Equilibrio exacto

El modelo de equilibrio puntuado (top) consiste en estabilidad morfológica seguida de raras ráfagas de cambio evolutivo a través de la cladogénesis rápida – estados de equilibrio vertical separados por fases horizontales "jump". En cambio, el gradualismo ficticio (abajo), es un modelo de evolución más gradual y continuo, con acumulación de pequeños cambios incrementales representados por barras inclinadas que se dividen en puntos de rama, donde dos modos de vida separados son factibles pero de los cuales, cada uno prospera mejor con especializaciones divergentes.

En biología evolutiva, el equilibrio puntuado (también llamado equilibrio puntuado) es una teoría que propone que una vez que una especie aparece en el registro fósil, la población se estabilizará, mostrando poco cambio evolutivo durante la mayor parte de su historia geológica. Este estado de poco o ningún cambio morfológico se denomina estasis. Cuando ocurre un cambio evolutivo significativo, la teoría propone que generalmente se restringe a eventos raros y geológicamente rápidos de especiación de ramificación llamados cladogénesis. La cladogénesis es el proceso por el cual una especie se divide en dos especies distintas, en lugar de que una especie se transforme gradualmente en otra.

El equilibrio puntuado se contrasta comúnmente con el gradualismo filético, la idea de que la evolución generalmente ocurre de manera uniforme mediante la transformación constante y gradual de linajes completos (anagénesis).

En 1972, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould publicaron un artículo histórico que desarrollaba su teoría y lo llamaron equilibrios puntuados. Su artículo se basó en el modelo de especiación geográfica de Ernst Mayr, las teorías del desarrollo y la homeostasis genética de I. M. Lerner, y su propia investigación empírica. Eldredge y Gould propusieron que el grado de gradualismo comúnmente atribuido a Charles Darwin es virtualmente inexistente en el registro fósil, y esa estasis domina la historia de la mayoría de las especies fósiles.

Historia

El equilibrio puntuado se originó como una consecuencia lógica del concepto de Ernst Mayr de revoluciones genéticas por especiación alopátrica y especialmente peripátrica, tal como se aplica al registro fósil. Aunque Mayr propuso e identificó la aparición repentina de especies y su relación con la especiación en 1954, los historiadores de la ciencia generalmente reconocen el artículo de Eldredge y Gould de 1972 como la base del nuevo programa de investigación paleobiológica. El equilibrio puntuado difiere de las ideas de Mayr principalmente en que Eldredge y Gould pusieron un énfasis considerablemente mayor en la estasis, mientras que Mayr se preocupó por explicar la discontinuidad morfológica (o "saltos repentinos") que se encuentra en el registro fósil. Más tarde, Mayr elogió el artículo de Eldredge y Gould, afirmando que la estasis evolutiva había sido "inesperada por la mayoría de los biólogos evolutivos". y ese equilibrio puntuado 'tuvo un gran impacto en la paleontología y la biología evolutiva'.

Un año antes de su artículo de Eldredge y Gould de 1972, Niles Eldredge publicó un artículo en la revista Evolution que sugería que la evolución gradual rara vez se veía en el registro fósil y argumentaba que la evolución gradual de Ernst Mayr mecanismo estándar de especiación alopátrica podría sugerir una posible resolución.

El artículo de Eldredge y Gould se presentó en la reunión anual de la Sociedad Geológica de América en 1971. El simposio centró su atención en cómo los estudios microevolutivos modernos podrían revitalizar varios aspectos de la paleontología y la macroevolución. Tom Schopf, quien organizó la reunión de ese año, asignó a Gould el tema de la especiación. Gould recuerda que "la publicación de 1971 de Eldredge [sobre los trilobites paleozoicos] había presentado las únicas ideas nuevas e interesantes sobre las implicaciones paleontológicas del tema, así que le pregunté a Schopf si podíamos presentar el artículo juntos".; Según Gould, "las ideas provinieron en su mayoría de Niles, y el tuyo realmente actuó como caja de resonancia y eventual escriba". Acuñé el término equilibrio puntuado y escribí la mayor parte de nuestro artículo de 1972, pero Niles es el primer autor apropiado en nuestra pareja de Eldredge y Gould." En su libro Time Frames, Eldredge recuerda que después de mucha discusión, la pareja "cada uno escribió aproximadamente la mitad". Algunas de las partes que obviamente parecerían obra de uno de nosotros fueron escritas primero por el otro; recuerdo, por ejemplo, escribir la sección sobre los caracoles de Gould. Otras partes son más difíciles de reconstruir. Gould editó todo el manuscrito para una mejor consistencia. Lo enviamos y Schopf reaccionó enérgicamente en su contra, señalando así el tenor de la reacción que ha engendrado, aunque por razones cambiantes, hasta el día de hoy."

John Wilkins y Gareth Nelson han argumentado que el arquitecto francés Pierre Trémaux propuso una "anticipación de la teoría del equilibrio puntuado de Gould y Eldredge".

Evidencia del registro fósil

El registro fósil incluye ejemplos bien documentados tanto de gradualismo filético como de evolución puntuacional. Como tal, persiste mucho debate sobre la prominencia de la estasis en el registro fósil. Antes del equilibrio puntuado, la mayoría de los evolucionistas consideraban que la estasis era rara o sin importancia. El paleontólogo George Gaylord Simpson, por ejemplo, creía que la evolución gradual filética (llamada horotely en su terminología) comprendía el 90% de la evolución. Estudios más modernos, incluido un metanálisis que examinó 58 estudios publicados sobre patrones de especiación en el registro fósil, mostraron que el 71% de las especies exhibieron estasis y el 63% estaban asociadas con patrones puntuados de cambio evolutivo. Según Michael Benton, "parece claro entonces que la estasis es común, y eso no se había predicho a partir de los estudios genéticos modernos". Un ejemplo supremo de estasis evolutiva es el helecho Osmunda claytoniana. Según la evidencia paleontológica, se ha mantenido sin cambios, incluso a nivel de núcleos y cromosomas fosilizados, durante al menos 180 millones de años.

Mecanismos teóricos

Cambio de puntuación

Cuando Eldredge y Gould publicaron su artículo de 1972, la especiación alopátrica se consideraba el "estándar" modelo de especiación. Este modelo fue popularizado por Ernst Mayr en su artículo de 1954 "Cambio del entorno genético y evolución" y su volumen clásico Especies animales y evolución (1963).

La especiación alopátrica sugiere que las especies con grandes poblaciones centrales se estabilizan por su gran volumen y el proceso de flujo de genes. Las mutaciones nuevas e incluso beneficiosas se diluyen por el gran tamaño de la población y no pueden alcanzar la fijación, debido a factores como los entornos en constante cambio. Si este es el caso, entonces la transformación de linajes completos debería ser rara, como indica el registro fósil. Las poblaciones más pequeñas, por otro lado, que están aisladas del stock parental, están desacopladas de los efectos homogeneizadores del flujo de genes. Además, la presión de la selección natural es especialmente intensa, ya que existen poblaciones periféricas aisladas en los límites exteriores de la tolerancia ecológica. Si la mayor parte de la evolución ocurre en estos raros casos de especiación alopátrica, entonces la evidencia de evolución gradual en el registro fósil debería ser rara. Mayr aludió a esta hipótesis en el párrafo final de su artículo de 1954:

La rápida evolución de las poblaciones aisladas periféricamente puede ser el lugar de origen de muchas novedades evolutivas. Su aislamiento y tamaño comparativamente pequeño pueden explicar fenómenos de rápida evolución y falta de documentación en el registro fósil, hasta ahora desconcertante para el paleontólogo.

Aunque el equilibrio puntuado generalmente se aplica a los organismos que se reproducen sexualmente, algunos biólogos han aplicado el modelo a especies no sexuales como los virus, que no pueden estabilizarse mediante el flujo genético convencional. A medida que pasaba el tiempo, biólogos como Gould se alejaron del equilibrio puntuado de la boda a la especiación alopátrica, particularmente a medida que se acumulaba evidencia en apoyo de otros modos de especiación. Gould, por ejemplo, se sintió particularmente atraído por el trabajo de Douglas Futuyma sobre la importancia de los mecanismos de aislamiento reproductivo.

Estasis

Se han propuesto muchas hipótesis para explicar las supuestas causas de la estasis. Gould se sintió inicialmente atraído por las teorías del desarrollo y la homeostasis genética de I. Michael Lerner. Sin embargo, esta hipótesis fue rechazada con el tiempo, ya que se acumularon pruebas en su contra. Otros mecanismos plausibles que se han sugerido incluyen: rastreo de hábitat, selección estabilizadora, la hipótesis de estabilidad de Stenseth-Maynard Smith, restricciones impuestas por la naturaleza de las poblaciones subdivididas, normalización de la selección de clados y koinofilia.

La evidencia de estasis también se ha corroborado a partir de la genética de especies hermanas, especies que son morfológicamente indistinguibles, pero cuyas proteínas han divergido lo suficiente como para sugerir que han estado separadas durante millones de años. La evidencia fósil de especies existentes reproductivamente aisladas de conchas de olivo simpátricas (Amalda sp.) también confirma la estasis morfológica en múltiples linajes durante tres millones de años.

Según Gould, "la estasis puede emerger como la contribución más importante de la teoría a la ciencia evolutiva". La filósofa Kim Sterelny, al aclarar el significado de estasis, agrega: “Al afirmar que las especies normalmente no experimentan más cambios evolutivos una vez que se completa la especiación, no están afirmando que no haya ningún cambio entre una generación y la siguiente. Los linajes cambian. Pero el cambio entre generaciones no se acumula. En cambio, con el tiempo, la especie se tambalea sobre su media fenotípica. The Beak of the Finch de Jonathan Weiner describe este mismo proceso."

Evolución jerárquica

También se ha citado que el equilibrio puntuado contribuye a la hipótesis de que las especies son individuos darwinianos y no solo clases, lo que proporciona un marco más sólido para una teoría jerárquica de la evolución.

Errores comunes

Ha surgido mucha confusión sobre lo que en realidad argumentaban los defensores del equilibrio puntuado, qué mecanismos defendían, qué tan rápidas eran las puntuaciones, a qué escala taxonómica se aplicaba su teoría, qué tan revolucionarias pretendían ser sus afirmaciones y cómo se relacionaba el equilibrio puntuado con otras ideas como el saltacionismo, la evolución cuántica y la extinción masiva.

Saltacionismo

Explicaciones alternativas para el patrón puntuado de evolución observado en el registro fósil. Tanto la macromutación como los episodios aparentemente "rapidos" de la evolución gradual podrían dar la apariencia de cambio instantáneo, ya que 10.000 años raramente se registran en el registro geológico.

La naturaleza puntuable del equilibrio puntuado ha generado quizás la mayor confusión sobre la teoría de Eldredge y Gould. El trato comprensivo de Gould hacia Richard Goldschmidt, el controvertido genetista que defendía la idea de los 'monstruos esperanzados', llevó a algunos biólogos a concluir que las puntuaciones de Gould ocurrían en saltos de una sola generación. Esta interpretación ha sido utilizada con frecuencia por los creacionistas para caracterizar la debilidad del registro paleontológico y para retratar la biología evolutiva contemporánea como un avance del neo-saltacionismo.

En un comentario citado con frecuencia, Gould afirmó:

"Desde que proponemos equilibrio puntuado para explicar las tendencias, es infurible ser citado una y otra vez por los creacionistas – ya sea a través del diseño o la estupidez, no lo sé – como admitir que el registro fósil no incluye formas transicionales. Las formas de transición generalmente carecen a nivel de las especies, pero son abundantes entre grupos más grandes".

Aunque existe cierto debate sobre la duración de las puntuaciones, los partidarios del equilibrio puntuado suelen situar la cifra entre 50 000 y 100 000 años.

Evolución cuántica

La evolución cuántica fue una hipótesis controvertida propuesta por el paleontólogo de la Universidad de Columbia George Gaylord Simpson, considerado por Gould como "el paleontólogo más grande y biológicamente más astuto del siglo XX". La conjetura de Simpson fue que, según el registro geológico, en muy raras ocasiones la evolución procedería muy rápidamente para formar familias, órdenes y clases de organismos completamente nuevos. Esta hipótesis difiere del equilibrio puntuado en varios aspectos. En primer lugar, el equilibrio puntuado tenía un alcance más modesto, ya que abordaba la evolución específicamente a nivel de especie. La idea de Simpson se refería principalmente a la evolución en grupos taxonómicos superiores. En segundo lugar, Eldredge y Gould se basaron en un mecanismo diferente. Donde Simpson se basó en una interacción sinérgica entre la deriva genética y un cambio en el panorama de la aptitud adaptativa, Eldredge y Gould se basaron en la especiación ordinaria, particularmente en el concepto de especiación alopátrica de Ernst Mayr. Por último, y quizás lo más significativo, la evolución cuántica no tomó posición sobre el tema de la estasis. Aunque Simpson reconoció la existencia de estasis en lo que llamó el modo braditélico, consideró que (junto con la evolución rápida) no era importante en el ámbito más amplio de la evolución. En sus Características principales de la evolución, Simpson afirmó: "El cambio evolutivo es casi tan la regla universal que un estado de movimiento es, en sentido figurado, normal en las poblaciones en evolución". El estado de reposo, como en bradytely, es la excepción y parece que se requiere alguna restricción o fuerza para mantenerlo." A pesar de tales diferencias entre los dos modelos, las críticas anteriores, de comentaristas tan eminentes como Sewall Wright y el propio Simpson, han argumentado que el equilibrio puntuado es poco más que una evolución cuántica reetiquetada.

Múltiples significados de gradualismo

El equilibrio puntuado a menudo se representa para oponerse al concepto de gradualismo, cuando en realidad es una forma de gradualismo. Esto se debe a que, aunque el cambio evolutivo parece instantáneo entre las capas geológicas sedimentarias, el cambio sigue ocurriendo de forma incremental, sin grandes cambios de una generación a la siguiente. Con este fin, Gould comentó más tarde que "la mayoría de nuestros colegas paleontólogos no entendieron esta idea porque no habían estudiado la teoría de la evolución y no sabían sobre la especiación alopátrica o no habían considerado su traducción al tiempo geológico". Nuestros colegas evolutivos tampoco lograron captar la(s) implicación(es), principalmente porque no pensaron en escalas geológicas.

Richard Dawkins dedica un capítulo de El relojero ciego a corregir, en su opinión, la gran confusión sobre las tasas de cambio. Su primer punto es argumentar que el gradualismo filético —entendido en el sentido de que la evolución avanza a una sola velocidad uniforme, llamado "velocismo constante" por Dawkins—es una "caricatura del darwinismo" y "realmente no existe". Su segundo argumento, que se deriva del primero, es que una vez que la caricatura del "velocismo constante" se descarta, nos queda una alternativa lógica, que Dawkins denomina "velocidad variable". El speedism variable también se puede distinguir de dos formas: "variable discreta speedism" y "velocidad continuamente variable". Eldredge y Gould, al proponer que la evolución salta entre la estabilidad y la relativa rapidez, se describen como "velocistas variables discretos", y "en este sentido son genuinamente radicales". Afirman que la evolución generalmente procede a ráfagas, o no procede en absoluto. Los 'velocistas continuamente variables', por su parte, avanzan que 'las tasas evolutivas fluctúan continuamente de muy rápidas a muy lentas y se detienen, con todos los intermedios. No ven ninguna razón particular para enfatizar ciertas velocidades más que otras. En particular, la estasis, para ellos, es solo un caso extremo de evolución ultralenta. Para un puntuacionista, la estasis tiene algo muy especial."

Crítica

Richard Dawkins considera que los aparentes vacíos representados en el registro fósil documentan eventos migratorios más que eventos evolutivos. Según Dawkins, la evolución ciertamente ocurrió pero "probablemente gradualmente" en otra parte. Sin embargo, el modelo de equilibrio puntuacional aún puede inferirse tanto de la observación de estasis como de ejemplos de eventos de especiación rápida y episódica documentados en el registro fósil.

Dawkins también enfatiza que el equilibrio puntuado ha sido 'sobrevalorado por algunos periodistas', pero en parte debido a los 'escritos posteriores' de Eldredge y Gould. Dawkins sostiene que la hipótesis "no merece una gran publicidad". Es un "brillo menor," una "interesante pero menor arruga en la superficie de la teoría neodarwiniana" y "se encuentra firmemente dentro de la síntesis neodarwiniana".

En su libro La idea peligrosa de Darwin, el filósofo Daniel Dennett es especialmente crítico con la presentación de Gould del equilibrio puntuado. Dennett argumenta que Gould alternó entre reclamos revolucionarios y conservadores, y que cada vez que Gould hizo una declaración revolucionaria, o pareció hacerlo, fue criticado y, por lo tanto, se retiró a una posición neodarwinista tradicional. Gould respondió a las afirmaciones de Dennett en The New York Review of Books y en su volumen técnico The Structure of Evolutionary Theory.

La profesora de inglés Heidi Scott argumenta que el talento de Gould para escribir una prosa vívida, su uso de la metáfora y su éxito en construir una audiencia popular de lectores no especializados alteraron el "clima del discurso científico especializado" favorablemente en su promoción del equilibrio puntuado. Si bien Gould es célebre por el color y la energía de su prosa, así como por su conocimiento interdisciplinario, a críticos como Scott, Richard Dawkins y Daniel Dennett les preocupa que la teoría haya ganado una credibilidad inmerecida entre los no científicos debido a Gould' s habilidades retóricas. El filósofo John Lyne y el biólogo Henry Howe creían que el éxito del equilibrio puntuado tiene mucho más que ver con la naturaleza del registro geológico que con la naturaleza de la retórica de Gould. Afirman que un nuevo análisis de los datos fósiles existentes ha demostrado, para satisfacción creciente de la comunidad paleontológica, que Eldredge y Gould estaban en lo correcto al identificar períodos de estasis evolutiva que son interrumpidos por períodos mucho más cortos de cambio evolutivo. "

Algunos críticos se refirieron en broma a la teoría del equilibrio puntuado como "evolución por idiotas", que supuestamente incitó a los puntuacionistas a describir el gradualismo filético como "evolución por escalofríos".

Teoría de Darwin

La aparición repentina de la mayoría de las especies en el registro geológico y la falta de evidencia de cambios graduales sustanciales en la mayoría de las especies, desde su aparición inicial hasta su extinción, se ha observado durante mucho tiempo, incluso por Charles Darwin, quien apeló a la imperfección de el registro como la explicación favorecida. Al presentar sus ideas contra las influencias prevalecientes del catastrofismo y el creacionismo progresivo, que contemplaban la creación sobrenatural de especies a intervalos, Darwin necesitaba enfatizar enérgicamente la naturaleza gradual de la evolución de acuerdo con el gradualismo promovido por su amigo Charles Lyell. Expresó su preocupación en privado, señalando en el margen de su Ensayo de 1844: "Es mejor comenzar con esto: si las especies realmente, después de las catástrofes, se crearon en lluvias en todo el mundo, mi teoría es falsa".;

A menudo se supone incorrectamente que insistía en que la tasa de cambio debe ser constante, o casi constante, pero incluso la primera edición de Sobre el origen de las especies afirma que "Especies de diferentes géneros y clases no han cambiado al mismo ritmo o en el mismo grado. En los lechos terciarios más antiguos aún se pueden encontrar algunas conchas vivas en medio de una multitud de formas extintas... La Lingula del Silúrico se diferencia muy poco de las especies vivas de este género". Lingula se encuentra entre los pocos braquiópodos que sobreviven en la actualidad, pero también se conoce a partir de fósiles de más de 500 millones de años. En la cuarta edición (1866) de Sobre el origen de las especies, Darwin escribió que "los períodos durante los cuales las especies han sufrido modificaciones, aunque largos medidos en años, probablemente han sido cortos en comparación con los períodos durante los cuales conservan la misma forma." Así, el puntuacionismo en general es consistente con la concepción darwiniana de la evolución.

Según las primeras versiones del equilibrio puntuado, los "aislados periféricos" se consideran de importancia crítica para la especiación. Sin embargo, Darwin escribió: "No puedo estar de acuerdo... en que la inmigración y el aislamiento son elementos necesarios... Aunque el aislamiento es de gran importancia en la producción de nuevas especies, en En general, me inclino a creer que la amplitud del área es aún más importante, especialmente para la producción de especies que serán capaces de resistir durante un largo período y de expandirse ampliamente."

La importancia del aislamiento en la formación de especies había jugado un papel importante en el pensamiento temprano de Darwin, como se muestra en su Ensayo de 1844. Pero cuando escribió el Origen había minimizado su importancia. Explicó las razones de su opinión revisada de la siguiente manera:

A lo largo de un área grande y abierta, no sólo habrá una mayor posibilidad de variaciones favorables, derivadas del gran número de individuos de la misma especie apoyada, sino que las condiciones de vida son mucho más complejas del gran número de especies ya existentes; y si algunas de estas especies se modifican y mejoran, otras tendrán que ser mejoradas en un grado correspondiente, o serán exterminadas. Cada nueva forma, también, tan pronto como haya mejorado, será capaz de extenderse sobre el área abierta y continua, y por lo tanto entrará en competencia con muchas otras formas... las nuevas formas producidas en grandes áreas, que ya han sido victoriosos sobre muchos competidores, serán las que se extenderán más ampliamente, y darán lugar al mayor número de nuevas variedades y especies. Así, desempeñarán un papel más importante en la historia cambiante del mundo orgánico.

Por lo tanto, el equilibrio puntuado es incongruente con algunas de las ideas de Darwin con respecto a los mecanismos específicos de la evolución, pero generalmente concuerda con la teoría de la evolución de Darwin por selección natural.

Modos complementarios de evolución rápida

Un trabajo reciente en biología del desarrollo ha identificado mecanismos físicos y dinámicos de la morfogénesis de los tejidos que pueden ser la base de transiciones morfológicas abruptas durante la evolución. En consecuencia, la consideración de los mecanismos de cambio filogenético que se ha encontrado que en realidad no son graduales es cada vez más común en el campo de la biología del desarrollo evolutivo, particularmente en los estudios sobre el origen de la novedad morfológica. Se puede encontrar una descripción de tales mecanismos en el volumen de varios autores Original of Organismal Form (MIT Press; 2003).

Cambio de idioma

En lingüística, R. M. W. Dixon ha propuesto un modelo de equilibrio puntuado para las historias de las lenguas, con especial referencia a la prehistoria de las lenguas indígenas de Australia y sus objeciones a la familia lingüística Pama-Nyungan propuesta allí. Aunque su modelo ha suscitado un interés considerable, no cuenta con el apoyo de la mayoría dentro de la lingüística.

Por otra parte, un trabajo reciente que utiliza métodos filogenéticos computacionales pretende demostrar que las ráfagas de puntuación juegan un factor importante cuando los idiomas se separan entre sí, y representan entre el 10 y el 33 % de la divergencia total en el vocabulario.

Mitología

Se ha argumentado que la evolución de la puntuación explica los cambios en los cuentos populares y la mitología a lo largo del tiempo.