivas. La capa de moco sobre la piel húmeda los hace difíciles de agarrar, y la capa viscosa puede tener un sabor desagradable o ser tóxico. Cuando es atacada por un depredador, una salamandra puede posicionarse para hacer que las principales glándulas venenosas se enfrenten al agresor. A menudo, estos están en la cola, que puede menearse o levantarse y arquearse sobre la espalda del animal. El sacrificio de la cola puede ser una estrategia que valga la pena, si la salamandra escapa con vida y el depredador aprende a evitar esa especie de salamandra en el futuro.

Aposematismo

Una salamandra de fuego llamativo patrón negro y amarillo advierte de los depredadores

Se ha demostrado que las secreciones de la piel de la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum) alimentadas a ratas producen aversión al sabor, y las ratas evitaron el medio de presentación cuando se les ofreció nuevamente. La salamandra de fuego (Salamandra salamandra) tiene una cresta de grandes glándulas granulares a lo largo de su espina dorsal que pueden arrojar un chorro fino de fluido tóxico a su atacante. Al inclinar su cuerpo adecuadamente, puede dirigir el chorro con precisión a una distancia de hasta 80 cm (30 in).

El tritón acanalado ibérico (Pleurodeles waltl) tiene otro método para disuadir a los agresores. Su piel exuda un fluido venenoso y viscoso y, al mismo tiempo, el tritón gira sus costillas puntiagudas en un ángulo de entre 27 y 92° y adopta una postura inflada. Esta acción hace que las costillas perforen la pared del cuerpo y cada costilla sobresalga a través de una verruga naranja dispuesta en una fila lateral. Esto puede proporcionar una señal aposemática que hace que las espinas sean más visibles. Cuando el peligro ha pasado, las costillas se retraen y la piel sana.

Camuflaje y mimetismo

Aunque muchas salamandras tienen colores crípticos para pasar desapercibidas, otras señalan su toxicidad por su color vivo. Amarillo, naranja y rojo son los colores que generalmente se utilizan, a menudo con el negro para un mayor contraste. A veces, el animal adopta una postura si es atacado, revelando un destello de tono de advertencia en su parte inferior. El eft rojo, la forma juvenil terrestre de colores brillantes del tritón oriental (Notophthalmus viridescens), es altamente venenoso. Los pájaros y las serpientes lo evitan, y puede sobrevivir hasta 30 minutos después de ser tragado (luego regurgitado). La salamandra roja (Pseudotriton ruber) es una especie apetecible con una coloración similar a la roja eft. Se ha demostrado que los depredadores que anteriormente se alimentaban de él lo evitan después de encontrarse con efts rojos, un ejemplo de mimetismo batesiano. Otras especies exhiben un mimetismo similar. En California, la apetecible salamandra de ojos amarillos (Ensatina eschscholtzii) se parece mucho al tóxico tritón de California (Taricha torosa) y al tritón de piel áspera (Taricha granulosa), mientras que en otras partes de su rango, tiene un color críptico. Existe una correlación entre la toxicidad de las especies de salamandras de California y los hábitos diurnos: especies relativamente inofensivas como la salamandra delgada de California (Batrachoseps attenuatus) son nocturnas y las serpientes se las comen, mientras que el tritón de California tiene muchas glándulas venenosas grandes. en su piel, es diurno y es evitado por las serpientes.

Autotomía

Algunas especies de salamandras utilizan la autotomía de la cola para escapar de los depredadores. La cola se cae y se retuerce durante un tiempo después de un ataque, y la salamandra se escapa o se queda lo suficientemente quieta como para pasar desapercibida mientras el depredador está distraído. La cola vuelve a crecer con el tiempo y las salamandras regeneran rutinariamente otros tejidos complejos, incluido el cristalino o la retina del ojo. A las pocas semanas de perder una parte de una extremidad, una salamandra reforma a la perfección la estructura que falta.

Distribución y hábitat

Las salamandras se separaron de los otros anfibios durante el Pérmico medio y tardío, e inicialmente eran similares a los miembros modernos de Cryptobranchoidea. Su parecido con los lagartos es el resultado de la simplesiomorfia, su retención común del plan corporal primitivo de los tetrápodos, pero no están más estrechamente relacionados con los lagartos que con los mamíferos. Sus parientes más cercanos son las ranas y los sapos, dentro de Batrachia. Los fósiles de salamandra más antiguos que se conocen se han encontrado en depósitos geológicos en China y Kazajstán, que datan del período Jurásico medio, hace unos 164 millones de años.

Las salamandras se encuentran solo en las regiones holártica y neotropical, sin llegar al sur de la cuenca del Mediterráneo, el Himalaya o en América del Sur, la cuenca del Amazonas. No se extienden al norte de la línea de árboles del Ártico, con la especie asiática más septentrional, Salamandrella keyserlingii que se encuentra en los bosques de alerces siberianos de Sakha y la especie más septentrional de América del Norte, Ambystoma laterale, alcanzando no más al norte que Labrador y Taricha granulosa no más allá del Panhandle de Alaska. Tenían una distribución exclusivamente laurasiana hasta que Bolitoglossa invadió Sudamérica desde Centroamérica, probablemente a principios del Mioceno inferior, hace unos 23 millones de años. También vivieron en las Islas del Caribe durante la época del Mioceno temprano, confirmado por el descubrimiento de Palaeoplethodon hispaniolae, encontrado atrapado en ámbar en la República Dominicana. Sin embargo, se han encontrado posibles fósiles de salamandras en Australia en el sitio de fósiles de Murgon, que representan las únicas salamandras conocidas del continente.

Hay unas 760 especies vivas de salamandras. Un tercio de las especies de salamandras conocidas se encuentran en América del Norte. La mayor concentración de estos se encuentra en la región de las Montañas Apalaches, donde se cree que los Plethodontidae se originaron en los arroyos de montaña. Aquí, las zonas de vegetación y la proximidad al agua son más importantes que la altitud. Solo las especies que adoptaron un modo de vida más terrestre han podido dispersarse a otras localidades. La salamandra babosa del norte (Plethodon glutinosus) tiene una amplia distribución y ocupa un hábitat similar al de la salamandra de mejillas grises del sur (Plethodon metcalfi). Este último está restringido a las condiciones ligeramente más frías y húmedas en los bosques de ensenada orientados al norte en los Apalaches del sur, y a elevaciones más altas por encima de los 900 m (3000 pies), mientras que el primero es más adaptable y sería perfectamente capaz de habitar estos lugares., pero algún factor desconocido parece impedir que las dos especies coexistan.

Una especie, la salamandra de Anderson, es una de las pocas especies de anfibios vivos que se encuentran en agua salobre o salada.

Reproducción y desarrollo

Sierra newt amplexus encontrado en el arroyo en Woolman Semester en el condado de Nevada, California

Muchas salamandras no utilizan vocalizaciones y, en la mayoría de las especies, los sexos se parecen, por lo que utilizan señales olfativas y táctiles para identificar parejas potenciales y se produce la selección sexual. Las feromonas juegan un papel importante en el proceso y pueden ser producidas por la glándula abdominal en los machos y por las glándulas cloacales y la piel en ambos sexos. A veces se puede ver a los machos investigando parejas potenciales con sus hocicos. En los tritones del Viejo Mundo, Triturus spp., los machos son sexualmente dimórficos y se exhiben frente a las hembras. También se cree que las señales visuales son importantes en algunas especies de Plethodont.

En aproximadamente el 90% de todas las especies, la fertilización es interna. El macho típicamente deposita un espermatóforo en el suelo o en el agua según la especie, y la hembra lo recoge con su cloaca. El espermatóforo tiene un paquete de espermatozoides sostenido sobre una base gelatinosa cónica y, a menudo, en su depósito y recolección está involucrado un elaborado comportamiento de cortejo. Una vez dentro de la cloaca, los espermatozoides se trasladan a la espermateca, una o más cámaras en el techo de la cloaca, donde se almacenan durante períodos a veces prolongados hasta que se ponen los huevos. En las salamandras más primitivas, como las salamandras asiáticas y las salamandras gigantes, en cambio se produce la fecundación externa. En estas especies, el macho libera esperma sobre la masa de huevos en un proceso reproductivo similar al de las ranas típicas.

Se producen tres tipos diferentes de deposición de huevos. Ambystoma y Taricha spp. desovan una gran cantidad de huevos pequeños en estanques tranquilos donde es poco probable que haya muchos depredadores grandes. La mayoría de las salamandras oscuras (Desmognathus) y las salamandras gigantes del Pacífico (Dicamptodon) ponen lotes más pequeños de huevos de tamaño mediano en un sitio oculto en el agua que fluye, y estos suelen estar protegidos por una adulto, normalmente la hembra. Muchas de las salamandras trepadoras tropicales (Bolitoglossa) y salamandras sin pulmones (Plethodontinae) ponen una pequeña cantidad de huevos grandes en la tierra en un lugar bien escondido, donde también están protegidos por la madre. Algunas especies, como las salamandras rojas (Salamandra), son ovovivíparas, y la hembra retiene los huevos dentro de su cuerpo hasta que eclosionan, ya sea en larvas que se depositarán en un cuerpo de agua o en juveniles completamente formados.

En las regiones templadas, la reproducción suele ser estacional y las salamandras pueden migrar a los lugares de reproducción. Los machos suelen llegar primero y, en algunos casos, establecen territorios. Por lo general, sigue una etapa larvaria en la que el organismo es completamente acuático. El renacuajo tiene tres pares de branquias externas, sin párpados, un cuerpo largo, una cola aplanada lateralmente con aletas dorsales y ventrales y, en algunas especies, brotes o extremidades. Las larvas tipo estanque pueden tener un par de bastones en forma de bastones a cada lado de la cabeza, filamentos branquiales largos y aletas anchas. Las larvas de tipo corriente son más delgadas con filamentos branquiales cortos, aletas más estrechas y sin balanceadores, sino que tienen extremidades traseras ya desarrolladas cuando nacen. Los renacuajos son carnívoros y la etapa larvaria puede durar de días a años, dependiendo de la especie. A veces, esta etapa se pasa por alto por completo y los huevos de la mayoría de las salamandras sin pulmones (Plethodontidae) se desarrollan directamente en versiones en miniatura del adulto sin una etapa larvaria intermedia.

Al final de la etapa larvaria, los renacuajos ya tienen extremidades y la metamorfosis se lleva a cabo con normalidad. En las salamandras, esto ocurre en un corto período de tiempo e implica el cierre de las hendiduras branquiales y la pérdida de estructuras como branquias y aletas caudales que no son necesarias en la edad adulta. Al mismo tiempo, se desarrollan los párpados, la boca se ensancha, aparece la lengua y se forman los dientes. La larva acuosa emerge a la tierra como un adulto terrestre.

Axolot de Neoténico, mostrando cinturones externos

No todas las especies de salamandras siguen este camino. La neotenia, también conocida como pedomorfosis, se ha observado en todas las familias de salamandras y puede ser universalmente posible en todas las especies de salamandras. En este estado, un individuo puede conservar branquias u otras características juveniles mientras alcanza la madurez reproductiva. Los cambios que tienen lugar en la metamorfosis están bajo el control de las hormonas tiroideas y en los neotenos obligados como el ajolote (Ambystoma mexicanum), los tejidos aparentemente no responden a las hormonas. En otras especies, es posible que los cambios no se desencadenen debido a la falta de actividad del mecanismo hipotálamo-hipófisis-tiroides que puede ocurrir cuando las condiciones del entorno terrestre son demasiado inhóspitas. Esto puede deberse a temperaturas frías o muy fluctuantes, aridez, falta de alimentos, falta de cobertura o yodo insuficiente para la formación de hormonas tiroideas. La genética también puede jugar un papel. Las larvas de las salamandras tigre (Ambystoma tigrinum), por ejemplo, desarrollan extremidades poco después de la eclosión y en los charcos estacionales experimentan rápidamente una metamorfosis. Otras larvas, especialmente en estanques permanentes y climas más cálidos, pueden no sufrir metamorfosis hasta alcanzar el tamaño adulto. Otras poblaciones en climas más fríos pueden no metamorfosearse en absoluto y alcanzar la madurez sexual mientras están en sus formas larvarias. La neotenia permite que la especie sobreviva incluso cuando el entorno terrestre es demasiado duro para que los adultos prosperen en la tierra.

Conservación

El infierno amenazado

Una disminución general de las especies anfibias vivas se ha relacionado con la enfermedad fúngica quitridiomicosis. Una mayor proporción de especies de salamandras que de ranas o cecilias se encuentran en alguna de las categorías de riesgo establecidas por la UICN. Las salamandras mostraron una disminución significativa en el número en las últimas décadas del siglo XX, aunque aún no se ha encontrado un vínculo directo entre el hongo y la disminución de la población. La UICN hizo más esfuerzos en 2005 cuando estableció el Plan de Acción para la Conservación de Anfibios (ACAP), que posteriormente fue seguido por el Arca de Anfibios (AArk), el Grupo de Especialistas en Anfibios (ASG) y, finalmente, la organización coordinadora conocida como Alianza de Supervivencia de Anfibios (ASA).). Los investigadores también citan la deforestación, que resulta en la fragmentación de hábitats adecuados, y el cambio climático como posibles factores contribuyentes. Especies como Pseudoeurycea brunnata y Pseudoeurycea goebeli que habían sido abundantes en los bosques nubosos de Guatemala y México durante la década de 1970 se encontraron en 2009 como raras. Sin embargo, se han recopilado pocos datos sobre el tamaño de las poblaciones a lo largo de los años, y mediante estudios intensivos de ubicaciones históricas y nuevas adecuadas, ha sido posible localizar individuos de otras especies como Parvimolge townsendi, que había sido se creía extinta. Actualmente, las principales líneas de defensa para la conservación de las salamandras incluyen métodos de conservación tanto in situ como ex situ. Se están realizando esfuerzos para que ciertos miembros de la familia de las salamandras se conserven bajo un programa de cría para la conservación (CBP, por sus siglas en inglés), pero es importante tener en cuenta que se debe realizar una investigación con anticipación para determinar si la especie de salamandra realmente se va a valorar desde CBP, ya que los investigadores han notado que algunas especies de anfibios fallan por completo en este entorno.

Se están intentando varias iniciativas de conservación en todo el mundo. La salamandra gigante china, con 1,8 m (6 pies) el anfibio más grande del mundo, está en peligro crítico, ya que se recolecta como alimento y para su uso en la medicina tradicional china. Se está llevando a cabo un programa de educación ambiental para fomentar la gestión sostenible de las poblaciones silvestres en las montañas Qinling y se han establecido programas de cría en cautiverio. El Hellbender es otra especie grande y longeva con un número cada vez menor y menos juveniles que alcanzan la madurez que antes. Otro hallazgo alarmante es el aumento de anomalías en hasta el 90 % de la población de salamandras saladas en la cuenca del río Spring en Arkansas. La pérdida de hábitat, la sedimentación de los arroyos, la contaminación y las enfermedades se han visto implicadas en el declive y se ha establecido con éxito un programa de cría en cautiverio en el zoológico de Saint Louis. De las 20 especies de salamandras diminutas (Thorius spp.) en México, se cree que la mitad se ha extinguido y la mayoría de las demás están en peligro crítico de extinción. Las razones específicas de la disminución pueden incluir el cambio climático, la quitridiomicosis o la actividad volcánica, pero la principal amenaza es la destrucción del hábitat a medida que la tala, las actividades agrícolas y los asentamientos humanos reducen sus áreas de distribución, a menudo pequeñas y fragmentadas. Se están realizando estudios para evaluar el estado de estas salamandras y comprender mejor los factores involucrados en la disminución de su población, con miras a tomar medidas.

Ambystoma mexicanum, una salamandra acuática, es una especie protegida por la UMA (Unidad para el Manejo y Conservación de la Vida Silvestre) mexicana desde abril de 1994. Otro factor perjudicial es que el ajolote perdió su papel como un depredador superior desde la introducción de especies exóticas locales como la tilapia del Nilo y la carpa. La tilapia y la carpa compiten directamente con los ajolotes al consumir sus huevos, larvas y juveniles. El cambio climático también ha afectado enormemente a los ajolotes y sus poblaciones en toda la zona sur de México. Debido a su proximidad a la Ciudad de México, los funcionarios están trabajando actualmente en programas en el lago Xochimilco para atraer turismo y educar a la población local sobre la restauración del hábitat natural de estas criaturas. Esta proximidad es un gran factor que ha impactado en la supervivencia del ajolote, ya que la ciudad se ha expandido para apoderarse de la región de Xochimilco con el fin de aprovechar sus recursos de agua y abastecimiento y alcantarillado. Sin embargo, el ajolote tiene la ventaja de ser criado en granjas con fines de investigación. Por lo tanto, todavía existe la posibilidad de que puedan regresar a su hábitat natural. La reciente disminución de la población ha afectado sustancialmente la diversidad genética entre las poblaciones de ajolotes, lo que dificulta un mayor progreso científico. Es importante tener en cuenta que aunque existe un nivel de diversidad genética limitada debido a que las poblaciones de Ambystoma, como el ajolote, son especies pedeomorfas, esto no explica la falta general de diversidad. Hay evidencia que apunta hacia un cuello de botella histórico de Ambystoma que contribuye a los problemas de variación. Desafortunadamente, no existe una gran reserva genética de la que la especie pueda extraer, a diferencia de los tiempos históricos. Por lo tanto, existe una gran preocupación por la consanguinidad debido a la falta de flujo de genes. Una forma en que los investigadores buscan mantener la diversidad genética dentro de la población es a través de la crioconservación de los espermatóforos del ajolote macho. Es un método seguro y no invasivo que requiere la recolección de los espermatóforos y los coloca en un congelador profundo para su conservación. Lo que es más importante, han descubierto que solo se produce un daño limitado a los espermatóforos al descongelarlos y, por lo tanto, es una opción viable. A partir de 2013, es un método que se utiliza para salvar no solo al ajolote, sino también a muchos otros miembros de la familia de las salamandras.

Se están realizando investigaciones sobre las señales ambientales que deben replicarse antes de que los animales en cautiverio puedan ser persuadidos para reproducirse. Especies comunes como la salamandra tigre y el cachorro de barro están recibiendo hormonas para estimular la producción de esperma y óvulos, y se está investigando el papel de la arginina vasotocina en el comportamiento de cortejo. Otra línea de investigación es la inseminación artificial, ya sea in vitro o mediante la inserción de espermatóforos en la cloaca de las hembras. Los resultados de esta investigación pueden utilizarse en programas de cría en cautividad de especies en peligro de extinción.

Taxonomía

Existe desacuerdo entre diferentes autoridades en cuanto a la definición de los términos Caudata y Urodela. Algunos sostienen que la Urodela debería restringirse al grupo de la corona, y la Caudata se debe utilizar para el grupo total. Otros restringen el nombre Caudata al grupo de la corona y usan Urodela para el grupo total. El primer enfoque parece ser el más adoptado y se utiliza en este artículo.

Las diez familias pertenecientes a Urodela se dividen en tres subórdenes. El clado Neocaudata se usa a menudo para separar Cryptobranchoidea y Salamandroidea de Sirenoidea.

Cryptobranchoidea (Sanamandras de vaca)
Familia	Nombres comunes	Especies de ejemplo	Imagen de ejemplo
Cryptobranchidae	Salamandras gigantes	HellbenderCryptobranchus alleganiensis)
Hynobiidae	Salamandras asiáticas	Salamandra de HidaHynobius kimurae)
Salamandroidea (Asalamandradas avanzadas)
Ambystomatidae	Salamandras de mulas	Salamandra de mármolAmbystoma opacum)
Amphiumidae	Amphiumas o anguilas Congo	Anfiuma de dos pies ()Amphiuma significa)
Plethodontidae	Salamandras sin pulmón	Ensaladora de espalda rojaPlethodon cinereus)
Proteidae	Mudpuppies and olms	OlmProteus anguinus)
Rhyacotritonidae	Salamandras torrentes	Salamandra de torrente del surRhyacotriton variegatus)
Salamandridae	Nuevos y verdaderos salamandras	Nuevo alpinoIchthyosaura alpestris)
Sirenoidea (Sirens)
Sirenidae	Sirens	Mayor sirena (Siren lacertina)

Filogenia y evolución

Los orígenes y las relaciones evolutivas entre los tres grupos principales de anfibios (gimnofionanos, urodelos y anuros) son un tema de debate. Una filogenia molecular de 2005, basada en el análisis de ADNr, sugirió que la primera divergencia entre estos tres grupos tuvo lugar poco después de que se ramificaron de los peces con aletas lobuladas en el Devónico (hace unos 360 millones de años) y antes de la ruptura del supercontinente. Pangea. La brevedad de este período y la velocidad a la que se produjo la radiación pueden ayudar a explicar la relativa escasez de fósiles de anfibios que parecen estar estrechamente relacionados con los lisanfibios. Sin embargo, estudios más recientes generalmente han encontrado una edad más reciente (Carbonífero tardío a Pérmico) para la divergencia más basal entre los lisanfibios.

Karaurus sharovi

El lisanfibio más antiguo conocido de la línea de las salamandras es Triassurus del Triásico medio-tardío de Kirguistán. Se conocen otras salamandras fósiles del Jurásico medio-tardío de Eurasia, incluyendo Kokartus honorarius del Jurásico medio de Kirguistán, dos especies del Marmorerpeton acuático aparentemente neoténico del Medio Jurásico de Inglaterra y Escocia, y Karaurus del Jurásico medio-tardío de Kazajstán, se parecían a las salamandras topo modernas en morfología y probablemente tenían un estilo de vida excavador similar. Parecían robustas salamandras modernas, pero carecían de una serie de características anatómicas que caracterizan a todas las salamandras modernas.

Los dos grupos de salamandras existentes son Cryptobranchoidea (que incluye a las salamandras asiáticas y gigantes) y Salamandroidea (que incluye a todas las demás salamandras vivas), también conocidas como Diadectosalamandroidei. Ambos grupos se conocen desde el Jurásico medio-tardío de China. el primero está ejemplificado por Chunerpeton tianyiensis, Pangerpeton sinensis, Jeholotriton paradoxus, Regalerpeton weichangensis, Liaoxitriton daohugouensis e Iridotriton hechti, y el último por Beiyanerpeton jianpingensis. Para el Cretácico Superior, la mayoría o todas las familias de salamandras vivas probablemente habían aparecido.

El siguiente cladograma muestra las relaciones entre las familias de salamandras según el análisis molecular de Pyron y Wiens (2011). La posición de Sirenidae está en disputa, pero la posición como hermana de Salamandroidea encaja mejor con la evidencia molecular y fósil.

Genoma y genética

Las salamandras poseen genomas gigantes, que van desde los 14 Gb hasta los 120 Gb (el genoma humano tiene una longitud de 3,2 Gb). Se han secuenciado los genomas de Pleurodeles waltl (20 Gb) y Ambystoma mexicanum (32 Gb).

En la sociedad humana

Mito y leyenda

Una salamandra sin daños en el fuego, 1350

A lo largo de los siglos se han desarrollado leyendas en torno a la salamandra, muchas relacionadas con el fuego. Esta conexión probablemente se origina en la tendencia de muchas salamandras a habitar dentro de troncos podridos. Cuando el tronco se colocaba en el fuego, la salamandra intentaba escapar, dando crédito a la creencia de que las salamandras se crearon a partir de las llamas.

La asociación de la salamandra con el fuego apareció por primera vez en la antigua Roma, con Plinio el Viejo escribiendo en su Historia natural que "Una salamandra es tan fría que apaga el fuego al contacto. Vomita de su boca un líquido lechoso; si este líquido toca cualquier parte del cuerpo humano, hace que se caiga todo el cabello y que la piel cambie de color y salga una erupción." La habilidad de apagar el fuego la repiten San Agustín en el siglo V e Isidoro de Sevilla en el siglo VII.

Ukiyo-e grabado por Utagawa Kuniyoshi (1797-1861) representando a un asalmandra gigante apuñalado por el samurai Hanagami Danjō no jō Arakage

El mítico gobernante Preste Juan supuestamente tenía una túnica hecha de pelo de salamandra; el "Emperador de la India" poseía un traje hecho de mil pieles; El Papa Alejandro III tenía una túnica que valoraba mucho y William Caxton (1481) escribió: "Esta Salemandre berithe wulle, de la cual está hecha tela y cinturones que no pueden quemarse en el fuego." Se decía que la salamandra era tan tóxica que, al enroscarse alrededor de un árbol, podía envenenar la fruta y matar a cualquiera que la comiera y, al caer a un pozo, podía matar a todos los que bebían de ella.

En su autobiografía, Benvenuto Cellini relata:

Cuando tenía cinco años, mi padre estaba sentado solo en una de nuestras pequeñas habitaciones, cantando y tocando su viol. Un poco de lavado acababa de ser hecho allí y un buen fuego del tronco todavía estaba ardiendo. Era muy frío, y se había acercado al fuego. Luego, mientras miraba las llamas, su ojo cayó sobre un animal pequeño, como un lagarto, que corría a su alrededor en la parte más caliente del fuego. De repente se dio cuenta de lo que era, llamó a mi hermana y a mí mismo y nos lo mostró. Y luego me dio una caja tan violenta en las orejas que grité y estallé en lágrimas. En esto me calmó tan amablemente como pudo y dijo: Mi querido niño, no te pegué porque habías hecho mal. Sólo lo hice para que nunca olvidaras que el lagarto que viste en el fuego es una salamandra, y en lo que sabemos por cierto que nadie ha visto nunca antes. '

La salamandra gigante japonesa ha sido objeto de leyendas y obras de arte en Japón, en la obra ukiyo-e de Utagawa Kuniyoshi. La conocida criatura mitológica japonesa conocida como kappa puede estar inspirada en esta salamandra.

Regeneración de extremidades aplicada a humanos

Salamandras' La regeneración de extremidades ha sido durante mucho tiempo el foco de interés entre los científicos. El primer estudio extenso a nivel celular fue realizado por Vincenzo Colucci en 1886. Los investigadores han estado tratando de descubrir las condiciones requeridas para el crecimiento de nuevas extremidades y esperan que dicha regeneración pueda replicarse en humanos utilizando células madre. Los ajolotes se han utilizado en la investigación y se han diseñado genéticamente para que una proteína fluorescente esté presente en las células de la pierna, lo que permite rastrear el proceso de división celular bajo el microscopio. Parece que después de la pérdida de una extremidad, las células se unen para formar un grupo conocido como blastema. Esto parece indiferenciado superficialmente, pero las células que se originaron en la piel luego se convierten en piel nueva, las células musculares en músculo nuevo y las células cartilaginosas en cartílago nuevo. Solo las células que se encuentran justo debajo de la superficie de la piel son pluripotentes y capaces de convertirse en cualquier tipo de célula. Investigadores del Instituto Australiano de Medicina Regenerativa descubrieron que cuando se eliminaban los macrófagos, las salamandras perdían su capacidad de regeneración y en su lugar formaban tejido cicatricial. Si los procesos involucrados en la formación de tejido nuevo se pueden aplicar mediante ingeniería inversa a los humanos, es posible que se puedan curar las lesiones de la médula espinal o el cerebro, reparar los órganos dañados y reducir las cicatrices y la fibrosis después de la cirugía.

Brandy

Un artículo de 1995 en la revista semanal eslovena Mladina publicitaba el brandy de salamandra, un licor supuestamente autóctono de Eslovenia. Se decía que combinaba efectos alucinógenos con afrodisíacos y se elabora poniendo varias salamandras vivas en un barril de fruta en fermentación. Estimulados por el alcohol, secretan una mucosidad tóxica para defenderse y finalmente mueren. Además de causar alucinaciones, se decía que las neurotoxinas presentes en el brebaje provocaban una excitación sexual extrema.

Una investigación posterior realizada por el antropólogo esloveno Miha Kozorog (Universidad de Ljubljana) pinta un panorama muy diferente: la salamandra en brandy parece haber sido vista tradicionalmente como un adulterante, uno que causaba problemas de salud. También se usó como un término de calumnia.