Equinodermos

Un equinodermo es cualquier miembro del filo Echinodermata (del griego antiguo ἐχῖνος (ekhînos)  'erizo', y δέρμα (dérma)  'piel') de animales marinos. Los adultos son reconocibles por su simetría radial (generalmente de cinco puntos) e incluyen estrellas de mar, estrellas frágiles, erizos de mar, dólares de arena y pepinos de mar, así como lirios de mar o "lirios de piedra". Los equinodermos adultos se encuentran en el lecho marino en todas las profundidades del océano, desde la zona intermareal hasta la zona abisal. El filo contiene alrededor de 7000 especies vivas, lo que lo convierte en el segundo grupo más grande de deuterostomas (un superfilo), después de los cordados (que incluyen a los vertebrados, como aves, peces, mamíferos y reptiles). Los equinodermos son el filo más grande que no tiene miembros terrestres o de agua dulce.

Aparte del difícil de clasificar Arkarua (un animal precámbrico con simetría radial pentámera similar a un equinodermo), los primeros miembros definitivos del filo aparecieron cerca del comienzo del Cámbrico. Se ha descubierto que un grupo de equinodermos del Cámbrico, los cinctans (Homalozoa), que están cerca de la base del origen del equinodermo, poseen branquias externas utilizadas para la alimentación por filtración, similares a las que poseen los cordados y hemicordados.

Los equinodermos son importantes tanto ecológica como geológicamente. Ecológicamente, hay pocas otras agrupaciones tan abundantes en el desierto biótico de las profundidades marinas, así como en los océanos menos profundos. La mayoría de los equinodermos pueden reproducirse asexualmente y regenerar tejidos, órganos y extremidades; en algunos casos, pueden sufrir una regeneración completa a partir de una sola extremidad. Geológicamente, el valor de los equinodermos está en sus esqueletos osificados, que son los principales contribuyentes a muchas formaciones de piedra caliza y pueden proporcionar pistas valiosas sobre el entorno geológico. Fueron las especies más utilizadas en la investigación regenerativa en los siglos XIX y XX. Además, algunos científicos sostienen que la radiación de los equinodermos fue responsable de la Revolución Marina Mesozoica.

Taxonomía y evolución

Junto con los cordados y los hemicordados, los equinodermos son deuterostomas, una de las dos divisiones principales de los bilaterales, siendo la otra los protostomas. Durante el desarrollo temprano del embrión, en los deuterostomas, el blastoporo (la primera abertura que se forma) se convierte en el ano, mientras que en los protostomas se convierte en la boca. En los deuteróstomos, la boca se desarrolla en una etapa posterior, en el extremo opuesto de la blástula al blastoporo, y se forma un intestino que los conecta. Las larvas de los equinodermos tienen simetría bilateral pero esta se pierde durante la metamorfosis cuando sus cuerpos se reorganizan y desarrollan la simetría radial característica del equinodermo, típicamente pentamerismo.Las características de los equinodermos adultos son la posesión de un sistema vascular acuático con pies ambulacrales externos y un endoesqueleto calcáreo formado por huesecillos conectados por una malla de fibras de colágeno.

Filogenia

Los primeros análisis dieron resultados inconsistentes, siendo las principales hipótesis que Ophiuroidea era hermana de Asteroidea, o que era hermana de (Holothuroidea + Echinoidea). Sin embargo, un análisis de 2014 de 219 genes de todas las clases de equinodermos dio el siguiente árbol filogenético. Un análisis independiente en 2015 de transcriptomas de ARN de 23 especies en todas las clases de equinodermos dio el mismo árbol.filogenia externa

Bilatería	Xenacoelomorpha Nefrozoosdeuterostomía cordados525 millones de añosambulacraría Equinodermos   Hemicordada   protostomía Ecdisozoos  Espiralia  Kimberella † 610 Ma650 millones de años

filogenia interna

Echino‑	Crinoidea (estrellas de plumas)  equinozoosHolothuroideapepinos de marEquinoideaerizos de mar, etc. asterozoosOfiuroideaestrellas frágilesAsteroideaestrella de mar
dermatosis

Diversidad

Hay un total de alrededor de 7,000 especies existentes de equinodermos, así como alrededor de 13,000 especies extintas. Se encuentran en hábitats que van desde áreas intermareales poco profundas hasta profundidades abisales. Tradicionalmente se reconocen dos subdivisiones principales: los Eleutherozoa móviles más familiares, que abarcan Asteroidea (estrellas de mar, 1745 especies recientes), Ophiuroidea (estrellas frágiles, 2300 especies), Echinoidea (erizos de mar y dólares de arena, 900 especies) y Holothuroidea (pepinos de mar). , 1.430 especies); y los Pelmatozoos, algunos de los cuales son sésiles mientras que otros se mueven. Estos consisten en los Crinoidea (estrellas de plumas y lirios de mar, 580 especies) y los blastoides y Paracrinoideos extintos. El registro fósil incluye una gran cantidad de otras clases que no parecen pertenecer a ningún grupo de corona existente.

• Los primeros equinodermos Ctenoimbricata , Ctenocystis , Gogia , Protocintus y Rhenocystis
• Los equinosfaeritos cistoideos del Ordovícico del noreste de Estonia
• Coronas de crinoideos fósiles
• Cáliz de Hyperoblastus , un blastoide del Devónico de Wisconsin

Todos los equinodermos son marinos y casi todos bentónicos.

Historia fósil

El fósil de equinodermo más antiguo conocido puede ser Arkarua del Precámbrico de Australia. Es un fósil en forma de disco con crestas radiales en el borde y una depresión central de cinco puntas marcada con líneas radiales. Sin embargo, no hay estereoma o estructura interna que muestre un sistema vascular de agua y la identificación no es concluyente.

Los primeros equinodermos universalmente aceptados aparecen en el período Cámbrico Inferior, los asterozoos aparecieron en el Ordovícico y los crinoideos fueron un grupo dominante en el Paleozoico. Los equinodermos dejaron un extenso registro fósil. Se plantea la hipótesis de que el antepasado de todos los equinodermos era un animal simple, móvil, bilateralmente simétrico, con boca, intestino y ano. Esta estirpe ancestral adoptó un modo de vida adjunto y alimentación en suspensión, y desarrolló una simetría radial por ser ésta más ventajosa para tal existencia. Las larvas de todos los equinodermos son incluso ahora bilateralmente simétricas y todas desarrollan simetría radial en la metamorfosis. Las estrellas de mar y los crinoideos todavía se adhieren al lecho marino mientras cambian a su forma adulta.

Los primeros equinodermos dieron lugar más tarde a grupos de movimiento libre. La evolución de las placas endoesqueléticas con estructura stereom y de los surcos ciliares externos para la alimentación fueron desarrollos tempranos de equinodermos.Los equinodermos paleozoicos eran globulares, adheridos al sustrato y orientados con sus superficies orales hacia arriba. Los equinodermos fósiles tenían surcos ambulacrales que se extendían por el costado del cuerpo, bordeados a ambos lados por braquiolos, estructuras muy similares a las pínnulas de un crinoideo moderno. Parece probable que la orientación con la boca hacia arriba sea el estado primitivo y que, en algún momento, todas las clases de equinodermos, excepto los crinoideos, invirtieron esto para volverse con la boca hacia abajo. Antes de que esto sucediera, los podios probablemente tenían una función de alimentación como la tienen hoy en día en los crinoideos. Su función locomotora vino más tarde, tras la reorientación de la boca cuando los podios estuvieron en contacto con el sustrato por primera vez.

Anatomía y fisiología

Los equinodermos evolucionaron de animales con simetría bilateral. Aunque los equinodermos adultos poseen simetría pentaradial o de cinco lados, las larvas de equinodermo son organismos ciliados que nadan libremente y se organizan en simetría bilateral, lo que los hace parecer cordados embrionarios. Más tarde, el lado izquierdo del cuerpo crece a expensas del lado derecho, que finalmente se absorbe. Luego, el lado izquierdo crece en forma de simetría pentarradial, en la que el cuerpo se organiza en cinco partes alrededor de un eje central. Dentro de los Asterozoa, puede haber algunas excepciones a la regla. El género de estrellas de mar Leptasterias normalmente tiene seis brazos, aunque pueden ocurrir individuos de cinco brazos. También los Brisingida tienen seis especies armadas. Entre las estrellas frágiles, especies de seis brazos como Ophiothela danae, Ophiactis savignyi y Ophionotus hexactis existen, y Ophiacantha vivipara a menudo tiene más de seis.

Los equinodermos exhiben simetría radial secundaria en partes de su cuerpo en alguna etapa de la vida, una adaptación a su existencia sésil. Se desarrollaron a partir de otros miembros de Bilateria y tienen larvas bilateralmente simétricas. Muchos crinoideos y algunas estrellas de mar tienen simetría en múltiplos de los cinco básicos, con estrellas de mar como Labidiaster annulatus que se sabe que poseen hasta cincuenta brazos, y el lirio de mar Comaster schlegelii que tiene doscientos.

Piel y esqueleto

Los equinodermos tienen un esqueleto mesodérmico compuesto por placas u osículos calcáreos. Cada uno de ellos, incluso la espina articulada de un erizo de mar, está compuesto mineralógicamente por un cristal de calcita. Si son sólidos, formarían un esqueleto pesado, por lo que tienen una estructura porosa similar a una esponja conocida como stereom.Los huesecillos pueden estar fusionados, como en la prueba de los erizos de mar, o pueden articularse entre sí como en los brazos de las estrellas de mar, las estrellas frágiles y los crinoideos. Los huesecillos pueden ser placas planas o tener proyecciones externas en forma de espinas, gránulos o verrugas y están sostenidos por una epidermis (piel) resistente. Los elementos esqueléticos también se despliegan en algunas formas especializadas, como las partes bucales de los erizos de mar que se usan para moler, los tallos de apoyo de los crinoideos y el "anillo de cal" estructural de los pepinos de mar.

A pesar de la robustez de los módulos esqueléticos individuales, los esqueletos completos de estrellas de mar, estrellas frágiles y crinoideos son raros en el registro fósil. Esto se debe a que se desarticulan rápidamente (se desconectan entre sí) una vez que la piel que los rodea se pudre y, en ausencia de tejido, no hay nada que mantenga unidas las placas. La construcción modular es el resultado del sistema de crecimiento empleado por los equinodermos, que agrega nuevos segmentos en el centro de las extremidades radiales, empujando las placas existentes hacia afuera y alargando los brazos. Los erizos de mar, por otro lado, a menudo se conservan bien en lechos de tiza o piedra caliza. Durante la fosilización, las cavidades del estereoma se rellenan con calcita que se encuentra en continuidad cristalina con el material circundante. Al fracturar tal roca,

La epidermis consta de células responsables del soporte y mantenimiento del esqueleto, así como células pigmentarias, células mecanorreceptoras (que detectan el movimiento en la superficie del animal) y, a veces, células glandulares que secretan fluidos pegajosos o incluso toxinas. Los colores variados ya menudo vivos de los equinodermos son producidos por la acción de las células pigmentarias de la piel. Estos son producidos por una combinación variable de pigmentos coloreados, como la melanina oscura, los carotinoides rojos y las proteínas caroteno, que pueden ser azules, verdes o violetas. Estos pueden ser sensibles a la luz y, como resultado, muchos equinodermos cambian de apariencia por completo cuando cae la noche. La reacción puede ocurrir rápidamente: el erizo de mar Centrostephanus longispinus cambia de negro azabache a marrón grisáceo en solo cincuenta minutos cuando se expone a la luz.

Una característica de la mayoría de los equinodermos es un tipo especial de tejido conocido como tejido conectivo catch. Este material colágeno puede cambiar sus propiedades mecánicas en unos pocos segundos o minutos a través del control nervioso más que por medios musculares. Este tejido permite que una estrella de mar pase de moverse con flexibilidad por el lecho marino a volverse rígida mientras abre un molusco bivalvo o evita que la extraigan de una grieta. De manera similar, los erizos de mar pueden bloquear rígidamente sus espinas normalmente móviles como mecanismo defensivo cuando son atacados.

El sistema vascular del agua

Los equinodermos poseen un sistema vascular de agua único. Esta es una red de canales llenos de líquido derivados del celoma (cavidad del cuerpo) que funcionan en el intercambio de gases, la alimentación, la recepción sensorial y la locomoción. Este sistema varía entre las diferentes clases de equinodermos, pero generalmente se abre al exterior a través de una madreporita similar a un tamiz en la superficie aboral (superior) del animal. La madreporita está unida a un conducto delgado, el canal de piedra, que se extiende hasta un canal anular que rodea la boca o el esófago. A partir de esto, los canales radiales se extienden a lo largo de los brazos de los asteroides y se unen a la prueba en las áreas ambulacrales de los equinoideos. Los canales laterales cortos se ramifican de los canales radiales, cada uno de los cuales termina en una ampolla. Parte de la ampolla puede sobresalir a través de un poro (o un par de poros en los erizos de mar) hacia el exterior y se conoce como podio o pies ambulacrales.

La organización del sistema es algo diferente en los ofiuroideos donde la madreporita puede estar en la superficie oral y los podios carecen de ventosas. En los holoturoides, los podios pueden estar reducidos o ausentes y la madreporita se abre hacia la cavidad corporal de modo que el líquido circulante es fluido celómico en lugar de agua de mar. La disposición en los crinoideos es similar a la de los asteroides pero los pies ambulacrales carecen de ventosas y se utilizan para pasar partículas de comida capturadas por los brazos hacia la boca central. En los asteroides, se emplea el mismo movimiento de flotación para mover al animal por el suelo.Los erizos de mar utilizan sus patas para evitar que las larvas de organismos incrustantes se asienten en sus superficies; los colonos potenciales se trasladan a la boca del erizo y se los comen. Algunas estrellas de mar excavadoras extienden sus pies tubulares dorsales alargados a la superficie de la arena o el barro y los usan para absorber oxígeno de la columna de agua.

Otros órganos

Los equinodermos poseen un sistema digestivo simple que varía según la dieta del animal. Las estrellas de mar son en su mayoría carnívoras y tienen boca, esófago, estómago, intestino y recto en dos partes, con el ano ubicado en el centro de la superficie corporal aboral. Con algunas excepciones, los miembros de la orden Paxillosida no poseen ano. En muchas especies de estrellas de mar, el gran estómago cardíaco puede evertirse y digerir los alimentos fuera del cuerpo. En otras especies, se pueden ingerir alimentos enteros como moluscos. Las estrellas frágiles tienen un intestino ciego sin intestino ni ano. Tienen dietas variadas y expulsan los desechos de comida por la boca.Los erizos de mar son herbívoros y utilizan sus piezas bucales especializadas para pastar, desgarrar y masticar algas y, a veces, otros materiales animales o vegetales. Tienen un esófago, un estómago grande y un recto con el ano en el vértice de la prueba. Los pepinos de mar son en su mayoría detritívoros, clasificando el sedimento con sus tentáculos bucales, que son pies ambulacrales modificados. La arena y el barro acompañan su comida a través de su intestino simple que tiene un intestino largo y enrollado y una cloaca espaciosa. Los crinoideos se alimentan por suspensión pasiva y atrapan plancton con los brazos extendidos. Los bolos de comida atrapada en la mucosidad se pasan a la boca, que está unida al ano por un asa que consta de un esófago corto y un intestino más largo.

Las cavidades celómicas de los equinodermos son complejas. Aparte del sistema vascular de agua, los equinodermos tienen un celoma hemal (o sistema hemal, el "hemal" es un nombre inapropiado), un celoma perivisceral, un celoma gonadal y, a menudo, también un celoma perihemal (o sistema perihemal). Durante el desarrollo, el celoma del equinodermo se divide en metacoel, mesocoel y protocoel (también llamados somatocoel, hydrocoel y axocoel, respectivamente). El sistema vascular de agua, el sistema hemal y el sistema perihemal forman el sistema celómico tubular. Los equinodermos son una excepción, ya que tienen un sistema circulatorio celómico (es decir, el sistema vascular de agua) y un sistema circulatorio hemal (es decir, los sistemas hemal y perihemal).

Los sistemas hemal y perihemal se derivan del celoma y forman un sistema circulatorio abierto y reducido. Por lo general, consta de un anillo central y cinco vasos radiales. No existe un verdadero corazón y la sangre a menudo carece de cualquier pigmento respiratorio. El intercambio gaseoso se produce a través de branquias dérmicas o pápulas en estrellas de mar, bursas genitales en estrellas frágiles, branquias peristominales en erizos de mar y árboles cloacales en pepinos de mar. El intercambio de gases también tiene lugar a través de los pies tubulares. Los equinodermos carecen de órganos excretores (eliminación de desechos) especializados y, por lo tanto, los desechos nitrogenados, principalmente en forma de amoníaco, se difunden a través de las superficies respiratorias.

El líquido celómico contiene los celomocitos o células inmunitarias. Hay varios tipos de células inmunitarias, que varían entre clases y especies. Todas las clases poseen un tipo de amebocitos fagocíticos, que engullen partículas invasoras y células infectadas, se agregan o coagulan y pueden participar en la citotoxicidad. Estas células suelen ser más grandes y granulares, y se sugiere que sean una línea principal de defensa contra patógenos potenciales. Según la clase, los equinodermos pueden tener células esféricas (para la citotoxicidad, la inflamación y la actividad antibacteriana), células vibrables (para el movimiento y la coagulación del fluido celómico) y células cristalinas (células osmorreguladoras potenciales en los pepinos de mar).Los celomocitos también secretan Péptidos Antimicrobianos (AMPs) contra bacterias, y cuentan con un conjunto de lectinas y proteínas del complemento como parte de un sistema inmunológico innato que aún está en proceso de caracterización.

Los equinodermos tienen un sistema nervioso radial simple que consiste en una red nerviosa modificada que consta de neuronas interconectadas sin cerebro central, aunque algunas poseen ganglios. Los nervios se irradian desde los anillos centrales alrededor de la boca hacia cada brazo oa lo largo de la pared del cuerpo; las ramas de estos nervios coordinan los movimientos del organismo y la sincronización de los pies ambulacrales. Las estrellas de mar tienen células sensoriales en el epitelio y tienen manchas oculares simples y pies de tubo similares a tentáculos sensibles al tacto en las puntas de sus brazos. Los erizos de mar no tienen órganos sensoriales particulares, pero tienen estatocistos que ayudan en la orientación gravitacional, y tienen células sensoriales en su epidermis, particularmente en los pies ambulacrales, las espinas dorsales y los pedicelarios. estrellas frágiles,

Las gónadas ocupan gran parte de las cavidades corporales de los erizos de mar y los pepinos de mar, mientras que los crinoideos, las estrellas frágiles y las estrellas de mar, menos voluminosas, tienen dos gónadas en cada brazo. Si bien se considera que la condición ancestral es la posesión de una abertura genital, muchos organismos tienen múltiples gonoporos a través de los cuales se pueden liberar óvulos o espermatozoides.

Regeneración

Muchos equinodermos tienen notables poderes de regeneración. Muchas especies autotomizan y regeneran rutinariamente brazos y vísceras. Los pepinos de mar a menudo descargan partes de sus órganos internos si se sienten amenazados. Los órganos y tejidos descargados se regeneran en el transcurso de varios meses. Los erizos de mar reemplazan constantemente las espinas perdidas por los daños. Las estrellas de mar y los lirios de mar pierden y regeneran fácilmente sus brazos. En la mayoría de los casos, un solo brazo cortado no puede convertirse en una nueva estrella de mar en ausencia de al menos una parte del disco. Sin embargo, en algunas especies un solo brazo puede sobrevivir y convertirse en un individuo completo.y en algunas especies, los brazos se separan intencionalmente con el propósito de la reproducción asexual. Durante los períodos en los que han perdido sus tractos digestivos, los pepinos de mar viven de los nutrientes almacenados y absorben la materia orgánica disuelta directamente del agua.

La regeneración de las partes perdidas implica tanto la epimorfosis como la morfalaxis. En la epimorfosis, las células madre, ya sea de un grupo de reserva o de aquellas producidas por desdiferenciación, forman un blastema y generan nuevos tejidos. La regeneración morfaláctica implica el movimiento y la remodelación de los tejidos existentes para reemplazar las partes perdidas. También se observa la transdiferenciación directa de un tipo de tejido a otro durante el reemplazo de tejido.

El robusto crecimiento de las larvas es responsable de la popularidad de los equinodermos como organismos modelo en la biología del desarrollo.

Reproducción

Reproducción sexual

Los equinodermos alcanzan la madurez sexual después de aproximadamente dos o tres años, según la especie y las condiciones ambientales. Casi todos son gonocóricos, aunque algunas especies son hermafroditas. Los óvulos y los espermatozoides normalmente se liberan en aguas abiertas, donde tiene lugar la fertilización. La liberación de espermatozoides y óvulos está sincronizada en algunas especies, generalmente con respecto al ciclo lunar. En otras especies, los individuos pueden agruparse durante la temporada reproductiva, lo que aumenta la probabilidad de una fertilización exitosa. Actualmente se ha observado fertilización interna en tres especies de estrellas de mar, tres estrellas frágiles y un pepino de mar de aguas profundas. Incluso en las profundidades abisales, donde no penetra la luz, la sincronización de la actividad reproductiva en los equinodermos es sorprendentemente frecuente.

Algunos equinodermos empollan sus huevos. Esto es especialmente común en especies de agua fría donde las larvas planctónicas podrían no encontrar suficiente alimento. Estos huevos retenidos suelen ser pocos en número y se suministran con yemas grandes para nutrir a los embriones en desarrollo. En las estrellas de mar, la hembra puede llevar los huevos en bolsas especiales, debajo de los brazos, debajo de su cuerpo arqueado o incluso en su estómago cardíaco. Muchas estrellas frágiles son hermafroditas. La crianza de los huevos es bastante común y generalmente se lleva a cabo en cámaras especiales en sus superficies orales, pero a veces se usa el ovario o el celoma. En estas estrellas de mar y estrellas quebradizas suele tener lugar un desarrollo directo sin pasar por un estadio larvario bilateral.Algunos erizos de mar y una especie de dólar de arena llevan sus huevos en cavidades, o cerca de su ano, manteniéndolos en su lugar con sus espinas. Algunos pepinos de mar usan sus tentáculos bucales para transferir sus huevos a la parte inferior o trasera donde quedan retenidos. En un número muy reducido de especies, los huevos quedan retenidos en el celoma donde se desarrollan de forma vivípara, emergiendo posteriormente a través de rupturas en la pared del cuerpo. En algunas especies de crinoideos, los embriones se desarrollan en bolsas de reproducción especiales, donde se guardan los óvulos hasta que el esperma liberado por un macho los encuentra.

Reproducción asexual

Una especie de estrella de mar, Ophidiaster granifer , se reproduce asexualmente por partenogénesis. En algunos otros asterozoos, los adultos se reproducen asexualmente por un tiempo antes de madurar, tiempo después del cual se reproducen sexualmente. En la mayoría de estas especies, la reproducción asexual es por fisión transversal con el disco dividido en dos. Se produce un nuevo crecimiento tanto del área del disco perdido como de los brazos faltantes, de modo que un individuo puede tener brazos de diferentes longitudes. Aunque en la mayoría de las especies se necesita al menos parte del disco para una regeneración completa, en algunas especies de estrellas de mar, un solo brazo amputado puede convertirse en un individuo completo en un período de varios meses. En al menos algunas de estas especies, utilizan activamente esto como un método de reproducción asexual.Se desarrolla una fractura en la superficie inferior del brazo y el brazo se libera del cuerpo que se sujeta al sustrato durante el proceso. Durante el período de rebrote, tienen algunos brazos pequeños y un brazo grande, por lo que a menudo se los denomina "cometas".

También se ha observado reproducción asexual por fisión transversal en pepinos de mar adultos. Holothuria parvula usa este método con frecuencia, un individuo se divide en dos un poco por delante del punto medio. Cada una de las dos mitades regenera sus órganos faltantes durante un período de varios meses, pero los órganos genitales faltantes suelen desarrollarse muy lentamente.

Las larvas de algunas especies de equinodermos son capaces de reproducirse asexualmente. Se sabe desde hace mucho tiempo que esto ocurre entre las estrellas de mar y las estrellas frágiles, pero se ha observado más recientemente en un pepino de mar, un dólar de arena y un erizo de mar. Estas especies pertenecen a cuatro de las principales clases de equinodermos, excepto los crinozoos (a partir de 2011). La reproducción asexual en las larvas planctónicas ocurre a través de numerosos modos. Pueden autotomizar partes que se convierten en larvas secundarias, hacer crecer brotes o sufrir paratomía. Las partes que se autotomizan o los brotes pueden convertirse directamente en larvas completamente formadas o pueden desarrollarse a través de una gástrula o incluso una etapa de blástula. Las partes que se desarrollan en las nuevas larvas varían desde la capucha preoral (una estructura similar a un montículo sobre la boca), la pared lateral del cuerpo, los brazos posterolaterales o sus extremos posteriores.

El proceso de clonación es un costo que asume la larva tanto en recursos como en tiempo de desarrollo. Se ha observado que las larvas se someten a este proceso cuando la comida es abundante o las condiciones de temperatura son óptimas. También se ha sugerido que puede ocurrir la clonación para hacer uso de los tejidos que normalmente se pierden durante la metamorfosis. Investigaciones recientes han demostrado que las larvas de algunos dólares de arena se clonan a sí mismas cuando detectan depredadores (al detectar moco de pescado disuelto). La reproducción asexual produce muchas larvas más pequeñas que escapan mejor de los peces planctívoros.

Desarrollo larvario

El desarrollo de un equinodermo comienza con un embrión bilateralmente simétrico, con una celoblastula que se desarrolla primero. La gastrulación marca la apertura de la "segunda boca" que coloca a los equinodermos dentro de los deuterostomas, y el mesodermo, que albergará el esqueleto, migra hacia adentro. La cavidad corporal secundaria, el celoma, se forma por la partición de tres cavidades corporales. Las larvas son en su mayoría planctónicas pero en algunas especies los huevos son retenidos dentro de la hembra y en algunas la hembra empolla las larvas.

Las larvas pasan por varios estadios, que tienen nombres específicos derivados de los nombres taxonómicos de los adultos o de su apariencia. Por ejemplo, un erizo de mar tiene una larva 'echinopluteus' mientras que una estrella quebradiza tiene una larva 'ophiopluteus'. Una estrella de mar tiene una larva 'bipinnaria', que se convierte en una larva 'brachiolaria' con múltiples brazos. La larva de un pepino de mar es una 'auricularia' mientras que la de un crinoideo es una 'vitellaria'. Todas estas larvas son bilateralmente simétricas y tienen bandas de cilios con los que nadan; algunas, generalmente conocidas como larvas 'pluteus', tienen brazos. Cuando están completamente desarrollados, se asientan en el lecho marino para sufrir una metamorfosis y los brazos y el intestino de las larvas se degeneran. El lado izquierdo de la larva se convierte en la superficie oral del juvenil, mientras que el lado derecho se convierte en la superficie aboral. En esta etapa se pierde la simetría bilateral y se desarrolla la simetría radial.

La larva planctotrófica se considera el tipo larval ancestral de los equinodermos, pero después de 500 millones de años de evolución larvaria, alrededor del 68% de las especies cuyo desarrollo se conoce tienen un tipo larval lecitotrófico. La provisión de un saco vitelino significa que se produce una menor cantidad de huevos, las larvas tienen un período de desarrollo más corto, menor potencial de dispersión pero una mayor probabilidad de supervivencia. Parece haber una tendencia evolutiva hacia una estrategia de desarrollo directo de "menor riesgo-menor ganancia".

Distribución y hábitat

Los equinodermos se distribuyen globalmente en casi todas las profundidades, latitudes y entornos del océano. Alcanzan la mayor diversidad en entornos de arrecifes, pero también están muy extendidos en costas poco profundas, alrededor de los polos (refugios donde los crinoideos son más abundantes) y en las profundidades del océano, donde los pepinos de mar que habitan en el fondo y cavan madrigueras son comunes, a veces representan hasta 90% de los organismos. Si bien casi todos los equinodermos son bentónicos, es decir, viven en el fondo del mar, algunos lirios marinos pueden nadar a gran velocidad durante breves períodos de tiempo, y algunos pepinos de mar de aguas profundas están completamente flotando. Algunos crinoideos son pseudoplanctónicos y se adhieren a troncos y escombros flotantes, aunque este comportamiento se ejerció más ampliamente en el Paleozoico.

Las larvas de los equinodermos, especialmente las estrellas de mar y los erizos de mar, son pelágicas y, con la ayuda de las corrientes oceánicas, pueden transportarse a grandes distancias, lo que refuerza la distribución global del filo.

Modo de vida

Locomoción

Los equinodermos usan principalmente sus pies ambulacrales para moverse, aunque algunos erizos de mar también usan sus espinas. Los pies ambulacrales suelen tener una punta con forma de ventosa en la que se puede crear un vacío mediante la contracción de los músculos. Esto, junto con cierta pegajosidad proporcionada por la secreción de moco, proporciona adherencia. Las ondas de contracciones y relajaciones de los pies ambulacrales se mueven a lo largo de la superficie adherente y el animal avanza lentamente.

Las estrellas frágiles son las más ágiles de los equinodermos, levantan sus discos y dan zancadas cuando se mueven. Los dos brazos delanteros agarran el sustrato con sus pies tubulares, los dos brazos laterales "reman", el brazo trasero se arrastra y el animal se mueve a tirones. Las espinas de los brazos brindan tracción y cuando se mueven entre objetos, los brazos flexibles pueden enrollarse alrededor de las cosas. Algunas especies se arrastran sobre pies de tubo puntiagudos. Las estrellas de mar extienden sus pies ambulacrales en la dirección de desplazamiento prevista y agarran el sustrato por succión, después de lo cual los pies son arrastrados hacia atrás. El movimiento de múltiples pies ambulacrales, coordinados en ondas, hace avanzar al animal, pero el progreso es lento. Algunas estrellas de mar excavadoras tienen puntas en lugar de ventosas en sus pies tubulares y pueden "deslizarse" por el lecho marino a un ritmo más rápido.

Los erizos de mar usan sus pies ambulacrales para moverse de manera similar a las estrellas de mar. Algunos también usan sus espinas articuladas para empujarse o hacer palanca o levantar sus superficies orales del sustrato. Si un erizo de mar se vuelca, puede extender sus pies ambulacrales en un área ambulacral lo suficiente como para ponerlos al alcance del sustrato y luego unir sucesivamente los pies del área contigua hasta que se endereza. Algunas especies perforan la roca y generalmente lo hacen triturando la superficie con sus piezas bucales.

Los pepinos de mar son generalmente animales lentos. Muchos pueden moverse en la superficie o cavar a través de la arena o el lodo usando movimientos peristálticos y algunos tienen pies de tubo cortos en la superficie inferior con los que pueden arrastrarse a la manera de una estrella de mar. Algunas especies se arrastran por medio de sus tentáculos bucales mientras que otras pueden expandir y contraer su cuerpo o flexionarlo rítmicamente y "nadar". Muchos viven en grietas, huecos y madrigueras y apenas se mueven. Algunas especies de aguas profundas son pelágicas y pueden flotar en el agua con papilas palmeadas que forman velas o aletas.

La mayoría de los crinoideos son móviles, pero los lirios marinos son sésiles y están adheridos a sustratos duros mediante tallos. Estos tallos pueden doblarse y los brazos pueden rodar y desenrollarse y ese es el límite del movimiento del lirio de mar, aunque algunas especies pueden reubicarse en el lecho marino arrastrándose. Las plumas de mar son sueltas y suelen vivir en grietas, debajo de corales o dentro de esponjas siendo sus brazos la única parte visible. Algunas plumas de mar emergen por la noche y se posan en eminencias cercanas para aprovechar mejor la corriente portadora de alimentos. Muchas especies pueden "caminar" por el fondo del mar, levantando su cuerpo con la ayuda de sus brazos. Muchos también pueden nadar con los brazos, pero la mayoría son en gran parte sedentarios y rara vez se alejan de su lugar de escondite elegido.

Alimentación

Los modos de alimentación varían mucho entre los diferentes taxones de equinodermos. Los crinoideos y algunas estrellas frágiles tienden a ser filtradores pasivos, atrapando partículas suspendidas del agua que pasa; la mayoría de los erizos de mar son herbívoros, los pepinos de mar se alimentan de depósitos y la mayoría de las estrellas de mar son cazadores activos.

Los crinoideos se alimentan de suspensión y extienden sus brazos para atrapar partículas que pasan flotando. Estos son atrapados por los pies tubulares de las pínnulas, se mueven hacia los surcos ambulacrales, se envuelven en moco y los cilios que recubren los surcos los transportan a la boca. Los requisitos dietéticos exactos de los crinoideos se han investigado poco, pero en el laboratorio se pueden alimentar con diatomeas.

Las estrellas de canasta se alimentan en suspensión, levantando sus brazos ramificados para recolectar zooplancton, mientras que las estrellas quebradizas usan varios métodos de alimentación, aunque generalmente predomina uno. Algunos se alimentan en suspensión, asegurando partículas de comida con hebras de moco, espinas o pies ambulacrales en sus brazos levantados. Otros son carroñeros y se alimentan de detritos. Otros nuevamente son carnívoros voraces y capaces de atar a sus presas en el agua con un repentino cerco de sus brazos flexibles. Luego, las extremidades se doblan debajo del disco para transferir la comida a las mandíbulas y la boca.

Muchos erizos de mar se alimentan de algas, a menudo raspando la fina capa de algas que cubre la superficie de las rocas con sus piezas bucales especializadas conocidas como linterna de Aristóteles. Otras especies devoran organismos más pequeños, que pueden atrapar con sus pies ambulacrales. También pueden alimentarse de peces muertos y otras materias animales. Los dólares de arena pueden realizar una alimentación en suspensión y alimentarse de fitoplancton, detritos, piezas de algas y la capa bacteriana que rodea los granos de arena.

Muchos pepinos de mar son depósitos móviles o se alimentan de suspensión, utilizan sus podios bucales para capturar alimentos de forma activa y luego rellenan las partículas individualmente en sus cavidades bucales. Otros ingieren grandes cantidades de sedimentos, absorben la materia orgánica y pasan las partículas minerales no digeribles a través de sus intestinos. De esta manera, perturban y procesan grandes volúmenes de sustrato, a menudo dejando crestas características de sedimento en el lecho marino. Algunos pepinos de mar viven infaunamente en madrigueras, con el extremo anterior hacia abajo y el ano en la superficie, tragando sedimentos y pasándolos a través de sus intestinos. Otros excavadores viven con el extremo anterior hacia arriba y esperan que los detritos caigan en las entradas de las madrigueras o rastrillen los escombros de la superficie cercana con sus podios bucales.

Casi todas las estrellas de mar son detritívoras o carnívoras, aunque algunas son suspensívoras. Los peces pequeños que aterrizan en la superficie superior pueden ser capturados por pedicilarios y la materia animal muerta puede ser carroñera, pero las principales presas son invertebrados vivos, en su mayoría moluscos bivalvos. Para alimentarse de uno de ellos, la estrella de mar se desplaza sobre él, acopla sus patas tubulares y ejerce presión sobre las valvas arqueando el lomo. Cuando se forma un pequeño espacio entre las válvulas, la estrella de mar inserta parte de su estómago en la presa, excreta enzimas digestivas y licua lentamente las partes blandas del cuerpo. A medida que el músculo aductor de los mariscos se relaja, se inserta más estómago y cuando se completa la digestión, el estómago vuelve a su posición habitual en la estrella de mar con su harina de bivalvo ahora licuada dentro.

Mecanismos de defensa

A pesar de su bajo valor nutricional y la abundancia de calcita no digerible, los equinodermos son presa de muchos organismos, como cangrejos, tiburones, aves marinas y otros equinodermos. Las defensas contra los depredadores incluyen la presencia de espinas, toxinas, que pueden ser inherentes o entregadas a través de los pies ambulacrales, y la descarga de hilos pegajosos y enredados por parte de los pepinos de mar. Aunque la mayoría de las espinas de los equinodermos son romas, las de la estrella de mar corona de espinas son largas y afiladas y pueden causar una dolorosa herida punzante ya que el epitelio que las cubre contiene una toxina.Debido a que atrapan el tejido conectivo, que puede cambiar rápidamente de un estado flácido a un estado rígido, los equinodermos son muy difíciles de desalojar de las grietas. Ciertos pepinos de mar tienen un grupo de túbulos cuvierianos que pueden ser expulsados ​​como hilos largos y pegajosos de su ano y enredar y deshabilitar permanentemente a un atacante. Otra estrategia defensiva que a veces adoptan los pepinos de mar es romper la pared del cuerpo y descargar el intestino y los órganos internos. El animal tiene una gran capacidad regenerativa y le volverán a crecer las partes perdidas más tarde. Las estrellas de mar y las estrellas frágiles pueden sufrir autotomía cuando son atacadas, un brazo se desprende y puede distraer al depredador durante el tiempo suficiente para que el animal escape. Algunas especies de estrellas de mar pueden "nadar" para alejarse de lo que puede ser un peligro, evitando el rebrote al no perder extremidades.No es inusual encontrar estrellas de mar con brazos de diferentes tamaños en varias etapas de rebrote.

Ecología

Los equinodermos son invertebrados numerosos y relativamente grandes y juegan un papel importante en los ecosistemas bentónicos marinos. El pastoreo de erizos de mar reduce la tasa de colonización de rocas desnudas mediante el asentamiento de organismos, pero también mantiene a raya a las algas, mejorando así la biodiversidad de los arrecifes de coral. La excavación de dólares de arena, pepinos de mar y algunas estrellas de mar agita el sedimento y agota los nutrientes del fondo marino. Sus actividades de excavación aumentan la profundidad a la que puede filtrarse el oxígeno y permiten que se desarrolle un sistema de niveles ecológicos más complejo. Las estrellas de mar y las estrellas frágiles impiden el crecimiento de mantos de algas en los arrecifes de coral, que de otro modo podrían obstruir los organismos constituyentes que se alimentan por filtración.Algunos erizos de mar pueden perforar rocas sólidas y esta bioerosión puede desestabilizar las paredes rocosas y liberar nutrientes al océano. Los arrecifes de coral también se perforan de esta manera, pero la tasa de acumulación de material carbonatado suele ser mayor que la erosión producida por el erizo de mar. Se ha estimado que los equinodermos capturan y secuestran alrededor de 0,1 gigatoneladas de carbono por año como carbonato de calcio, lo que los convierte en importantes contribuyentes en el ciclo global del carbono.

Los equinodermos a veces tienen grandes cambios de población que pueden causar marcadas consecuencias para los ecosistemas. Un ejemplo es el cambio de un sistema de arrecifes dominado por corales a uno dominado por algas que resultó de la mortalidad masiva del erizo de mar tropical Diadema antillarum en el Caribe en 1983. Los erizos de mar se encuentran entre los principales herbívoros de los arrecifes y generalmente hay un buen equilibrio entre los erizos y las algas marinas y otras algas en las que pastan. Una disminución de la cantidad de depredadores (nutrias, langostas y peces) puede resultar en un aumento en la cantidad de erizos, lo que provoca el sobrepastoreo de los bosques de algas con el resultado de que se forma un "erizo de erizos" despojado de algas. En la Gran Barrera de Coral, un aumento inexplicable en el número de estrellas de mar corona de espinas ( Acanthaster planci), que pastan en el tejido de coral vivo, ha tenido un impacto considerable en la mortalidad de los corales y la biodiversidad de los arrecifes de coral.

Los equinodermos forman parte de la dieta de muchos organismos como peces óseos, tiburones, patos eider, gaviotas, cangrejos, moluscos gasterópodos, nutrias marinas, zorros árticos y humanos. Las estrellas de mar más grandes se alimentan de las más pequeñas y la gran cantidad de huevos y larvas que producen forman parte del zooplancton, consumido por muchas criaturas marinas. Los crinoideos están relativamente libres de depredación. Las cavidades corporales de muchos pepinos de mar y algunas estrellas de mar proporcionan un hábitat para organismos parásitos o simbióticos, incluidos peces, cangrejos, gusanos y caracoles.

Uso por humanos

Como alimento y medicina.

En 2010, se recolectaron 373.000 toneladas de equinodermos, principalmente para su uso como alimento, pero también para su uso en la medicina tradicional china. Estos fueron principalmente pepinos de mar (158.000 toneladas) y erizos de mar (73.000 toneladas). Los pepinos de mar se consideran un manjar en algunos países del sudeste asiático; como tales, están en peligro inminente de ser sobreexplotados. Las especies populares incluyen el rodillo de piña Thelenota ananas ( susuhan ) y el rojo Holothuria edulis . Estas y otras especies se conocen coloquialmente como bêche de mer o trepangen China e Indonesia. Los pepinos de mar se hierven durante veinte minutos y luego se secan de forma natural y luego sobre un fuego que les da un sabor ahumado. En China se utilizan como base para sopas y guisos gelatinosos. Tanto las gónadas masculinas como las femeninas de los erizos de mar también se consumen particularmente en Japón, Perú, España y Francia. El sabor se describe como suave y derretido, como una mezcla de mariscos y frutas. La calidad se evalúa por el color que puede variar de amarillo claro a naranja brillante. En la actualidad se han realizado algunos ensayos de cría de erizos de mar para intentar compensar la sobreexplotación de este recurso.

En la investigación

Los erizos de mar se utilizan en investigación, particularmente como organismos modelo en biología del desarrollo y ecotoxicología. Strongylocentrotus purpuratus y Arbacia punctulata se utilizan para este propósito en estudios embriológicos. El gran tamaño y la transparencia de los óvulos permite la observación de los espermatozoides en el proceso de fecundación de los óvulos. El potencial de regeneración del brazo de las estrellas frágiles se está estudiando en relación con la comprensión y el tratamiento de enfermedades neurodegenerativas en humanos.

Otros usos

Las pruebas calcáreas o caparazones de los equinodermos se utilizan como fuente de cal por parte de los agricultores en áreas donde la piedra caliza no está disponible y algunas se utilizan en la fabricación de harina de pescado. Cuatro mil toneladas de los animales se utilizan anualmente para estos fines. Este comercio a menudo se lleva a cabo junto con los criadores de mariscos, para quienes las estrellas de mar representan una gran amenaza al comerse su población cultivada. Otros usos para las estrellas de mar que recuperan incluyen la fabricación de alimentos para animales, el compostaje y el secado para el comercio de artes y oficios.