Endosperma

El endospermo es un tejido que se produce en el interior de las semillas de la mayoría de las plantas con flores tras una doble fertilización. Es triploide (es decir, tres conjuntos de cromosomas por núcleo) en la mayoría de las especies, lo que puede estar impulsado por auxinas. Rodea al embrión y proporciona nutrición en forma de almidón, aunque también puede contener aceites y proteínas. Esto puede convertir al endospermo en una fuente de nutrición en la dieta animal. Por ejemplo, el endospermo de trigo se muele para hacer harina para pan (el resto del grano también se incluye en la harina integral), mientras que el endospermo de cebada es la principal fuente de azúcares para la producción de cerveza. Otros ejemplos de endospermo que forma la mayor parte de la porción comestible son la "carne" de coco; y "agua" de coco y maíz. Algunas plantas, como las orquídeas, carecen de endospermo en sus semillas.

Origen del endospermo

Las plantas con flores ancestrales tienen semillas con embriones pequeños y abundante endospermo. El desarrollo evolutivo de las plantas con flores tiende hacia plantas con semillas maduras con poco o ningún endospermo. En plantas con flores más derivadas, el embrión ocupa la mayor parte de la semilla y el endospermo no se desarrolla o se consume antes de que la semilla madure.

Doble fertilización

El endospermo se forma cuando los dos núcleos de esperma dentro de un grano de polen llegan al interior de un gametofito femenino (a veces llamado saco embrionario). Un núcleo de espermatozoide fertiliza el óvulo, formando un cigoto, mientras que el otro núcleo de espermatozoide generalmente se fusiona con la célula central binucleada, formando una célula de endospermo primaria (su núcleo a menudo se denomina núcleo de triple fusión). Esa célula creada en el proceso de doble fertilización se convierte en el endospermo. Debido a que se forma mediante una fertilización separada, el endospermo constituye un organismo separado del embrión en crecimiento.

Aproximadamente el 70% de las especies de angiospermas tienen células de endospermo que son poliploides. Por lo general, son triploides (contienen tres conjuntos de cromosomas), pero pueden variar ampliamente desde diploides (2n) hasta 15n.

Una planta con flores, Nuphar polysepala, tiene un endospermo diploide, resultante de la fusión de un núcleo de polen con uno, en lugar de dos, núcleos maternos. Lo mismo se supone para algunas otras angiospermas basales. Se cree que en las primeras etapas del desarrollo de los linajes de angiospermas, hubo una duplicación en este modo de reproducción, produciendo gametofitos femeninos de siete células y ocho núcleos y endospermas triploides con una proporción de genoma materno a paterno de 2:1.

La doble fertilización es un rasgo característico de las angiospermas.

Formación del endospermo

Existen tres tipos de desarrollo del endospermo:

Formación del endospermo nuclear – donde tienen lugar repetidas divisiones nucleares libres; si se forma una pared celular, se formará después de divisiones nucleares libres. Comúnmente conocido como endospermo líquido. El agua de coco es un ejemplo de esto.

Formación de endospermo celular: donde la formación de la pared celular coincide con las divisiones nucleares. La carne de coco es endospermo celular. Acoraceae tiene desarrollo de endospermo celular mientras que otras monocotiledóneas son helobiales.

Formación de endospermo helobiano: donde se establece una pared celular entre los dos primeros núcleos, después de lo cual una mitad desarrolla endospermo siguiendo el patrón celular y la otra mitad siguiendo el patrón nuclear.

Orígenes evolutivos

Los orígenes evolutivos de la doble fertilización y el endospermo no están claros, lo que ha atraído la atención de los investigadores durante más de un siglo. Existen dos hipótesis principales:

• La doble fertilización se utilizó inicialmente para producir dos embriones idénticos e independientes ("twins"). Más adelante estos embriones adquirieron diferentes roles, uno creciendo en el organismo maduro, y otro meramente apoyandolo. Así, el endospermo temprano fue probablemente diploide, como el embrión. Algunos gimnasiosperms, como Ephedra, puede producir embriones gemelos por fertilización doble. Cualquiera de estos dos embriones es capaz de llenar la semilla, pero normalmente sólo se desarrolla más (el otro eventualmente aborta). Además, la mayoría de los angiospermos basales todavía contienen el saco embrión de cuatro células y producen endospermos diploides.
• Endosperm es el remanente evolutivo de la gametophyte real, similar a los complejos gametophytes multicelulares encontrados en gimnasiosperms. En este caso, la adquisición del núcleo adicional de la célula de esperma es un paso evolutivo posterior. Este núcleo puede proporcionar al organismo paterno (no sólo maternal) un cierto control sobre el desarrollo del endospermo. Convertirse en triploide o poliploide son pasos evolutivos posteriores de este "juego primariotofito". Plantas de semillas no girantes (coníferos, cícados, Ginkgo, Ephedra) formar un gran homozygous hembra gametophyte para nutrir el embrión dentro de una semilla.

La transición triploide (y la producción de células antípodas) puede haber ocurrido debido a un cambio en el desarrollo de los gametofitos que produjo una nueva interacción con un mecanismo dependiente de auxinas que se originó en las primeras angiospermas.

El papel del endospermo en el desarrollo de las semillas

En algunos grupos (por ejemplo, granos de la familia Poaceae), el endospermo persiste hasta la etapa de semilla madura como tejido de almacenamiento, en cuyo caso las semillas se denominan semillas "albuminosas" o "endospermo", y en otros se absorbe durante el desarrollo embrionario (p. ej., la mayoría de los miembros de la familia Fabaceae, incluido el frijol común, Phaseolus vulgaris), en cuyo caso las semillas se llaman "exalbuminosos" o "cotiledónea" y la función de tejido de almacenamiento la realizan los cotiledones agrandados ("hojas de semillas"). En determinadas especies (p. ej. maíz, Zea mays); la función de almacenamiento se distribuye entre el endospermo y el embrión. Algunos tejidos maduros del endospermo almacenan grasas (por ejemplo, ricino, Ricinus communis) y otros (incluidos los cereales, como el trigo y el maíz) almacenan principalmente almidones.

Las semillas de las orquídeas, parecidas al polvo, no tienen endospermo. Las plántulas de orquídeas son micoheterótrofas en su desarrollo inicial. En algunas otras especies, como el café, el endospermo tampoco se desarrolla. En cambio, la nucela produce un tejido nutritivo denominado "perispermo". El endospermo de algunas especies es responsable de la latencia de las semillas. El tejido del endospermo también media en la transferencia de nutrientes de la planta madre al embrión, actúa como un lugar para la impresión genética y es responsable de abortar semillas producidas a partir de padres genéticamente no coincidentes. En las angiospermas, el endospermo contiene hormonas como las citoquininas, que regulan la diferenciación celular y la formación de órganos embrionarios.

Granos de cereales

Los cultivos de cereales se cultivan por sus frutos comestibles (granos o cariópsides), que son principalmente endospermo. En la cariopsis, la delgada pared del fruto está fusionada con la cubierta de la semilla. Por tanto, la parte nutritiva del grano es la semilla y su endospermo. En algunos casos (por ejemplo, trigo, arroz), el endospermo se retiene selectivamente en el procesamiento de alimentos (comúnmente llamado harina blanca) y se eliminan el embrión (germen) y la cubierta de la semilla (salvado). El grano procesado tiene una menor calidad nutritiva. Por tanto, el endospermo tiene un papel importante dentro de la dieta humana en todo el mundo.

La aleurona es la capa externa de las células del endospermo, presente en todos los granos pequeños y retenida en muchas dicotiledóneas con endospermo transitorio. La aleurona del cereal funciona tanto para el almacenamiento como para la digestión. Durante la germinación, secreta la enzima amilasa que descompone el almidón del endospermo en azúcares para nutrir la plántula en crecimiento.