Epidermis (botánica)

La epidermis (del griego ἐπιδερμίς, que significa "sobre la piel") es una capa única de células que cubre las hojas, las flores, las raíces y los tallos de las plantas. Forma un límite entre la planta y el ambiente externo. La epidermis cumple varias funciones: protege contra la pérdida de agua, regula el intercambio de gases, secreta compuestos metabólicos y (especialmente en las raíces) absorbe agua y nutrientes minerales. La epidermis de la mayoría de las hojas muestra una anatomía dorsoventral: las superficies superior (adaxial) e inferior (abaxial) tienen una construcción algo diferente y pueden cumplir funciones diferentes. Los tallos leñosos y algunas otras estructuras de tallo, como los tubérculos de papa, producen una cubierta secundaria llamada peridermis que reemplaza a la epidermis como cubierta protectora.

Descripción

La epidermis es la capa celular más externa del cuerpo primario de la planta. En algunos trabajos más antiguos, las células de la epidermis de la hoja han sido consideradas como células de parénquima especializadas, pero la preferencia moderna establecida ha sido durante mucho tiempo clasificar la epidermis como tejido dérmico, mientras que el parénquima se clasifica como tejido fundamental. La epidermis es el componente principal del sistema de tejido dérmico de las hojas (diagramado a continuación), y también de tallos, raíces, flores, frutos y semillas; por lo general es transparente (las células epidérmicas tienen menos cloroplastos o carecen de ellos por completo, a excepción de las células protectoras).

Las células de la epidermis son estructural y funcionalmente variables. La mayoría de las plantas tienen una epidermis que tiene el grosor de una sola capa de células. Algunas plantas como Ficus elastica y Peperomia, que tienen una división celular periclinal dentro del protodermo de las hojas, tienen una epidermis con múltiples capas celulares. Las células epidérmicas están estrechamente unidas entre sí y brindan resistencia mecánica y protección a la planta. Las paredes de las células epidérmicas de las partes aéreas de las plantas contienen cutina y están cubiertas con una cutícula. La cutícula reduce la pérdida de agua a la atmósfera, a veces se cubre con cera en láminas lisas, gránulos, placas, tubos o filamentos. Las capas de cera dan a algunas plantas un color superficial blanquecino o azulado. La cera superficial actúa como una barrera contra la humedad y protege a la planta de la luz solar intensa y el viento.La parte inferior de muchas hojas tiene una cutícula más delgada que la parte superior, y las hojas de las plantas de climas secos a menudo tienen cutículas más gruesas para conservar agua al reducir la transpiración.

El tejido epidérmico incluye varios tipos de células diferenciadas: células epidérmicas, células de guardia, células subsidiarias y pelos epidérmicos (tricomas). Las células epidérmicas son las más numerosas, las más grandes y las menos especializadas. Estos son típicamente más alargados en las hojas de las monocotiledóneas que en las de las dicotiledóneas.

Los tricomas o pelos crecen a partir de la epidermis en muchas especies. En la epidermis de la raíz, los pelos epidérmicos denominados pelos de la raíz son comunes y están especializados en la absorción de agua y nutrientes minerales.

En plantas con crecimiento secundario, la epidermis de raíces y tallos suele ser reemplazada por una peridermis mediante la acción de un cambium de corcho.

Complejo de estoma

La epidermis de la hoja y el tallo está cubierta con poros llamados estomas (sing; estoma), parte de un complejo de estomas que consta de un poro rodeado a cada lado por células protectoras que contienen cloroplastos y de dos a cuatro células subsidiarias.que carecen de cloroplastos. El complejo de estomas regula el intercambio de gases y vapor de agua entre el aire exterior y el interior de la hoja. Típicamente, los estomas son más numerosos sobre la epidermis abaxial (inferior) de la hoja que sobre la epidermis superior (adaxial). Una excepción son las hojas flotantes donde la mayoría o todos los estomas están en la superficie superior. Las hojas verticales, como las de muchos pastos, a menudo tienen aproximadamente el mismo número de estomas en ambas superficies. El estoma está delimitado por dos celdas protectoras. Las células guarda se diferencian de las células epidérmicas en los siguientes aspectos:

• Las células protectoras tienen forma de frijol en vista superficial, mientras que las células epidérmicas tienen forma irregular.
• Las células guarda contienen cloroplastos, por lo que pueden fabricar alimentos por fotosíntesis (Las células epidérmicas de las plantas terrestres no contienen cloroplastos)
• Las células protectoras son las únicas células epidérmicas que pueden producir azúcar. Según una teoría, a la luz del sol, la concentración de iones de potasio (K+) aumenta en las células protectoras. Esto, junto con los azúcares formados, reduce el potencial hídrico en las células protectoras. Como resultado, el agua de otras células ingresa a las células protectoras por ósmosis, por lo que se hinchan y se vuelven turgentes. Debido a que las células protectoras tienen una pared de celulosa más gruesa en un lado de la célula, es decir, el lado alrededor del poro estomático, las células protectoras hinchadas se curvan y abren los estomas.

Por la noche, el azúcar se agota y el agua sale de las células guarda, por lo que se vuelven flácidas y el poro estomático se cierra. De esta forma, reducen la cantidad de vapor de agua que se escapa de la hoja.

Diferenciación celular en la epidermis

La epidermis de la planta consta de tres tipos de células principales: células pavimentadas, células protectoras y sus células subsidiarias que rodean los estomas y los tricomas, también conocidos como pelos de hojas. La epidermis de los pétalos también forma una variación de tricomas llamados células cónicas.

Los tricomas se desarrollan en una fase distinta durante el desarrollo de la hoja, bajo el control de dos genes principales de especificación de tricomas: TTG y GL1. El proceso puede ser controlado por las hormonas vegetales giberelinas, e incluso si no se controlan por completo, las giberelinas ciertamente tienen un efecto sobre el desarrollo de los pelos de las hojas. GL1 provoca la endorreplicación, la replicación del ADN sin división celular posterior, así como la expansión celular. GL1 activa la expresión de un segundo gen para la formación de tricomas, GL2, que controla las etapas finales de la formación de tricomas que provocan el crecimiento celular.

Arabidopsis thaliana utiliza los productos de genes inhibidores para controlar el patrón de tricomas, como TTG y TRY. Los productos de estos genes se difundirán en las células laterales, evitando que formen tricomas y, en el caso de TRY, promoviendo la formación de células pavimentadas.

La expresión del gen MIXTA, o su análogo en otras especies, posteriormente en el proceso de diferenciación celular provocará la formación de células cónicas sobre los tricomas. MIXTA es un factor de transcripción.

El patrón estomático es un proceso mucho más controlado, ya que el estoma afecta la capacidad de retención de agua y respiración de la planta. Como consecuencia de estas importantes funciones, la diferenciación de las células para formar estomas también está sujeta a las condiciones ambientales en un grado mucho mayor que otros tipos de células epidérmicas.

Los estomas son poros en la epidermis de la planta que están rodeados por dos células protectoras, que controlan la apertura y el cierre de la abertura. Estas celdas de guardia están rodeadas a su vez por celdas subsidiarias que brindan un papel de apoyo a las celdas de guardia.

Los estomas comienzan como meristemoideos estomáticos. El proceso varía entre dicotiledóneas y monocotiledóneas. Se cree que el espaciado es esencialmente aleatorio en las dicotiledóneas, aunque los mutantes muestran que está bajo algún tipo de control genético, pero está más controlado en las monocotiledóneas, donde los estomas surgen de divisiones asimétricas específicas de las células protodérmicas. La más pequeña de las dos células producidas se convierte en la célula madre protectora. Las células epidérmicas adyacentes también se dividirán asimétricamente para formar las células subsidiarias.

Debido a que los estomas juegan un papel tan importante en la supervivencia de las plantas, la recopilación de información sobre su diferenciación es difícil por los medios tradicionales de manipulación genética, ya que los estomas mutantes tienden a ser incapaces de sobrevivir. Por lo tanto, el control del proceso no se comprende bien. Se han identificado algunos genes. Se cree que TMM controla el momento de la especificación de iniciación estomática y se cree que FLP está involucrado en la prevención de la división adicional de las células protectoras una vez que se forman.

Las condiciones ambientales afectan el desarrollo de los estomas, en particular, su densidad en la superficie de la hoja. Se cree que las hormonas vegetales, como el etileno y las citoquinas, controlan la respuesta del desarrollo estomático a las condiciones ambientales. La acumulación de estas hormonas parece causar un aumento de la densidad estomática, como cuando las plantas se mantienen en ambientes cerrados.