Echiura
Los Echiura, o gusanos cuchara, son un pequeño grupo de animales marinos. Una vez tratados como un filo separado, ahora se consideran pertenecientes a Annelida. Los anélidos suelen tener el cuerpo dividido en segmentos, pero los echiuranos han perdido secundariamente su segmentación. La mayoría de los echiuranos viven en madrigueras en sedimentos blandos en aguas poco profundas, pero algunos viven en grietas de rocas o debajo de rocas, y también hay formas de aguas profundas. Se han descrito más de 230 especies. Los gusanos cuchara son animales cilíndricos de cuerpo blando que generalmente poseen una probóscide no retráctil que se puede enrollar en forma de cuchara para alimentarse. En algunas especies, la probóscide tiene forma de cinta, es más larga que el tronco y puede tener una punta bifurcada. Los gusanos cuchara varían en tamaño desde menos de un centímetro de largo hasta más de un metro.
La mayoría se alimentan de depósitos y recolectan detritos del fondo del mar. Rara vez se encuentran fósiles de estos gusanos y el espécimen fósil más antiguo conocido es del Carbonífero Superior (Pennsylvanian).
Taxonomía y evolución
El gusano cuchara Echiurus echiurus fue descrito por primera vez por el naturalista prusiano Peter Simon Pallas en 1766; lo colocó en el género de lombrices de tierra Lumbricus. A mediados del siglo XIX, Echiura se colocó, junto con Sipuncula y Priapulida, en la ya desaparecida clase Gephyrea (que significa 'puente') en Annelida, porque se creía que proporcionaban un vínculo entre los anélidos y los holoturos. En 1898, Sedgwick elevó a los sipuncúlidos y priapúlidos al estado de phylum, pero consideró que los equiuroides eran una clase de Annelida. A principios del siglo XX, un biólogo llamado Jon Stanton Whited dedicó su vida laboral a estudiar los echiuranos y clasificar muchas de sus diferentes especies. En 1940, después de que el biólogo marino estadounidense W. W. Newby estudiara la embriología y el desarrollo de Urechis caupo, elevó al grupo a la categoría de phylum.
Ahora se considera universalmente que representan gusanos anélidos derivados; como tal, sus antepasados eran gusanos segmentados, pero los echiurans han perdido secundariamente su segmentación. Su presunto grupo hermano es el Capitellidae.
Al no tener partes duras, estos gusanos rara vez se encuentran como fósiles. El ejemplo inequívoco más antiguo que se conoce es Coprinoscolex ellogimus de los yacimientos de fósiles de Mazon Creek en Illinois, que se remonta al período Medio de Pensilvania. Esto exhibe una probóscide, un cuerpo en forma de cigarro y una tripa retorcida, y muestra que ya en ese momento, los echiurans no estaban segmentados y eran esencialmente similares a las formas modernas. Sin embargo, se han encontrado fósiles de madrigueras en forma de U que podrían ser Echiuran que datan del Cámbrico.
Anatomía
Los gusanos cuchara varían en tamaño desde el gigante Ikeda taenioides, de casi 2 m (7 pies) de largo con su probóscide extendida, hasta el diminuto Lissomyema, que mide solo 1 cm. (0,4 pulgadas). Sus cuerpos son generalmente cilíndricos con dos regiones más anchas separadas por una región más estrecha. Hay una gran probóscide extensible en forma de cuchara frente a la boca que les da a los animales su nombre común. Esta probóscide se asemeja a la de los gusanos de maní, pero no se puede retraer en el cuerpo. Alberga un cerebro y puede ser homólogo al prostomio de otros anélidos. La probóscide tiene márgenes enrollados y un surco en la superficie ventral. El extremo distal a veces está bifurcado. La probóscide puede ser muy larga; en el caso de la especie japonesa Ikeda taenioides, la probóscide puede medir 150 centímetros (59 pulgadas) de largo mientras que el cuerpo mide solo 40 centímetros (16 pulgadas). Incluso las especies más pequeñas como la bonellia pueden tener una probóscide de un metro (yarda) de largo. La probóscide se utiliza principalmente para la alimentación. La respiración se lleva a cabo a través de la probóscide y la pared del cuerpo, y algunas especies más grandes también usan irrigación cloacal. En este proceso, el agua entra y sale por el extremo posterior del intestino a través del ano.
En comparación con otros anélidos, los echiuranos tienen relativamente pocas setas (cerdas). En la mayoría de las especies, solo hay dos, ubicados en la parte inferior del cuerpo justo detrás de la probóscide y, a menudo, en forma de gancho. En otros, como Echiurus, también hay más setas cerca del extremo posterior del animal. A diferencia de otros anélidos, los echiuranos adultos no tienen rastro de segmentación. La mayoría de los echiuranos son de color gris opaco o marrón, pero algunas especies son de colores más brillantes, como el verde translúcido Listriolobus pelodes.
La pared del cuerpo es musculosa. Rodea un celoma grande que conduce a un intestino largo en forma de bucle con un ano en la punta trasera del cuerpo. El intestino está muy enrollado, lo que le confiere una longitud considerable en relación con el tamaño del animal. Un par de divertículos simples o ramificados se conectan al recto. Estos están revestidos con numerosos embudos ciliados diminutos que se abren directamente en la cavidad del cuerpo y se supone que son órganos excretores. La probóscide tiene una pequeña cavidad celómica separada del celoma principal por un tabique.
Echiurans no tiene un sistema respiratorio distinto, absorbiendo oxígeno a través de la pared del cuerpo tanto del tronco como de la probóscide, y a través de la cloaca en Urechis. Aunque algunas especies carecen de un sistema vascular sanguíneo, donde está presente, se parece al de otros anélidos. La sangre es esencialmente incolora, aunque algunas células que contienen hemoglobina están presentes en el líquido celómico de la cavidad principal del cuerpo. Puede haber desde uno hasta más de cien metanefridios para excretar desechos nitrogenados, que generalmente se abren cerca del extremo anterior del animal. El sistema nervioso consta de un cerebro cerca de la base de la probóscide y un cordón nervioso ventral que corre a lo largo del cuerpo. Aparte de la ausencia de segmentación, este es un arreglo similar al de otros anélidos. Los echiuranos no tienen ojos ni otros órganos sensoriales distintos, pero se supone que la probóscide tiene una función sensorial táctil.
Distribución y hábitat
Los Echiurans son exclusivamente marinos y la mayoría de las especies viven en el Océano Atlántico. En su mayoría son infaunales y ocupan madrigueras en el lecho marino, ya sea en la zona intermareal inferior o en el submareal poco profundo (por ejemplo, los géneros Echiurus, Urechis e Ikeda). Otros viven en agujeros en cabezas de coral y en grietas de rocas. Algunos se encuentran en aguas profundas, incluso en profundidades abisales; de hecho, más de la mitad de las 70 especies de Bonelliidae viven por debajo de los 3000 m (10 000 pies). A menudo se congregan en sedimentos con altas concentraciones de materia orgánica. Una especie, Lissomyema mellita, que vive frente a la costa sureste de los EE. UU., habita en las pruebas (exoesqueleto) de los dólares de arena muertos. Cuando el gusano es muy pequeño, entra en la prueba y luego se vuelve demasiado grande para salir.
En la década de 1970, el gusano cuchara Listriolobus pelodes se encontró en la plataforma continental frente a Los Ángeles en cantidades de hasta 1500 por metro cuadrado (11 pies cuadrados) cerca de las salidas de aguas residuales. Las actividades de excavación y alimentación de estos gusanos agitaron y airearon el sedimento y promovieron un ecosistema equilibrado con una fauna más diversa que la que hubiera existido de otro modo en esta área altamente contaminada.
Comportamiento
Un gusano cuchara puede moverse sobre la superficie extendiendo su probóscide y agarrando algún objeto antes de empujar su cuerpo hacia adelante. Algunos gusanos, como Echiurus, pueden abandonar el sustrato por completo, nadando mediante el uso de la probóscide y las contracciones de la pared del cuerpo.
El comportamiento de excavación ha sido estudiado en Echiurus echiurus. Al excavar, la probóscide se levanta y se pliega hacia atrás y no participa en el proceso de excavación. La parte delantera del tronco tiene forma de cuña y se empuja hacia adelante, con las dos setas anteriores (cerdas quitinosas en forma de gancho) que se introducen en el sedimento. A continuación, el extremo posterior del tronco se empuja hacia adelante y las setas posteriores lo anclan en su lugar. Estas maniobras se repiten y el gusano cava lentamente su camino hacia adelante y hacia abajo. El gusano tarda unos cuarenta minutos en desaparecer de la vista. La madriguera desciende en diagonal y luego se aplana, y puede pasar un metro más o menos antes de ascender verticalmente a la superficie.
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Los gusanos cuchara son típicamente detritívoros, extienden la trompa flexible y móvil y recogen partículas orgánicas que están a su alcance. Algunas especies pueden expandir la probóscide diez veces su longitud contraída. La probóscide se mueve por la acción de los cilios en la superficie inferior (ventral) "arrastrándose" adelante. Cuando se encuentran partículas de comida, los lados de la probóscide se curvan hacia adentro para formar un canal ciliado.
Un gusano como Echiurus, que vive en el sedimento, extiende su probóscide desde el borde de su madriguera con el lado ventral sobre el sustrato. La superficie de la probóscide está bien equipada con glándulas mucosas a las que se adhieren las partículas de alimentos. Los cilios agrupan la mucosidad en bolos y los cilios los pasan a lo largo del surco de alimentación hasta la boca. La probóscide se retira periódicamente a la madriguera y luego se extiende en otra dirección.
Urechis, otro habitante de tubo, tiene un método diferente de alimentarse de detritus. Tiene una probóscide corta y un anillo de glándulas mucosas en la parte delantera de su cuerpo. Expande la pared muscular de su cuerpo para depositar un anillo de moco en la pared de la madriguera y luego retrocede, exudando moco a medida que avanza y tejiendo una red de moco. Luego atrae agua a través de la madriguera mediante contracciones peristálticas y las partículas de comida se adhieren a la red. Cuando está lo suficientemente obstruido, el gusano cuchara avanza a lo largo de su madriguera devorando la red y las partículas atrapadas. Luego, este proceso se repite y, en un área rica en detritos, puede tardar solo unos minutos en completarse. Las partículas grandes son expulsadas de la red y comidas por otros invertebrados que viven como comensales en la madriguera. Por lo general, estos incluyen un cangrejo pequeño, un gusano de escamas y, a menudo, un pez que acecha justo dentro de la entrada trasera.
Ochetostoma erythrogrammon obtiene su alimento por otro método. tiene dos madrigueras verticales conectadas por una horizontal. Estirando su probóscide sobre el sustrato, se lleva el material a la boca antes de separar las partículas comestibles. Puede alargar la probóscide dramáticamente mientras explora nuevas áreas y periódicamente invierte su orientación en la madriguera para usar la entrada trasera para alimentarse. Otros gusanos cuchara viven escondidos en grietas de rocas, caparazones de gasterópodos vacíos, pruebas de dólares de arena y lugares similares, extendiendo sus probóscides en aguas abiertas para alimentarse. Algunos son carroñeros o detritívoros, mientras que otros son herbívoros de interfaz y algunos se alimentan en suspensión.
Mientras la probóscide de un gusano cuchara excavador está en la superficie, corre el riesgo de ser depredada por los peces que se alimentan en el fondo. En algunas especies, la probóscide se autotomizará (se romperá) si es atacada y el gusano regenerará una probóscide en el transcurso de unas pocas semanas. En un estudio en California, se descubrió que uno de los elementos dietéticos más comunes del tiburón leopardo era el gusano posadero (Urechis caupo) que extraía del sedimento por succión.
Reproducción
Los equiuranos son dioicos, con machos y hembras separados. Las gónadas están asociadas con la membrana peritoneal que recubre la cavidad corporal, en la que liberan los gametos. Los espermatozoides y los óvulos completan su maduración en la cavidad corporal, antes de almacenarse en los sacos genitales, que son metanefridios especializados. En el momento del desove, los sacos genitales se contraen y los gametos se introducen en la columna de agua a través de los poros de la superficie ventral del gusano. La fecundación es externa.
Los huevos fertilizados se convierten en larvas trocóforas que nadan libremente. En algunas especies, la larva desarrolla brevemente un cuerpo segmentado antes de transformarse en el plan corporal adulto, lo que respalda la teoría de que los echiurans evolucionaron a partir de ancestros segmentados que se asemejan a los anélidos más típicos.
La especie Bonellia viridis, también notable por las posibles propiedades antibióticas de la bonelina, el químico verde de su piel, es inusual por su extremo dimorfismo sexual. Las hembras miden típicamente 15 cm (6 pulgadas) de largo corporal, excluyendo la probóscide, pero los machos miden solo de 1 a 3 mm (0,04 a 0,12 pulgadas) de largo y pasan su vida adulta dentro del útero de la hembra.
Como alimento
Los gusanos de cuchara se comen en el este y sureste de Asia. En Corea del Sur, los gusanos posaderos gordos (Urechis unicinctus) se conocen como gaebul (개불). Estos gusanos son muy apreciados y a menudo están disponibles en los mercados y puestos, picados y servidos crudos en combinación con pepino de mar crudo, ascidias y erizos de mar, aderezado con salsa de chile y salsa de soja. También se comen como un producto fermentado conocido como gaebul-jeot.
Lista de familias
Según el Registro Mundial de Especies Marinas:
- suborder Bonelliida
- familia Bonelliidae Lacaze-Duthiers, 1858
- family Ikedidae Bock, 1942
- suborder Echiurida
- family Echiuridae Quatrefages, 1847
- familia Thalassematidae Forbes & Goodsir, 1841
- family Urechidae Fisher & Macginitie, 1928
Un gusano de la familia Bonelliidae
Ochetostoma erythrogrammon, familia Echiuridae
Arhynchite hayaoi, family Thalassematidae
Urechis unicinctus, family Urechidae
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