Domesticación del perro

La domesticación del perro fue el proceso que creó al perro doméstico. Esto incluyó la divergencia genética del perro del lobo, su domesticación y la aparición de los primeros perros. Los estudios genéticos muestran que todos los perros antiguos y modernos comparten una ascendencia común y descienden de una población de lobos antigua, ahora extinta, o poblaciones de lobos estrechamente relacionadas, que era distinta del linaje de lobos moderno. La similitud del perro con el lobo gris es el resultado de un flujo genético sustancial de perro a lobo, siendo el lobo gris moderno el pariente vivo más cercano del perro. Un lobo extinto del Pleistoceno tardío puede haber sido el antepasado del perro.

El perro es miembro de los cánidos parecidos a lobos. La divergencia genética entre el ancestro del perro y los lobos modernos ocurrió hace entre 40 000 y 30 000 años, justo antes o durante el Último Máximo Glacial (hace 20 000–27 000 años). Este lapso de tiempo representa el límite de tiempo superior para el comienzo de la domesticación porque es el tiempo de la divergencia pero no el tiempo de la domesticación, que ocurrió más tarde.

Una de las transiciones más importantes en la historia humana fue la domesticación de animales, que comenzó con la asociación a largo plazo entre lobos y cazadores-recolectores hace más de 30.000 años. El perro fue la primera especie y el único gran carnívoro domesticado. La domesticación del perro ocurrió debido a la variación entre la población de lobos antepasados ​​comunes en la respuesta de lucha o huida donde los lobos antepasados ​​comunes con menos agresión y aversión pero mayor altruismo hacia los humanos recibieron beneficios de aptitud (y viceversa para los humanos), y por lo tanto, la domesticación del perro es un ejemplo destacado de selección social (en lugar de selección artificial).El registro arqueológico y el análisis genético muestran que los restos del perro de Bonn-Oberkassel enterrado junto a los humanos hace 14.200 años son el primer perro indiscutible, con restos en disputa que ocurrieron hace 36.000 años.

La domesticación del perro es anterior a la agricultura, y no fue hasta hace 11.000 años en la era del Holoceno que las personas que vivían en el Cercano Oriente entablaron relaciones con las poblaciones salvajes de uros, jabalíes, ovejas y cabras. Dónde tuvo lugar la domesticación del perro sigue siendo objeto de debate; sin embargo, las revisiones de la literatura de la evidencia encuentran que el perro fue domesticado en Eurasia, siendo las propuestas más plausibles Asia Central, Asia Oriental y Europa Occidental.Hacia el final de la Edad de Hielo más reciente, hace 11 700 años, cinco linajes ancestrales se habían diversificado entre sí y estaban representados a través de muestras de perros antiguos encontrados en el Levante (7000 años antes del presente YBP), Karelia (10 900 YBP), el lago Baikal (7000 YBP), América antigua (4.000 YBP), y en el perro cantor de Nueva Guinea (actual).

En 2021, una revisión de la literatura de la evidencia actual infiere que el perro fue domesticado en Siberia hace 23,000 años por los antiguos euroasiáticos del norte, luego se dispersó hacia el este en las Américas y hacia el oeste en Eurasia. Los restos de perros antiguos que datan de esta época y lugar aún no se han descubierto para respaldar esta hipótesis.

Los esqueletos de perro más antiguos que se conocen se encuentran en las montañas de Altai en Siberia y en una cueva en Bélgica, con una antigüedad de ~ 33 000 años. Según los estudios, esto puede indicar que la domesticación de perros ocurrió simultáneamente en diferentes lugares geográficos.

Evolución de cánidos y humanos.

Hace 6 millones de años, hacia el final de la era del Mioceno, el clima de la tierra se enfrió gradualmente. Esto daría lugar a las glaciaciones del Plioceno y el Pleistoceno, que comúnmente se conocen como la Edad de Hielo. En muchas áreas, los bosques y las sabanas fueron reemplazados por estepas o pastizales, y solo sobrevivirían aquellas especies de criaturas que se adaptaron a estos cambios.

Y en el sur de América del Norte, los pequeños zorros de los bosques se hicieron más grandes y se adaptaron mejor a correr, y a finales del Mioceno había surgido el primero del género Canis: los ancestros de los coyotes, los lobos y el perro doméstico. En el este de África, un grupo de primates se volvió bípedo, desarrolló tecnología, lenguaje y cultura sofisticados con el tiempo al aumentar el tamaño del cerebro y evitó convertirse en presa de otros animales mientras se convertían ellos mismos en depredadores. Los humanos y los caninos eventualmente llegarían a coexistir en Eurasia.

Los primeros Homo sapiens que ingresaron a Eurasia y se encontraron por primera vez con manadas de lobos pueden haber sido ayudados a vivir entre ellos debido a las creencias tradicionales de sus antepasados ​​​​africanos. En tiempos históricos, el respeto mutuo y la cooperación con los caninos se pueden encontrar en las historias y tradiciones de los pueblos indígenas de Siberia, el este de Asia, América del Norte y también Australia.

Eran animales individuales y personas involucradas, desde nuestra perspectiva, en un proceso biológico y cultural que implicó vincular no solo sus vidas sino también el destino evolutivo de sus herederos en formas que, debemos suponer, nunca podrían haber imaginado.—Mark  Derr

Divergencia de los lobos

Los estudios genéticos indican que el lobo gris es el pariente vivo más cercano del perro.Intentar reconstruir el linaje del perro a través del análisis filogenético de secuencias de ADN de perros y lobos modernos ha arrojado resultados contradictorios por varias razones. En primer lugar, los estudios indican que un lobo extinto del Pleistoceno tardío es el ancestro común más cercano al perro, y que los lobos modernos no son el ancestro directo del perro. En segundo lugar, la divergencia genética (división) entre el ancestro del perro y los lobos modernos ocurrió durante un período corto de tiempo, por lo que es difícil fechar el momento de la divergencia (lo que se conoce como clasificación de linaje incompleta). Esto se complica aún más por el cruzamiento que se ha producido entre perros y lobos desde la domesticación (denominado flujo genético posterior a la domesticación). Finalmente, solo ha habido decenas de miles de generaciones de perros desde la domesticación,

Lobos pleistocenos

La era del Pleistoceno tardío fue una época de glaciación, cambio climático y el avance de los humanos hacia áreas aisladas.Durante la glaciación del Pleistoceno tardío, una vasta estepa gigantesca se extendía desde España hacia el este a través de Eurasia y sobre Beringia hasta Alaska y el Yukón. El cierre de esta era se caracterizó por una serie de oscilaciones climáticas severas y rápidas con cambios regionales de temperatura de hasta 16 °C (29 °F), lo que se ha correlacionado con extinciones de megafauna. No hay evidencia de extinciones de megafauna a la altura del Último Máximo Glacial (26,500 YBP), lo que indica que el aumento del frío y la glaciación no fueron factores. Múltiples eventos parecen haber causado el rápido reemplazo de una especie por otra dentro del mismo género, o una población por otra dentro de la misma especie, en un área amplia. A medida que algunas especies se extinguieron, también lo hicieron los depredadores que dependían de ellas (coextinción).

El lobo gris es uno de los pocos grandes carnívoros que sobrevivió a las extinciones de megafauna del Pleistoceno tardío, pero al igual que muchas otras especies de megafauna, experimentó una disminución de la población global hacia el final de esta era, que se asoció con extinciones de ecomorfos y cambios filogeográficos en las poblaciones.. Los genomas mitocondriales del lobo gris (excluyendo el lobo del Himalaya y el lobo de las llanuras indias) indican que el ancestro común más reciente para todos los especímenes de C. lupus estudiados (moderno y extinto) data de 80 000 YBP, y esto es más reciente que el tiempo sugerido por el estudio. registro fósil.El registro fósil sugiere que los primeros especímenes de lobos grises se encontraron en lo que alguna vez fue el este de Beringia en Old Crow, Yukón, en Canadá y en Cripple Creek Sump, Fairbanks, en Alaska. La edad no está acordada, pero podría datar de 1 millón de YBP. Todos los lobos modernos (excluyendo el lobo del Himalaya y el lobo de las llanuras indias) muestran un ancestro común más reciente que data de 32.000 YBP, lo que coincide con el comienzo de su declive demográfico global.

El origen de los perros se expresa en la biogeografía de las poblaciones de lobos que vivieron durante el Pleistoceno tardío. El registro fósil muestra evidencia de cambios en la morfología y el tamaño corporal de los lobos durante el Pleistoceno tardío, lo que puede deberse a diferencias en el tamaño de sus presas. El desarrollo del esqueleto del lobo puede cambiar debido a la preferencia por presas más grandes, lo que da como resultado lobos más grandes.Existía una diversidad morfológica considerable entre los lobos grises hacia el Pleistoceno tardío. Se considera que estos han sido más robustos craneodentalmente que los lobos grises modernos, a menudo con una tribuna más corta, el desarrollo pronunciado del músculo temporal y premolares robustos. Se propone que estas características fueron adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres y huesos asociados con la caza y la recolección de megafauna del Pleistoceno. En comparación con los lobos modernos, algunos lobos del Pleistoceno mostraron un aumento en la rotura de dientes similar al observado en el extinto lobo huargo. Esto sugiere que estos a menudo procesaban cadáveres o que competían con otros carnívoros y necesitaban consumir rápidamente a sus presas.Estos lobos antiguos portaban linajes mitocondriales que no se pueden encontrar entre los lobos modernos, lo que implica su extinción.

Los lobos grises sufrieron un cuello de botella (reducción) de población en toda la especie de aproximadamente 25,000 YBP durante el Último Máximo Glacial. A esto le siguió una sola población de lobos modernos que se expandió fuera de un refugio de Beringia para repoblar el área de distribución anterior del lobo, reemplazando a las poblaciones restantes de lobos del Pleistoceno tardío en Eurasia y América del Norte mientras lo hacían.Esta población de origen probablemente no dio lugar a perros, pero se mezcló con perros, lo que les permitió obtener genes del color del pelaje que también están relacionados con la inmunidad. Hay poca información genética disponible sobre los lobos antiguos que existieron antes del cuello de botella. Sin embargo, los estudios muestran que una o más de estas poblaciones antiguas son más directamente ancestrales de los perros que los lobos modernos, y es posible que estos fueran más propensos a la domesticación por parte de los primeros humanos que se expandieron a Eurasia.

Un depredador ápice se encuentra en el nivel trófico superior de la cadena alimentaria, mientras que un mesodepredador se encuentra más abajo en la cadena alimentaria y depende de animales más pequeños. Hacia el final de la era del Pleistoceno, la mayoría de los depredadores superiores de la actualidad eran mesodepredadores y esto incluía al lobo. Durante la agitación ecológica asociada con el final del Pleistoceno tardío, un tipo de población de lobos se elevó para convertirse en el principal depredador de la actualidad y otro se unió a los humanos para convertirse en el principal consumidor. La domesticación de este linaje aseguró su éxito evolutivo a través de su expansión hacia un nuevo nicho ecológico.

Durante mucho tiempo, los científicos asumieron que los perros evolucionaron a partir del lobo gris moderno. Pero un estudio publicado en 2014 concluyó que esto era incorrecto y que los perros descienden de un tipo extinto de lobo.

Fue una opinión tan antigua que el lobo gris que conocemos hoy existió durante cientos de miles de años y que los perros derivaron de ellos. Estamos muy sorprendidos de que no lo sean.—Robert  K. Wayne

Época de divergencia genética

La fecha estimada para la divergencia de un linaje doméstico de uno salvaje no indica necesariamente el inicio del proceso de domesticación, pero proporciona un límite superior. Se estima que la divergencia del linaje que condujo al caballo doméstico del linaje que condujo al caballo de Przewalski moderno ocurrió alrededor de 45.000 YBP, pero el registro arqueológico indica 5.500 YBP. La variación puede deberse a que las poblaciones silvestres modernas no son el ancestro directo de las domésticas, o a una divergencia causada por cambios en el clima, la topografía u otras influencias ambientales.Estudios recientes indican que se produjo una divergencia genética entre los perros y los lobos modernos entre 20.000 y 40.000 YBP; sin embargo, este es el límite de tiempo superior para la domesticación porque representa el tiempo de divergencia y no el tiempo de domesticación.

En 2013, la secuenciación del ADN mitocondrial (ADNm) de lobos antiguos junto con la secuenciación del genoma completo de perros y lobos modernos indicó un tiempo de divergencia de 19 000 a 32 000 YBP. En 2014, otro estudio indicó entre 11 000 y 16 000 YBP según la tasa de mutación del lobo moderno. El primer borrador de la secuencia del genoma de un lobo del Pleistoceno se publicó en 2015. Este lobo de la península de Taymyr pertenecía a una población que se había separado de los ancestros de los lobos y perros modernos. La datación por radiocarbono indica que su edad es de 35 000 YBP, y esta edad podría usarse para calibrar la tasa de mutación del lobo, lo que indica que la divergencia genética entre el ancestro del perro y los lobos modernos ocurrió antes del Último Máximo Glacial, entre 27 000 y 40 000 YBP. Cuando el lobo del Pleistoceno'En 2017, un estudio comparó el genoma nuclear (del núcleo celular) de tres especímenes de perros antiguos y encontró evidencia de una única divergencia perro-lobo que ocurrió entre 36 900 y 41 500 YBP.

Antes de la divergencia genética, la población de lobos ancestrales del perro superaba en número a todas las demás poblaciones de lobos, y después de la divergencia, la población de perros experimentó una reducción de la población para ser mucho menor.

En 2020, un estudio genómico de los lobos euroasiáticos descubrió que ellos y el perro comparten un ancestro común que data de 36,000 YBP. Este hallazgo respalda la teoría de que todos los lobos modernos descienden de una sola población que se expandió después del Último Máximo Glacial y reemplazó a otras poblaciones de lobos que se adaptaron a diferentes condiciones climáticas, y el hallazgo de fósiles parecidos a perros que datan de más de 30,000 YBP.

Lugar de divergencia genética

Basado en el ADN moderno

Los estudios genéticos han encontrado que los perros modernos del sudeste asiático y el sur de China muestran una mayor diversidad genética que los perros de otras regiones, lo que sugiere que este fue el lugar de su origen. Un estudio similar encontró una mayor diversidad genética en los perros de las aldeas africanas que en los perros de raza. Se ha cuestionado un origen del este de Asia porque se han encontrado fósiles de perros en Europa que datan de alrededor de 15,000 YBP, pero solo 12,000 YBP en el extremo este de Rusia.La respuesta es que los estudios arqueológicos en el este de Asia van a la zaga de los de Europa, y que las condiciones ambientales en el sur del este de Asia no favorecen la preservación de los fósiles. Aunque las formas primitivas del perro pueden haber existido en Europa en el pasado, la evidencia genética indica que estos fueron reemplazados más tarde por perros que emigraron del sur de Asia oriental. En 2017, una revisión de la literatura encontró que este estudio de Asia oriental solo tomó muestras de perros indígenas de Asia oriental y comparó sus patrones de diversidad genética con los de perros de razas de otras regiones geográficas. Como se sabe que los cuellos de botella genéticos asociados con la formación de razas reducen considerablemente la diversidad genética, esta no fue una comparación adecuada.

Un estudio de ADN concluyó que los perros se originaron en Asia Central porque los perros de allí exhiben los niveles más bajos de desequilibrio de ligamiento. En 2017, una revisión de la literatura encontró que debido a que se sabe que los cuellos de botella genéticos asociados con la formación de razas aumentan el desequilibrio de vinculación, la comparación de perros de pura raza con perros de aldea no era apropiada.

Otro estudio de ADN indicó que los perros se originaron en el Medio Oriente debido al intercambio de ADN entre perros y lobos grises del Medio Oriente. En 2011, un estudio encontró que esta indicación era incorrecta porque había habido hibridación entre perros y lobos grises del Medio Oriente. En 2012, un estudio indicó que los perros derivaban de lobos originarios de Medio Oriente y Europa y esto era consistente con el registro arqueológico. En 2014, un estudio genómico encontró que ningún lobo moderno de ninguna región estaba genéticamente más cerca del perro que cualquier otro, lo que implica que el antepasado del perro se había extinguido.

Basado en ADN antiguo

En 2018, una revisión de la literatura encontró que la mayoría de los estudios genéticos realizados durante las últimas dos décadas se basaron en razas de perros modernas y poblaciones de lobos existentes, y sus hallazgos dependen de una serie de suposiciones. Estos estudios asumieron que el lobo existente era el ancestro del perro, no consideraron la mezcla genética entre lobos y perros, ni el impacto de la clasificación de linaje incompleta. Estos estudios pregenómicos han sugerido un origen de los perros en el Sudeste Asiático, Asia Oriental, Asia Central, Medio Oriente o Europa. Más recientemente, el campo de la Paleogenómica aplica las últimas tecnologías moleculares a restos fósiles que aún contienen ADN antiguo útil.

Siberia ártica

En 2015, un estudio recuperó ADNm de especímenes de cánidos antiguos que se descubrieron en la isla de Zhokhov y el río Yana, en la Siberia ártica. Estos especímenes incluían la mandíbula de un Canis cf variabilis de 360 ​​000–400 000 YBP (donde cf es un término latino que significa incierto). Los análisis filogenéticos de estos cánidos revelaron nueve haplotipos de mDNA no detectados antes. El Canis cf variabilisespécimen agrupado con otras muestras de lobos de toda Rusia y Asia. Los haplotipos de ADNm de un espécimen de 8.750 YBP y unos 28.000 especímenes de YBP coincidían con los de perros modernos geográficamente muy extendidos. Un cánido de 47.000 YBP de Duvanny Yar (que una vez fue parte del oeste de Beringia) era distinto de los lobos, pero estaba a solo unas pocas mutaciones de los haplotipos que se encuentran en los perros modernos. Los autores concluyeron que la estructura del acervo genético del perro moderno se debió a los antiguos lobos siberianos y posiblemente a Canis cf variabilis.

Siberia del sur

Ver más: perro Altai

En 2013, un estudio analizó el cráneo bien conservado y la mandíbula izquierda de un cánido parecido a un perro que fue excavado en la cueva Razboinichya en las montañas de Altai, en el sur de Siberia. Fue fechado en 33,300 YBP, que es anterior a la evidencia más antigua de Europa Occidental y el Cercano Oriente. El análisis de ADNm encontró que estaba más estrechamente relacionado con los perros que con los lobos. Más tarde, en 2013, otro estudio encontró que el cánido no podía clasificarse como un perro ni como un lobo porque se encontraba entre ambos. En 2017, los biólogos evolutivos revisaron toda la evidencia disponible sobre la divergencia de los perros y respaldaron que los especímenes de las montañas de Altai eran perros de un linaje que ahora está extinto, y que se derivaba de una población de pequeños lobos que ahora también está extinto..

Europa

El análisis filogenético mostró que los haplotipos de ADNm de perros modernos se resuelven en cuatro clados monofiléticos designados por los investigadores como clados AD.

En 2013, un estudio secuenció los genomas mitocondriales completos y parciales de 18 cánidos fósiles del Viejo y Nuevo Mundo cuyas fechas oscilan entre 1000 y 36 000 YBP, y los comparó con las secuencias completas del genoma mitocondrial de lobos y perros modernos. El clado A incluyó el 64% de los perros modernos muestreados, y estos son un grupo hermano de un clado que contiene tres perros fósiles precolombinos del Nuevo Mundo fechados entre 1000 y 8500 YBP. Este hallazgo respalda la hipótesis de que los perros precolombinos del Nuevo Mundo comparten ascendencia con los perros modernos y que probablemente llegaron con los primeros humanos al Nuevo Mundo. Juntos, el clado A y los perros fósiles precolombinos eran el grupo hermano de un lobo de 14.500 YBP encontrado en la cueva de Kessleroch cerca de Thayngen en el cantón de Schaffhausen, Suiza, con un ancestro común más reciente estimado en 32.100 YBP.

El clado B incluyó el 22% de las secuencias de perros que se relacionaban con los lobos modernos de Suecia y Ucrania, con un ancestro reciente común estimado en 9200 YBP. Sin embargo, esta relación podría representar la introgresión del genoma mitocondrial de los lobos porque los perros fueron domesticados en ese momento. El clado C incluyó el 12 % de los perros muestreados y estos eran hermanos de dos perros antiguos de la cueva de Bonn-Oberkassel (14 700 YBP) y la cueva de Kartstein (12 500 YBP) cerca de Mechernich en Alemania, con un ancestro común reciente estimado entre 16 000 y 24 000 YBP. El clado D contenía secuencias de 2 razas escandinavas, Jamthund y Elkhound noruego, y es el grupo hermano de otra secuencia de lobos de 14 500 YBP también de la cueva de Kesserloch, con un ancestro común reciente estimado en 18 300 YBP. Su rama está filogenéticamente enraizada en la misma secuencia que el "Los datos respaldan la hipótesis de que la domesticación de perros precedió al surgimiento de la agricultura y se inició cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores depredaron megafauna.

El estudio encontró que tres antiguos cánidos belgas (el "perro Goyet" de 36 000 YBP catalogado como especie Canis, junto con dos especímenes fechados en 30 000 YBP y 26 000 YBP catalogados como Canis lupus) formaban un clado antiguo que era el grupo más divergente. El estudio encontró que los cráneos del "perro Goyet" y el "perro Altai" tenían algunas características similares a las de un perro y propuso que esto podría haber representado un episodio de domesticación abortado. Si es así, puede haber habido originalmente más de un evento de domesticación antigua para perros como lo hubo para cerdos domésticos.

Una revisión consideró por qué la domesticación del lobo ocurrió tan tarde y en latitudes tan altas, cuando los humanos vivían junto a los lobos en el Medio Oriente durante los últimos 75,000 años. La propuesta es que la domesticación fue una innovación cultural causada por un evento largo y estresante, que fue el cambio climático. La domesticación puede haber ocurrido durante uno de los cinco eventos fríos de Heinrich que ocurrieron después de la llegada de los humanos a Europa Occidental 37,000, 29,000, 23,000, 16,500 y 12,000 YBP. La teoría es que el frío extremo durante uno de estos eventos hizo que los humanos cambiaran su ubicación, se adaptaran a través de un colapso en su cultura y cambiaran sus creencias, o adoptaran enfoques innovadores. La adopción del lobo/perro grande fue una adaptación a este ambiente hostil.

Una crítica a la propuesta europea es que los perros del este de Asia muestran más diversidad genética. Sin embargo, las diferencias dramáticas en la diversidad genética pueden estar influenciadas por una historia antigua y reciente de endogamia. Un contracomentario es que las razas europeas modernas surgieron recién en el siglo XIX y que, a lo largo de la historia, las poblaciones caninas mundiales experimentaron numerosos episodios de diversificación y homogeneización, y cada ronda redujo aún más el poder de los datos genéticos derivados de las razas modernas para ayudar a inferir su historia temprana.

En 2019, un estudio de muestras de lobos del norte de Italia utilizando longitudes muy cortas de ADNm encontró que dos especímenes encontrados en el sitio arqueológico de Cava Filo cerca de San Lazzaro di Savena, Bolonia, caían dentro del haplogrupo del clado A de perros domésticos, y uno de ellos estaba fechado por radiocarbono. 24.700 YBP y la otra estratigrafía fechada en 20.000 YBP. El espécimen de 24.700 YBP coincidió con el haplotipo de perros búlgaros antiguos, 2 perros de trineo históricos del ártico norteamericano y 97 perros modernos. El espécimen de 20.000 YBP coincidió con el haplotipo de los antiguos perros ibéricos y búlgaros antiguos, los perros romanos de Iberia y 2 perros de trineo históricos del Ártico norteamericano. Cuatro especímenes de perros encontrados en la ciudad de la Edad del Bronce de Via Ordiere, Solarolo, Italia, que datan de hace 3600 a 3280 años, compartían haplotipos con lobos del Pleistoceno tardío y perros modernos.

En 2020, se encontraron restos de perros en dos cuevas, Paglicci Cave y Grotta Romanelli en Apulia, sur de Italia. Estos fueron fechados 14,000 YBP y son los restos de perros más antiguos encontrados en la cuenca del Mediterráneo. Se recuperó un espécimen de una capa donde el sedimento tenía una fecha de 20.000 YBP, lo que indica la posibilidad de una fecha anterior. Los especímenes estaban relacionados genéticamente con el perro Bonn-Oberkassel de 14 000 YBP de Alemania y otros perros primitivos de Europa occidental y central que se encuentran dentro del haplogrupo C de ADNm de perros domésticos, lo que indica que todos estos se derivaron de un ancestro común. Usando el tiempo genético, el ancestro común más reciente de este clado data de 28,500 YBP.

Divergencia morfológica

Los primeros perros ciertamente se parecían a los lobos; sin embargo, se desconocen los cambios fenotípicos que coincidieron con la divergencia genética perro-lobo. La identificación de los primeros perros es difícil porque los caracteres morfológicos clave que utilizan los zooarqueólogos para diferenciar a los perros domésticos de sus ancestros lobos salvajes (tamaño y posición de los dientes, patologías dentales y tamaño y proporción de los elementos craneales y poscraneales) aún no se fijaron durante las primeras fases del proceso de domesticación. Se desconoce el rango de variación natural entre estos caracteres que pueden haber existido en las antiguas poblaciones de lobos, y el tiempo que tomó para que estos rasgos aparecieran en los perros.

El registro fósil sugiere una historia evolutiva que puede incluir lobos morfológicamente parecidos a perros y perros parecidos a lobos. Si los primeros perros siguieron a los humanos hurgando en los cadáveres que dejaron atrás, entonces la selección temprana puede haber favorecido una morfología similar a la de un lobo. Quizás cuando los humanos se volvieron más sedentarios y los perros se asociaron estrechamente con ellos, hubo una selección de perros más pequeños y fenotípicamente distintos, incluso si un tamaño corporal reducido en los perros pudo haber ocurrido antes de la agricultura.

Cuándo, dónde y cuántas veces los lobos pueden haber sido domesticados sigue siendo un debate porque solo se ha encontrado una pequeña cantidad de especímenes antiguos, y tanto la arqueología como la genética continúan brindando evidencia contradictoria. Los primeros restos de perros más ampliamente aceptados son los del perro Bonn-Oberkassel, que datan de 15.000 YBP. Los restos anteriores que datan de 30.000 YBP se han descrito como perros paleolíticos, pero su condición de perros o lobos sigue siendo debatida.

Doble ascendencia de los perros domésticos de Asia occidental, África y el sur de Europa

Investigaciones más recientes que analizan los genomas de 72 lobos antiguos, especímenes de Europa, Siberia y América del Norte que abarcan los últimos 100,000 años, han confirmado que tanto los perros primitivos como los modernos son más similares genéticamente a los lobos antiguos de Asia que a los de Europa. Esto sugiere que la domesticación se produjo en Oriente. La investigación también encontró evidencia de que los perros tienen una doble ascendencia, lo que significa que dos poblaciones separadas de lobos aportaron ADN a los perros. Los primeros perros del noreste de Europa, Siberia y las Américas parecen tener un único origen compartido de la fuente oriental. Pero los primeros perros del Medio Oriente, África y el sur de Europa parecen tener alguna ascendencia de otra fuente relacionada con los lobos en el Medio Oriente, además de la fuente oriental. Es posible que los lobos fueran domesticados más de una vez, con diferentes poblaciones y luego mezclándose. O bien, esa domesticación ocurrió solo una vez, y esa ascendencia dual está relacionada con los primeros perros que luego se mezclaron con lobos salvajes. La investigación también demostró cómo cambió el ADN de los lobos durante las 30.000 generaciones representadas en su línea de tiempo de 100.000 años. Esto identificó los efectos de la selección natural a medida que genes particulares se propagaban dentro de las poblaciones de lobos. Una variante genética, durante un período de alrededor de 10.000 años, pasó de ser muy rara a estar presente en todos los lobos, y todavía está presente en todos los lobos y perros en la actualidad. La variante afecta a un gen, 000 generaciones que estuvieron representadas en su línea de tiempo de 100,000 años. Esto identificó los efectos de la selección natural a medida que genes particulares se propagaban dentro de las poblaciones de lobos. Una variante genética, durante un período de alrededor de 10.000 años, pasó de ser muy rara a estar presente en todos los lobos, y todavía está presente en todos los lobos y perros en la actualidad. La variante afecta a un gen, 000 generaciones que estuvieron representadas en su línea de tiempo de 100,000 años. Esto identificó los efectos de la selección natural a medida que genes particulares se propagaban dentro de las poblaciones de lobos. Una variante genética, durante un período de alrededor de 10.000 años, pasó de ser muy rara a estar presente en todos los lobos, y todavía está presente en todos los lobos y perros en la actualidad. La variante afecta a un gen,IFT88, que participa en el desarrollo de los huesos del cráneo y la mandíbula. Es posible que la propagación de esta variante haya sido impulsada por un cambio en los tipos de presas disponibles durante la Edad de Hielo, dando ventaja a los lobos con una determinada forma de cabeza. "Esta es la primera vez que los científicos rastrean directamente la selección natural en un animal grande [el lobo] en una escala de tiempo de 100.000 años, observando la evolución en tiempo real en lugar de intentar reconstruirla a partir del ADN actual", dijo el senior del estudio. autor Pontus Skoglund.

Domesticación de perros

... Elimine la domesticación de la especie humana, y probablemente haya un par de millones de nosotros en el planeta, como máximo. En cambio, ¿qué tenemos? Siete mil millones de personas, cambio climático, viajes, innovación y todo. La domesticación ha influido en toda la tierra. Y los perros fueron los primeros. Durante la mayor parte de la historia humana, no somos diferentes a ningún otro primate salvaje. Estamos manipulando nuestro entorno, pero no a una escala mayor que, digamos, una manada de elefantes africanos. Y luego, nos asociamos con este grupo de lobos. Alteraron nuestra relación con el mundo natural....—  Greger Larson

La domesticación de animales es un proceso coevolutivo en el que una población responde a la presión selectiva mientras se adapta a un nicho novedoso que incluía otra especie con comportamientos en evolución.

Una de las transiciones más importantes en la historia humana fue la domesticación de animales, que comenzó con la asociación a largo plazo entre lobos y cazadores-recolectores hace más de 15.000 años. Los perros fueron la primera especie domesticada, el único animal conocido que entró en una relación doméstica con los humanos durante el Pleistoceno y el único carnívoro grande que fue domesticado. No fue hasta 11.000 YBP que las personas que vivían en el Cercano Oriente entablaron relaciones con las poblaciones salvajes de uros, jabalíes, ovejas y cabras. Entonces comenzó a desarrollarse un proceso de domesticación. La asociación anterior de perros con humanos puede haber permitido que los perros tuvieran una profunda influencia en el curso de la historia humana temprana y el desarrollo de la civilización.

Las preguntas sobre cuándo y dónde se domesticaron los perros por primera vez han cuestionado a genetistas y arqueólogos durante décadas. El perro fue domesticado de lobos grises en Eurasia. Los estudios genéticos sugieren un proceso de domesticación que comenzó hace más de 25.000 YBP, en una o varias poblaciones de lobos en Europa, el Ártico alto o el este de Asia. Existe evidencia clara de que los perros se derivaron de los lobos grises durante las fases iniciales de domesticación. Es probable que la(s) población(es) de lobos involucrada(s) se extinga(n). A pesar de numerosos estudios genéticos de perros modernos y restos de perros antiguos, no existe un consenso firme con respecto al momento o la ubicación de la domesticación, la cantidad de poblaciones de lobos involucradas o los efectos a largo plazo que la domesticación ha tenido en el genoma del perro.

Alrededor de 10,000 YBP se desarrolló la agricultura, lo que resultó en un estilo de vida sedentario, junto con la divergencia del fenotipo del perro de sus ancestros lobo, incluida la variación en el tamaño. Se han producido dos cuellos de botella poblacionales en el linaje canino, uno debido a la domesticación inicial y otro debido a la formación de razas caninas.

Socialización

Tanto los humanos como los lobos existen en grupos sociales complejos. Se desconoce cómo se unieron los humanos y los lobos. Una opinión sostiene que la domesticación es un proceso difícil de definir. El término fue desarrollado por antropólogos con una visión centrada en el ser humano en la que los humanos tomaron animales salvajes (ungulados) y los criaron para que fueran "domésticos", generalmente para proporcionar alimentos o materiales mejorados para el consumo humano. Ese término puede no ser apropiado para un gran carnívoro como el perro. Esta visión alternativa considera a los perros socializados y capaces de vivir entre humanos, o no socializados. Hoy en día existen perros que viven con sus familias humanas pero que no están socializados y amenazarán a los extraños de manera defensiva y agresiva de la misma manera que un lobo salvaje.Uno de esos lobos notables fue Romeo, un lobo negro gentil que formó relaciones con las personas y los perros de Juneau, Alaska. Este punto de vista sostiene que antes de que pudiera haber domesticación del lobo, tenía que haber habido su socialización.

Incluso hoy en día, los lobos de la isla de Ellesmere no temen a los humanos, lo que se cree que se debe a que ven muy poco a los humanos, y se acercarán a los humanos con cautela, curiosidad y cercanía.

Vía comensal

El perro es un ejemplo clásico de un animal doméstico que probablemente recorrió un camino comensal hacia la domesticación. El perro fue el primer animal doméstico, y fue domesticado y ampliamente establecido en Eurasia antes del final del Pleistoceno, mucho antes del cultivo o la domesticación de otros animales. Puede haber sido inevitable que el primer animal domesticado proviniera del orden de los carnívoros, ya que estos tienen menos miedo cuando se acercan a otras especies. Dentro de los carnívoros, el primer animal domesticado tendría que existir sin una dieta exclusivamente de carne, poseer la capacidad de correr y cazar para proporcionar su propio alimento y tener un tamaño controlable para coexistir con los humanos, lo que indica la familia Canidae, y el derecho temperamentoy los lobos se encuentran entre los animales más sociables y cooperativos del planeta.

Teoría de la fogata humana

El ADN antiguo respalda la hipótesis de que la domesticación de perros precedió al surgimiento de la agricultura y se inició cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores se alimentaban de megafauna, y cuando los proto-perros podrían haberse aprovechado de los cadáveres dejados en el sitio por los primeros cazadores, asistidos en la captura de presas, o proporcionó defensa contra grandes depredadores competidores en los sitios de matanza. Los lobos probablemente se sintieron atraídos por las fogatas humanas por el olor de la carne cocinada y los desechos desechados en las inmediaciones, primero aferrándose libremente y luego considerándolos como parte de su territorio de origen donde sus gruñidos de advertencia alertarían a los humanos sobre el acercamiento de forasteros.Los lobos que probablemente se sintieron atraídos por los campamentos humanos fueron los miembros subdominantes de la manada, menos agresivos, con una respuesta de vuelo más baja, umbrales de estrés más altos, menos cautelosos con los humanos y, por lo tanto, mejores candidatos para la domesticación.

Teoría de los lobos migratorios

En la estepa gigantesca, la capacidad del lobo para cazar en manadas, compartir el riesgo de manera justa entre los miembros de la manada y cooperar los llevó a la cima de la cadena alimenticia por encima de los leones, las hienas y los osos. Algunos lobos siguieron a las grandes manadas de renos, eliminando a los incapaces, los débiles, los enfermos y los ancianos, y por lo tanto mejoraron la manada. Estos lobos se habían convertido en los primeros pastores cientos de miles de años antes de que los humanos también asumieran este papel.La ventaja de los lobos sobre sus competidores era que podían seguir el ritmo de las manadas, moverse rápido y de manera duradera, y hacer el uso más eficiente de sus presas gracias a su capacidad de "devorar" una gran parte de su presa antes que otros depredadores. había detectado la muerte. Un estudio propuso que durante el Último Máximo Glacial, algunos de nuestros antepasados ​​se unieron a esos lobos pastores y aprendieron sus técnicas.

Muchos de nuestros antepasados ​​siguieron siendo recolectores y carroñeros, o se especializaron como pescadores, cazadores-recolectores y cazadores-jardineros. Sin embargo, algunos antepasados ​​adoptaron el estilo de vida de los lobos pastores como seguidores de rebaños y pastores de renos, caballos y otros animales con pezuñas. Cosecharon el mejor ganado para ellos mientras los lobos mantenían la manada fuerte, y este grupo de humanos se convertiría en los primeros pastores y este grupo de lobos se convertiría en los primeros perros.

Los restos de grandes cadáveres dejados por cazadores-recolectores humanos pueden haber llevado a algunos lobos a entrar en una relación migratoria con los humanos. Esto podría haber llevado a su divergencia de los lobos que permanecieron en el territorio. Es posible que se haya desarrollado una relación más cercana entre estos lobos, o proto-perros, y los humanos, como la caza juntos y la defensa mutua de otros carnívoros y otros humanos.Una evaluación de ADNm materno, ADNy paterno y microsatélites de dos poblaciones de lobos en América del Norte y combinada con datos de telemetría satelital reveló diferencias genéticas y morfológicas significativas entre una población que migró con el caribú y depredaba sobre él, y otra población de ecotipo territorial que permaneció en una región boreal. bosque de coníferas. Aunque estas dos poblaciones pasan un período del año en el mismo lugar, y aunque hubo evidencia de flujo de genes entre ellas, la diferencia en la especialización de presa-hábitat ha sido suficiente para mantener la divergencia genética e incluso de coloración.Un estudio ha identificado los restos de una población de lobos de Beringia extintos del Pleistoceno con firmas de ADNm únicas. La forma del cráneo, el desgaste de los dientes y las firmas isotópicas sugirieron que se trataba de cazadores y carroñeros especializados en megafauna que se extinguieron mientras sobrevivían ecotipos de lobos menos especializados. De manera análoga al ecotipo de lobo moderno que ha evolucionado para rastrear y cazar caribúes, una población de lobos del Pleistoceno podría haber comenzado siguiendo a cazadores-recolectores móviles, adquiriendo así lentamente diferencias genéticas y fenotípicas que les habrían permitido adaptarse con más éxito al hábitat humano.

Teoría de la partición de alimentos

Los perros fueron el único animal domesticado por cazadores-recolectores móviles. Los humanos y los lobos eran persistentes cazadores en manada de grandes presas, competían en territorio superpuesto y ambos son capaces de matarse entre sí. Un estudio propone cómo los humanos pueden haber domesticado a un competidor tan peligroso. Los humanos y los lobos son miembros del gran gremio de carnívoros, y cuando hay abundante caza, los miembros principales dejan cadáveres para que los otros miembros los hurguen. Cuando el juego es escaso, a menudo hay conflicto. Los humanos son miembros inusuales de este gremio porque sus ancestros eran primates, por lo tanto, su capacidad para procesar la carne está limitada por la capacidad del hígado para metabolizar las proteínas, y solo pueden obtener el 20% de sus necesidades energéticas de las proteínas. El alto consumo de proteínas en humanos puede provocar enfermedades.

Durante los duros inviernos del Último Máximo Glacial, los alimentos vegetales no habrían estado disponibles, y la carne no sería el alimento favorito, pero sí la grasa y la grasa, como es apreciado por algunos pueblos que habitan en latitudes altas en los tiempos modernos. La carne de caza habría estado desprovista de grasa, pero las extremidades y el cráneo contienen depósitos de grasa y los huesos de las extremidades contienen aceites grasos. Hay evidencia de dicho procesamiento durante este período. Los lobos son carnívoros típicos y pueden sobrevivir durante meses con una dieta basada en proteínas. Los cálculos del contenido de lípidos de la caza ártica y subártica disponible en el entorno de la estepa fría en ese momento y en la actualidad muestran que, para obtener la cantidad necesaria de grasas y aceites, habría habido un exceso de calorías animales suficiente para alimentar a los protoperros o perros. lobos sin necesidad de competencia.

Cambios genéticos

El estudio del perro amarillo

Los perros domésticos exhiben diversos colores y patrones de pelaje. En muchos mamíferos, los diferentes patrones de color son el resultado de la regulación del gen Agouti, que puede hacer que los folículos pilosos pasen de producir pigmentos negros o marrones a pigmentos amarillos o casi blancos. El patrón de pelaje más común que se encuentra en los lobos modernos es el agutí, en el que la parte superior del cuerpo tiene pelos en bandas y la parte inferior muestra un tono más claro. El color amarillo es dominante sobre el color negro y se encuentra en perros en gran parte del mundo y en el dingo en Australia.

En 2021, un estudio de secuencias del genoma completo tomadas de perros y lobos se centró en las relaciones genéticas entre ellos en función del color del pelaje. El estudio encontró que la mayoría de los haplotipos de color de los perros eran similares a la mayoría de los haplotipos de los lobos, sin embargo, el amarillo dominante en los perros estaba estrechamente relacionado con el blanco en los lobos árticos de América del Norte. Este resultado sugiere un origen común para el amarillo dominante en los perros y el blanco en los lobos, pero sin un flujo genético reciente, porque se descubrió que este clado de color claro era basal para el chacal dorado y genéticamente distinto de todos los demás cánidos. El ancestro común más reciente del linaje del chacal dorado y el lobo se remonta a 2 millones de YBP. El estudio propone que 35, 000 YBP hubo una introgresión genética en el lobo gris del Pleistoceno tardío de una población fantasma de un cánido extinto que se había separado del linaje del lobo gris hace más de 2 millones de YBP. Esta diversidad de color se puede encontrar 35.000 YBP en lobos y 9.500 YBP en perros. Existe un haplotipo estrechamente relacionado entre los lobos del Tíbet que poseen un matiz amarillo en el pelaje. El estudio explica las relaciones de color entre los perros modernos y los lobos, los lobos blancos de América del Norte, los perros amarillos y los lobos amarillentos del Tíbet. El estudio concluye que durante el Pleistoceno tardío, la selección natural sentó las bases genéticas para la diversidad moderna del color del pelaje en perros y lobos. Existe un haplotipo estrechamente relacionado entre los lobos del Tíbet que poseen un matiz amarillo en el pelaje. El estudio explica las relaciones de color entre los perros modernos y los lobos, los lobos blancos de América del Norte, los perros amarillos y los lobos amarillentos del Tíbet. El estudio concluye que durante el Pleistoceno tardío, la selección natural sentó las bases genéticas para la diversidad moderna del color del pelaje en perros y lobos. Existe un haplotipo estrechamente relacionado entre los lobos del Tíbet que poseen un matiz amarillo en el pelaje. El estudio explica las relaciones de color entre los perros modernos y los lobos, los lobos blancos de América del Norte, los perros amarillos y los lobos amarillentos del Tíbet. El estudio concluye que durante el Pleistoceno tardío, la selección natural sentó las bases genéticas para la diversidad moderna del color del pelaje en perros y lobos.

Adaptación dietética

La selección parece haber actuado sobre las funciones metabólicas del perro para hacer frente a los cambios en la grasa de la dieta, seguido más tarde por un aumento en la dieta del almidón asociado con un estilo de vida más comensal.

El genoma del perro en comparación con el genoma del lobo muestra signos de haber sufrido una selección positiva, estos incluyen genes relacionados con la función y el comportamiento del cerebro y con el metabolismo de los lípidos. Esta capacidad para procesar lípidos indica un objetivo dietético de selección que era importante cuando los protoperros cazaban y se alimentaban junto con los cazadores-recolectores. La evolución de los genes del metabolismo de la dieta puede haber ayudado a procesar el aumento del contenido de lípidos de las dietas de los primeros perros, ya que se alimentaban de los restos de los cadáveres dejados por los cazadores-recolectores. Las tasas de captura de presas pueden haber aumentado en comparación con los lobos y, con ello, la cantidad de lípidos consumidos por los protoperros asistentes.Una presión de selección dietética única puede haber evolucionado tanto a partir de la cantidad consumida como de la composición cambiante de los tejidos que estaban disponibles para los proto-perros una vez que los humanos habían eliminado las partes más deseables del cadáver por sí mismos. Un estudio de la biomasa de los mamíferos durante la expansión humana moderna en la estepa norteña de los mamuts descubrió que había ocurrido en condiciones de recursos ilimitados, y que muchos de los animales fueron asesinados y solo se consumió una pequeña parte o quedaron sin usar.Ver más: plasticidad fenotípica dietética

Comportamiento

La fase clave en la domesticación parece haber sido los cambios en el comportamiento social y sus correspondientes genes receptores de oxitocina y genes relacionados con los nervios. Las diferencias de comportamiento entre perros y lobos pueden deberse a la variación estructural en los genes que están asociados con el síndrome de Williams-Beuren humano. Este síndrome provoca un aumento de la hipersociabilidad, que puede haber sido importante durante la domesticación.

En 2014, un estudio del genoma completo de las diferencias de ADN entre lobos y perros encontró que la mansedumbre de los perros no era una respuesta de miedo reducida, sino que mostraba una mayor plasticidad sináptica. Se cree ampliamente que la plasticidad sináptica es el correlato celular del aprendizaje y la memoria. El estudio propone que las habilidades mejoradas de aprendizaje y memoria de los perros también ayudaron a reducir su nivel de miedo con los humanos.

A diferencia de otras especies domésticas que fueron seleccionadas principalmente por rasgos relacionados con la producción, los perros fueron seleccionados inicialmente por sus comportamientos. En 2016, un estudio encontró que solo había 11 genes fijos que mostraban variaciones entre lobos y perros. Es poco probable que estas variaciones genéticas hayan sido el resultado de la evolución natural e indican selección tanto en la morfología como en el comportamiento durante la domesticación del perro. Hubo evidencia de selección durante la domesticación de perros de genes que afectan la ruta de biosíntesis de adrenalina y noradrenalina. Estos genes están involucrados en la síntesis, transporte y degradación de una variedad de neurotransmisores, particularmente las catecolaminas, que incluyen dopamina y noradrenalina. Selección recurrente en esta vía y su papel en el procesamiento emocional y la respuesta de lucha o huidasugiere que los cambios de comportamiento que vemos en los perros en comparación con los lobos pueden deberse a cambios en esta vía, lo que lleva a la mansedumbre y una capacidad de procesamiento emocional. Los perros generalmente muestran menos miedo y agresión en comparación con los lobos. Algunos de estos genes se han asociado con la agresión en algunas razas de perros, lo que indica su importancia tanto en la domesticación inicial como en la formación posterior de la raza.

Papel de la epigenética

Las diferencias en la expresión hormonal que están asociadas con el síndrome de domesticación pueden estar relacionadas con modificaciones epigenéticas. Un estudio reciente que comparó los patrones de metilación de los perros con los de los lobos encontró 68 sitios metilados significativamente diferentes. Estos incluyeron sitios que están vinculados a dos genes de neurotransmisores asociados con la cognición. Existe una asociación directa entre el comportamiento social del perro y OXTR, que es un receptor del neurotransmisor Oxitocina, y esto ha sido causado por la metilación epigenética del gen OXTR. Se han encontrado diferencias en la metilación del ADN entre lobos y perros, y entre diferentes razas de perros. Esto implica que los factores epigenéticos pueden haber sido importantes tanto para la domesticación de perros como para la divergencia de las razas de perros.

Al igual que los humanos, los lobos muestran fuertes lazos sociales y emocionales dentro de sus grupos, y esta relación podría haber sido la base para la evolución del vínculo perro-humano. En 2019, una revisión de la literatura condujo a una nueva teoría llamada Domesticación social activa, en la que el entorno social del ancestro del perro indujo cambios neurofisiológicos que provocaron una cascada epigenética, que condujo al rápido desarrollo del síndrome de domesticación.

Coevolución canina y humana

Evolución paralela

Ser la primera especie domesticada ha creado un fuerte vínculo entre perros y humanos y ha entrelazado sus historias. Hay una extensa lista de genes que mostraron firmas de evolución paralela en perros y humanos. Un conjunto de 311 genes bajo selección positiva en perros está relacionado con una gran cantidad de loci superpuestos que muestran los mismos patrones en humanos, y estos juegan un papel en la digestión, los procesos neurológicos y algunos están relacionados con el cáncer. Este hecho se puede utilizar para estudiar la coevolución de la función del gen. Los perros acompañaron a los humanos cuando migraron por primera vez a nuevos entornos. Tanto los perros como los humanos se han adaptado a diferentes condiciones ambientales y sus genomas muestran una evolución paralela. Estos incluyen la adaptación a grandes altitudes, condiciones de baja hipoxia de oxígeno y genes que juegan un papel en la digestión, el metabolismo, procesos neurológicos, y algunos relacionados con el cáncer. De los genes que actúan sobre el sistema de la serotonina en el cerebro se puede inferir que estos han dado lugar a un comportamiento menos agresivo cuando se vive en un entorno hacinado.Los perros sufren las mismas enfermedades comunes, como cáncer, diabetes, enfermedades cardíacas y trastornos neurológicos, que los humanos. La patología de la enfermedad subyacente es similar a la de los humanos, al igual que sus respuestas y resultados al tratamiento.

Evidencia de comportamiento

La evolución convergente es cuando especies lejanamente relacionadas desarrollan de forma independiente soluciones similares al mismo problema. Por ejemplo, los peces, los pingüinos y los delfines han desarrollado aletas por separado como solución al problema de moverse por el agua. Lo que se ha encontrado entre perros y humanos es algo menos demostrado: la convergencia psicológica. Los perros han evolucionado de forma independiente para ser cognitivamente más similares a los humanos que nosotros a nuestros parientes genéticos más cercanos.Los perros han desarrollado habilidades especializadas para leer el comportamiento social y comunicativo humano. Estas habilidades parecen más flexibles, y posiblemente más parecidas a las humanas, que las de otros animales filogenéticamente más estrechamente relacionados con los humanos, como los chimpancés, los bonobos y otros grandes simios. Esto plantea la posibilidad de que haya ocurrido una evolución convergente: tanto el Canis familiaris como el Homo sapiens podrían haber desarrollado algunas habilidades sociales y comunicativas similares (aunque obviamente no idénticas), en ambos casos adaptadas para ciertos tipos de interacciones sociales y comunicativas con los seres humanos.

Los estudios respaldan la coevolución en el sentido de que los perros pueden seguir el gesto humano de señalar, discriminar las expresiones emocionales de los rostros humanos y que la mayoría de las personas pueden saber a partir de un ladrido si un perro está solo, un extraño se le acerca, juega o es agresivo, y puede decir con un gruñido lo grande que es el perro.

En 2015, un estudio encontró que cuando los perros y sus dueños interactúan, el contacto visual prolongado (mirada mutua) aumenta los niveles de oxitocina tanto en el perro como en su dueño. Dado que la oxitocina es conocida por su papel en el vínculo materno, se considera probable que este efecto haya respaldado la coevolución del vínculo humano-perro.

El perro podría haber surgido solo de animales predispuestos a la sociedad humana por falta de miedo, atención, curiosidad, necesidad y reconocimiento de la ventaja obtenida a través de la colaboración... los humanos y los lobos involucrados en la conversión eran seres sensibles y observadores que tomaban decisiones constantemente. sobre cómo vivían y qué hacían, con base en la capacidad percibida de obtener en un momento y lugar determinados lo que necesitaban para sobrevivir y prosperar. Eran animales sociales dispuestos, incluso ansiosos, por unir fuerzas con otro animal para fusionar su sentido de grupo con el sentido de los demás y crear un supergrupo ampliado que fuera beneficioso para ambos de múltiples formas. Eran animales individuales y personas involucradas, desde nuestra perspectiva, en un proceso biológico y cultural que implicó vincular no solo sus vidas sino también el destino evolutivo de sus herederos en formas que, debemos suponer, nunca podrían haber imaginado. Estaban en juego poderosas emociones a las que muchos observadores se refieren hoy como amor: amor ilimitado e incuestionable.—Mark  Derr

Adopción humana de algunos comportamientos de lobo

... ¿No es extraño que, siendo un primate tan inteligente, no domesticáramos a los chimpancés como compañeros? ¿Por qué elegimos lobos a pesar de que son lo suficientemente fuertes como para mutilarnos o matarnos?...—Wolfgang Schleidt 

En 2002, un estudio propuso que los ancestros humanos inmediatos y los lobos pueden haberse domesticado entre sí a través de una alianza estratégica que los convertiría respectivamente en humanos y perros. Los efectos de la psicología humana, las prácticas de caza, la territorialidad y el comportamiento social habrían sido profundos.

Los primeros humanos pasaron del carroñero y la caza menor a la caza mayor viviendo en grupos más grandes y socialmente más complejos, aprendiendo a cazar en manadas y desarrollando poderes de cooperación y negociación en situaciones complejas. Como estas son características de lobos, perros y humanos, se puede argumentar que estos comportamientos mejoraron una vez que los lobos y los humanos comenzaron a cohabitar. La caza comunal condujo a la defensa comunal. Los lobos patrullan y defienden activamente su territorio marcado por el olor, y quizás los humanos mejoraron su sentido de territorialidad al vivir con lobos.Una de las claves de la supervivencia humana reciente ha sido la formación de asociaciones. Existen fuertes lazos entre lobos, perros y humanos del mismo sexo, y estos lazos son más fuertes que los que existen entre otras parejas de animales del mismo sexo. Hoy en día, la forma más extendida de vínculo entre especies se produce entre humanos y perros. El concepto de amistad tiene orígenes antiguos, pero puede haber sido mejorado a través de la relación entre especies para dar una ventaja de supervivencia.

En 2003, un estudio comparó el comportamiento y la ética de chimpancés, lobos y humanos. La cooperación entre los parientes genéticos más cercanos de los humanos se limita a episodios ocasionales de caza oa la persecución de un competidor para obtener ventajas personales, lo que debía moderarse si se pretendía domesticar a los humanos. Por lo tanto, se podría argumentar que la aproximación más cercana a la moralidad humana que se puede encontrar en la naturaleza es la del lobo gris. Los lobos se encuentran entre los animales más sociables y cooperativos del planeta,y su capacidad para cooperar en impulsos bien coordinados para cazar presas, transportar objetos demasiado pesados ​​para un individuo, aprovisionar no solo a sus crías sino también a los demás miembros de la manada, cuidar niños, etc. solo rivaliza con la de las sociedades humanas. Se observan formas similares de cooperación en dos cánidos estrechamente relacionados, el perro salvaje africano y el dhole asiático, por lo que es razonable suponer que la sociabilidad y la cooperación de los cánidos son rasgos antiguos que, en términos de evolución, son anteriores a la sociabilidad y la cooperación humanas. Los lobos de hoy pueden incluso ser menos sociales que sus antepasados, ya que han perdido el acceso a grandes manadas de ungulados y ahora tienden más a un estilo de vida similar al de los coyotes, chacales e incluso zorros. Compartir socialmente dentro de las familias puede ser un rasgo que los primeros humanos aprendieron de los lobos,y, dado que los lobos cavaban madrigueras mucho antes de que los humanos construyeran chozas, no está claro quién domesticó a quién.

Primeros perros

Perros domesticados en Siberia hace 23.000 años

Localizar el origen de los perros se dificulta por la falta de datos sobre los lobos extintos del Pleistoceno, los pequeños cambios morfológicos que ocurrieron entre las poblaciones salvajes y domésticas durante las primeras fases de la domesticación y la falta de una cultura material humana que los acompañara en este momento.

En 2016, un estudio genético encontró que los perros antiguos y modernos caen en un clado de Eurasia oriental y un clado de Eurasia occidental. En 2017, otro estudio genético encontró evidencia de una sola divergencia perro-lobo que ocurrió entre 36 900 y 41 500 YBP, seguida de una divergencia entre perros de Eurasia oriental y Eurasia occidental 17 500-23 900 YBP y esto indica un evento de domesticación de un solo perro que ocurrió entre 20 000 y 40 000 YBP.

En 2021, una revisión de la evidencia actual infiere de los tiempos proporcionados por los estudios de ADN que el perro fue domesticado en Siberia hace 23.000 años por los antiguos siberianos del norte. El perro luego se dispersó desde Siberia con la migración de pueblos hacia el este hacia las Américas y hacia el oeste a través de Eurasia. Los antiguos siberianos del norte fueron una vez un pueblo cuyos antepasados ​​restos arqueológicos se han encontrado en el Paleolítico Yana RHS (sitio de cuerno de rinoceronte) en el delta del río Yana en el norte ártico de Siberia que data de 31,600 YBP, y en el sitio de Mal'ta cerca del lago Baikal. en el sur de Siberia, justo al norte de Mongolia, que data de 24.000 YBP. Los restos de perros antiguos que datan de esta época y lugar aún no se han descubierto para respaldar esta hipótesis.

La revisión teoriza que el duro clima del Último Máximo Glacial pudo haber acercado a humanos y lobos mientras estaban aislados dentro de las áreas de refugio. Ambas especies cazan la misma presa, y sus interacciones incrementadas pueden haber resultado en la recolección compartida de presas, lobos atraídos a los campamentos humanos, un cambio en su relación y, finalmente, la domesticación.

El ADN mitocondrial indica que casi todos los perros modernos pertenecen a uno de los cuatro haplogrupos monofiléticos que se denominan haplogrupos A, B, C y D. La mayoría de los perros pertenecen al haplogrupo A. El "reloj molecular" del ADNm indica que 22.800 YBP el primer grupo genético divergencia (división) ocurrió en el haplogrupo A, lo que resultó en los linajes A1b y A2. Este momento es el más antiguo conocido entre dos linajes de ADNm de perros. A medida que los humanos migraron a través de Siberia, Beringia y América, los restos arqueológicos indican que sus linajes de ADNm divergieron varias veces. Con base en estos tiempos, y los tiempos de varias divergencias de perros encontradas en los primeros restos de perros en estas regiones, se descubrió que había una correlación entre las migraciones de humanos y perros y las divergencias de población. Esta correlación sugiere que donde iban las personas, también iban sus perros. El rastreo a través de estos linajes y tiempos humanos y de perros llevó a la inferencia de que el perro fue domesticado por primera vez en Siberia hace casi 23,000 YBP por los siberianos del norte.

Otro estudio realizó un análisis de las secuencias mitogenómicas completas de 555 perros modernos y antiguos. Las secuencias mostraron un aumento en el tamaño de la población de aproximadamente 23 500 YBP, lo que coincide ampliamente con la divergencia genética propuesta de los ancestros de los perros de los lobos modernos. Se produjo un aumento de diez veces en el tamaño de la población después de 15.000 YBP, lo que es consistente con la dependencia demográfica de los perros de la población humana.

A principios de 2018, un estudio propone que el sitio de Yana mostró evidencia de predomesticación de lobos. Allí se encontraron restos de cánidos de tamaño mediano que no podrían denominarse perros, sin embargo, mostraban indicios de convivencia con personas. Estos incluían dientes desgastados y parcialmente faltantes, y el cráneo de un casi adulto que mostraba rasgos juveniles. Las anomalías morfológicas y morfométricas en los especímenes indican comensalismo y la etapa más temprana de domesticación.

Mezcla

Los estudios indican una mezcla entre el antepasado perro-lobo y los chacales dorados. Sin embargo, desde la domesticación, hubo un flujo de genes casi insignificante de lobos a perros, pero un flujo de genes sustancial de perros a lobos. Hubo algunos lobos que estaban relacionados con todos los perros antiguos y modernos. Se detectó una cantidad muy pequeña de flujo de genes entre los coyotes y los perros americanos antiguos, y entre el lobo africano y los perros africanos, pero no se pudo determinar en qué dirección. El breve tiempo de divergencia entre perros y lobos seguido de su mezcla continua ha llevado a que el 20% del genoma de los lobos de Asia oriental y el 7-25% del genoma de los lobos de Europa y Oriente Medio muestren contribuciones de los perros.El gen de la β-defensina responsable del pelaje negro de los lobos norteamericanos fue el resultado de una sola introgresión de los primeros perros nativos americanos en el Yukón entre 1600 y 7200 YBP. Los perros y lobos que viven en el Himalaya y en la meseta tibetana portan el alelo EPAS1 que está asociado con la adaptación al oxígeno a gran altitud, que ha sido aportado por una población fantasma de un cánido parecido a un lobo desconocido. Esta población fantasma está muy alejada de los lobos y perros holárticos modernos, y ha contribuido en un 39 % al genoma nuclear del lobo del Himalaya. Es probable que se haya producido un flujo de genes limitado en los perros del Ártico.

Perro Bonn-Oberkassel

Los primeros restos de perros generalmente aceptados se descubrieron en Bonn-Oberkassel, Alemania. La evidencia contextual, isotópica, genética y morfológica muestra que este perro claramente no era un lobo local. El perro fue fechado en 14,223 YBP.

En 1914, en vísperas de la Primera Guerra Mundial, se descubrieron dos esqueletos humanos durante la extracción de basalto en Oberkassel, Bonn, Alemania. Con ellos se encontró una mandíbula derecha de un "lobo" y otros huesos de animales. Tras el final de la Primera Guerra Mundial, en 1919 se hizo un estudio completo de estos restos. La mandíbula se registró como " Canis lupus, el lobo" y se le asignaron algunos de los otros huesos de animales. Los restos fueron luego almacenados y olvidados durante cincuenta años. A fines de la década de 1970 hubo un renovado interés en los restos de Oberkassel y la mandíbula fue reexaminada y reclasificada como perteneciente a un perro domesticado. La secuencia de ADN mitocondrial de la mandíbula se comparó con Canis familiaris, un perroy cae dentro del haplogrupo C de ADNm de perros. Los cuerpos fueron fechados en 14,223 YBP. Esto implica que en Europa occidental existían perros morfológica y genéticamente "modernos" alrededor de 14.500 YBP.

Estudios posteriores asignaron más huesos de otros animales al perro hasta que se pudo ensamblar la mayor parte del esqueleto. Los humanos eran un hombre de 40 años y una mujer de 25 años. Los tres restos óseos se encontraron rociados con polvo de hematita roja y cubiertos con grandes bloques de basalto de 20 cm de espesor. El consenso es que un perro fue enterrado junto con dos humanos. También se identificó un diente perteneciente a un perro más pequeño y mayor, pero no había sido rociado con polvo rojo. Se desconoce la causa de la muerte de los dos humanos. Un estudio patológico de los restos del perro sugiere que había muerto joven después de sufrir moquillo canino entre las 19 y las 23 semanas de edad. El perro no podría haber sobrevivido durante este período sin cuidados humanos intensivos.Durante este período, el perro no tenía ningún uso utilitario para los humanos y sugiere la existencia de lazos emocionales o simbólicos entre estos humanos y este perro. En conclusión, cerca del final del Pleistoceno tardío, al menos algunos humanos consideraban a los perros no solo de manera materialista, sino que habían desarrollado vínculos emocionales y afectuosos con sus perros.

Perros de la edad de hielo

En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que los perros comparten un ancestro común y descienden de una población de lobos antigua, ahora extinta, o poblaciones de lobos estrechamente relacionadas, que era distinta del linaje de lobos moderno. Al final de la última Edad de Hielo (11.700 YBP), cinco linajes ancestrales se habían diversificado entre sí y se expresaron en muestras de perros tomadas de la era Neolítica Levante (7.000 YBP), era Mesolítica Karelia (10.900 YBP), era Mesolítica Baikal (7.000 YBP), la América antigua (4.000 YBP) y el perro cantor de Nueva Guinea (actual).

La estructura de la población canina antigua y moderna del mundo se puede clasificar en Ártico/América, Asia oriental y Eurasia occidental. El linaje del Ártico/América incluye razas árticas modernas, un perro de 9500 YBP de la isla de Zhokhov, antiguos perros estadounidenses de contacto preeuropeo, perros del Holoceno medio del lago Baikal, perros históricos de toda Siberia y perros de la región autónoma de Okrug de Yamalo-Nenets en el noroeste de Siberia. El linaje de Asia oriental incluye perros modernos de China, Vietnam, la isla del sudeste asiático y el dingo y el perro cantor de Nueva Guinea que representan ascendencia asiática oriental no mezclada. El linaje de Eurasia occidental incluye perros del Levantino antiguo y del Cercano Oriente, perros europeos antiguos y modernos, perros africanos modernos y perros de la Edad del Bronce de la estepa euroasiática.

Los perros europeos antiguos y modernos tienen una relación más cercana con los perros del Ártico que los perros del Cercano Oriente, lo que indica un importante evento de mezcla en Europa. El perro de Carelia del Mesolítico más antiguo con fecha de 10.900 YBP se derivó parcialmente de un linaje de perros del este y parcialmente de un linaje levantino. El perro de 9.500 YBP de la isla de Zhokhov no tenía ascendencia de Eurasia occidental, lo que indica que el linaje de Eurasia occidental no había llegado a la Siberia ártica en ese momento. Este perro está más estrechamente relacionado con un perro de 6.000 YPB del lago Baikal que con los perros antiguos que se encuentran en América del Norte, lo que respalda que se produjo una división genética entre los primeros perros del Ártico y los de América del Norte y que su ancestro común data mucho más antiguo que el perro Zhokhov de 9.500 YBP.Se descubrió que el perro europeo más antiguo del Neolítico con fecha de 7.000 YBP era una mezcla de los linajes de Carelia y Levante. El linaje de un perro neolítico de 5000 YBP encontrado en el suroeste de Suecia fue el ancestro del 90-100% de los perros europeos modernos. Esto implica que en Europa una población de perros mitad carelios y mitad levantinos similar a esta, pero no necesariamente originarios de Suecia, reemplazó a todas las demás poblaciones de perros. Estos hallazgos en conjunto respaldan una ascendencia dual para los perros europeos modernos, que poseen un 54% de ascendencia carelia y un 46% levantina.

Los perros siberianos eran genéticamente similares entre 9500 y 7000 YBP y mostraban ascendencia ártica; sin embargo, la introducción de perros de la estepa euroasiática y Europa condujo a una mezcla genética sustancial, con perros siberianos antiguos e históricos que exhiben niveles variables de ascendencia ártica y del Cercano Oriente. Los perros de la estepa euroasiática de la Edad del Bronce exhibieron un 40% de ascendencia ártica antigua y un 60% de ascendencia antigua del Cercano Oriente hasta la Edad Media. Esto implica que los perros migraron como parte de la expansión neolítica de la agricultura desde el Cercano Oriente hacia las estepas. En la región autónoma de Okrug de Yamalo-Nenets en el noroeste de Siberia, los perros de 2000 YBP estaban menos relacionados con los perros de la estepa euroasiática y Europa que los perros de 1000 YBP. La presencia arqueológica de cuentas de vidrio y artículos de metal indican que esta región estaba conectada a una gran red comercial que incluía el Cercano Oriente, la región del Mar Negro y la estepa euroasiática, lo que llevó a la adquisición de perros de estas regiones. La adquisición de perros del Cercano Oriente adaptados a la agricultura y de la estepa euroasiática adaptados al pastoreo, puede haber proporcionado características morfológicas y de comportamiento cuando se mezclaron con perros del Ártico, lo que llevó a su adaptación de la búsqueda de alimento al pastoreo de renos. Dos especímenes de perros que tienen casi 100 años y que se obtuvieron del pueblo Nenets en la península de Yamal encontraron que estos están relacionados con dos especímenes que datan de 2000 y 850 años, lo que sugiere la continuidad del linaje en esta región. Los dos perros de 100 años estaban estrechamente relacionados con la raza Samoyedo. Los perros esquimales siberianos muestran una afinidad genética con los perros históricos de Siberia Oriental y los antiguos perros del lago Baikal. Juntos,

Los genomas de perros antiguos se compararon con los genomas humanos antiguos a lo largo del tiempo, el espacio y el contexto cultural para revelar que estos generalmente coincidían entre sí. Estos generalmente comparten características similares pero difieren a lo largo del tiempo. Hubo algunas grandes diferencias: se podían encontrar los mismos perros tanto en el Neolítico Levante como más tarde en el Calcolítico Irán (5.800 YBP), aunque las poblaciones humanas de cada uno eran diferentes; en la Irlanda neolítica (4.800 YBP) y Alemania (7.000 YBP) los perros están más asociados con los cazadores-recolectores del norte de Europa, mientras que los humanos estaban más asociados con la gente del Levante; y en la estepa póntico-caspio de la Edad del Bronce (3800 YBP) y en la cultura Corded Ware de Alemania (4700 YBP), la población humana se había alejado de las poblaciones europeas del Neolítico, pero los perros no. Los perros europeos tienen una relación genética más fuerte con los perros siberianos y americanos antiguos que con el perro cantor de Nueva Guinea, que tiene un origen en el este de Asia, lo que refleja una relación polar temprana entre los humanos en las Américas y Europa. Las personas que vivían en la región del lago Baikal entre 18.000 y 24.000 YBP estaban relacionadas genéticamente con los euroasiáticos occidentales y contribuyeron a la ascendencia de los nativos americanos, sin embargo, estos fueron reemplazados por otras poblaciones. Diez mil años después, alrededor de 7000 YBP, los perros de la región del lago Baikal todavía mostraban una relación con Europa y las Américas. Esto implica que había una estructura de población compartida tanto para perros como para humanos en el norte de Eurasia circumpolar. reflejando una relación polar temprana entre humanos en las Américas y Europa. Las personas que vivían en la región del lago Baikal entre 18.000 y 24.000 YBP estaban relacionadas genéticamente con los euroasiáticos occidentales y contribuyeron a la ascendencia de los nativos americanos, sin embargo, estos fueron reemplazados por otras poblaciones. Diez mil años después, alrededor de 7000 YBP, los perros de la región del lago Baikal todavía mostraban una relación con Europa y las Américas. Esto implica que había una estructura de población compartida tanto para perros como para humanos en el norte de Eurasia circumpolar. reflejando una relación polar temprana entre humanos en las Américas y Europa. Las personas que vivían en la región del lago Baikal entre 18.000 y 24.000 YBP estaban relacionadas genéticamente con los euroasiáticos occidentales y contribuyeron a la ascendencia de los nativos americanos, sin embargo, estos fueron reemplazados por otras poblaciones. Diez mil años después, alrededor de 7000 YBP, los perros de la región del lago Baikal todavía mostraban una relación con Europa y las Américas. Esto implica que había una estructura de población compartida tanto para perros como para humanos en el norte de Eurasia circumpolar. los perros de la región del lago Baikal todavía mostraban una relación con Europa y las Américas. Esto implica que había una estructura de población compartida tanto para perros como para humanos en el norte de Eurasia circumpolar. los perros de la región del lago Baikal todavía mostraban una relación con Europa y las Américas. Esto implica que había una estructura de población compartida tanto para perros como para humanos en el norte de Eurasia circumpolar.

Los genomas humanos antiguos muestran una importante transformación ancestral que coincidió con la expansión de los agricultores neolíticos del Cercano Oriente a Europa. Las antiguas mitocondrias de perros sugieren que estos fueron acompañados por perros, lo que condujo a una transformación de ascendencia asociada para los perros en Europa. Las expansiones de los pastores esteparios asociados con la cultura Corded Ware y la cultura Yamnaya en la Europa del Neolítico tardío y la Edad del Bronce transformaron la ascendencia de las poblaciones humanas, pero los perros que los acompañaban no tuvieron un impacto importante en las poblaciones de perros europeos. Los pastores esteparios también se expandieron hacia el este, pero tuvieron poco impacto en la ascendencia de los pueblos del este de Asia. Sin embargo, muchos perros chinos parecen ser un producto de la mezcla entre el linaje de un perro de la cultura Srubnaya de Eurasia occidental de 3.800 YBP y el antepasado del dingo y el perro cantor de Nueva Guinea.

El gen AMY2B codifica una proteína que ayuda en el primer paso de la digestión del almidón y el glucógeno de la dieta. Una expansión de este gen permitiría a los primeros perros explotar una dieta rica en almidón. Al comienzo de la agricultura, solo algunos perros poseían esta adaptación que se generalizó varios miles de años después.

Los perros migraron junto con los humanos, pero el movimiento de los dos no siempre se alineó, lo que indica que en algunos casos los humanos migraron sin perros o que los perros se movían entre grupos humanos, posiblemente como un elemento cultural o comercial. Los perros parecen haberse dispersado por Eurasia y las Américas sin que se produjera ningún movimiento importante de población humana, lo que sigue siendo un misterio. Estudios anteriores han sugerido el lugar de origen del perro, pero estos estudios se basaron en los patrones actuales de diversidad genómica o posibles vínculos con las poblaciones modernas de lobos. La historia del perro quedó oculta para estos estudios debido al flujo genético reciente y la dinámica de la población; el origen geográfico del perro sigue siendo desconocido.

Primeros perros como tecnología de caza

Durante el Paleolítico superior (50 000–10 000 YBP), el aumento de la densidad de población humana, los avances en la tecnología de caza y cuchillas y el cambio climático pueden haber alterado la densidad de presas y hecho que la recolección de alimentos sea crucial para la supervivencia de algunas poblaciones de lobos. Las adaptaciones al carroñeo, como la mansedumbre, el tamaño corporal pequeño y una menor edad de reproducción, reducirían aún más su eficiencia de caza, lo que eventualmente conduciría a un carroñeo obligado. Se desconoce si estos primeros perros eran simplemente carroñeros comensales humanos o si desempeñaron algún papel como compañeros o cazadores que aceleraron su propagación.

Los investigadores han propuesto que en el pasado existió una asociación de caza entre humanos y perros que fue la base para la domesticación de perros. El arte rupestre de petroglifos que data de 8,000 YBP en los sitios de Shuwaymis y Jubbah, en el noroeste de Arabia Saudita, representa una gran cantidad de perros que participan en escenas de caza y algunos están controlados con correas. La transición del Pleistoceno tardío al Holoceno temprano estuvo marcada por el cambio climático de condiciones frías y secas a condiciones más cálidas y húmedas y cambios rápidos en la flora y la fauna, y gran parte del hábitat abierto de los grandes herbívoros fue reemplazado por bosques. A principios del Holoceno, se propone que, junto con los cambios en la tecnología de puntas de flecha, los cazadores usaban perros de caza para rastrear y recuperar animales heridos en bosques densos.La capacidad del perro para perseguir, rastrear, olfatear y retener presas puede aumentar significativamente el éxito de los cazadores en los bosques, donde los sentidos humanos y las habilidades de ubicación no son tan agudos como en hábitats más abiertos. Los perros todavía se utilizan para cazar en los bosques hoy en día.

Razas árticas

Primeras razas de perros desarrolladas en el noreste ártico de Siberia

El perro doméstico estuvo presente hace 9.500 YBP en lo que ahora es la isla Zhokhov, en el noreste ártico de Siberia. Los descubrimientos arqueológicos en el sitio de Zhokhov incluyen restos de correas de arneses para perros similares a las que usan los inuit modernos, restos óseos de osos polares y renos, lo que sugiere un amplio rango de caza y el transporte de grandes partes del cuerpo de regreso al sitio, y herramientas hechas de obsidiana transportadas desde 1.500 kilómetros de distancia. Estos hallazgos sugieren el transporte de larga distancia mediante el uso de perros de trineo.

Un estudio de restos de perros indica que estos fueron criados selectivamente para ser perros de trineo o perros de caza, lo que implica que en ese momento existía un estándar de perro de trineo y un estándar de perro de caza. El tamaño máximo óptimo para un perro de trineo es de 20 a 25 kg según la termorregulación, y los antiguos perros de trineo pesaban entre 16 y 25 kg. El mismo estándar se ha encontrado en los restos de perros de trineo de esta región 2000 YBP y en el estándar moderno de la raza husky siberiano. Otros perros eran más masivos con 30 kg y parecen ser perros que se cruzaron con lobos y se usaron para cazar osos polares. Al morir, los humanos habían separado cuidadosamente las cabezas de los perros de sus cuerpos, probablemente por razones ceremoniales.

El estudio propone que después de haber divergido del ancestro común compartido con el lobo gris, la evolución del perro procedió en tres etapas. El primero fue la selección natural basada en el comportamiento de alimentación dentro del nicho ecológico que se había formado a través de la actividad humana. El segundo fue la selección artificial basada en la domesticación. El tercero fue la selección dirigida basada en la formación de razas que poseían cualidades para ayudar con tareas específicas dentro de la economía humana. El proceso comenzó hace 30 000–40 000 YBP y su velocidad aumentó en cada etapa hasta que se completó la domesticación.

Los perros Zhokhov son los perros conocidos más antiguos que exhiben patrones de color. Estos poseían patrones de color negro en la espalda, lo que ayudaba a distinguirlos de los lobos árticos blancos.

Los perros ingresan a América del Norte desde el noreste de Siberia

La cultura material proporciona evidencia del uso de arneses para perros en el Ártico 9,000 YBP. El ADN antiguo de los restos de estos perros indica que pertenecen al mismo linaje genético que los perros árticos modernos, y que este linaje dio origen a los primeros perros nativos americanos. Desde los primeros perros nativos americanos, el pueblo Thule y los colonos europeos introdujeron múltiples linajes de perros genéticamente diferentes. Los perros europeos reemplazaron a los linajes de perros que se introdujeron hace más de 10.000 años.

En América del Norte, los primeros restos de perros se encontraron en Lawyer's Cave en el continente de Alaska al este de la isla Wrangell en el archipiélago Alexander del sureste de Alaska, la datación por radiocarbono indica 10,150 YBP. Una estimación basada en la genética indica que el linaje de este perro se había separado del linaje de perros de la isla siberiana de Zhokhov hace 16 700 YBP. Este momento coincide con la apertura sugerida de la ruta costera del Pacífico Norte hacia América del Norte. El análisis de isótopos estables se puede utilizar para identificar algunos elementos químicos, lo que permite a los investigadores hacer inferencias sobre la dieta de una especie. Un análisis de isótopos del colágeno óseo indica una dieta marina.Los siguientes perros más antiguos se encontraron en Illinois y la datación por radiocarbono indica 9.900 YBP. Estos incluyen tres entierros aislados en el sitio de Koster cerca de la parte baja del río Illinois en el condado de Greene, y un entierro a 35 km de distancia en el sitio de Stilwell II en el condado de Pike. Estos perros eran adultos de tamaño mediano de alrededor de 50 cm (20 pulgadas) de altura y alrededor de 17 kilogramos (37 libras) de peso, con estilos de vida muy activos y morfologías variadas. El análisis de isótopos estables indica una dieta que consiste principalmente en peces de agua dulce. Se cree que los entierros de perros similares en Eurasia se deben a la importancia del perro en la caza para las personas que intentaban adaptarse a los entornos cambiantes y las especies de presas durante la transición del Pleistoceno al Holoceno. En estos lugares, el perro había ganado un estatus social elevado.

En 2018, un estudio comparó secuencias de fósiles de perros norteamericanos con fósiles de perros siberianos y perros modernos. El pariente más cercano a los fósiles de América del Norte fue un fósil de 9.000 YBP descubierto en la isla de Zhokhov, en el noreste ártico de Siberia, que estaba conectado al continente en ese momento. El estudio infirió del mDNA que todos los perros norteamericanos compartían un ancestro común de 14 600 YBP, y este ancestro había divergido junto con el ancestro del perro Zhokhov de su ancestro común 15 600 YBP. El momento de los perros Koster muestra que los perros entraron a América del Norte desde Siberia 4.500 años después que los humanos, estuvieron aislados durante los siguientes 9.000 años, y después del contacto con los europeos, estos ya no existen porque fueron reemplazados por perros euroasiáticos. La (ola anterior de,

En 2019, un estudio descubrió que los perros traídos inicialmente al Ártico norteamericano desde el noreste de Siberia fueron reemplazados más tarde por perros que acompañaban a los inuit durante su expansión que comenzó hace 2000 años. Estos perros inuit eran genéticamente más diversos y morfológicamente más divergentes en comparación con los perros anteriores. Hoy en día, los perros de trineo del Ártico se encuentran entre los últimos descendientes en las Américas de este linaje de perros preeuropeo. En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que en dos razas mexicanas, el chihuahua conserva un 4% y el xoloitzcuintli un 3% de ascendencia precolonial.

Mezcla de lobo del Pleistoceno tardío

En 2015, un estudio mapeó el primer genoma de un fósil de lobo del Pleistoceno de 35 000 YBP encontrado en la península de Taimyr, en el norte ártico de Siberia, y lo comparó con los de los perros modernos y los lobos grises. El lobo de Taimyr se identificó a través del ADNm como Canis lupus, pero de una población que se había separado del linaje del perro y el lobo gris inmediatamente antes de que el perro y el lobo gris se separaran, lo que implica que la mayoría de las poblaciones de lobos grises en la actualidad provienen de un linaje ancestral. población que vivió hace menos de 35.000 años pero antes de la inundación del puente terrestre de Bering con el posterior aislamiento de los lobos euroasiáticos y norteamericanos.

El lobo de Taimyr estaba igualmente relacionado tanto con los perros como con los lobos modernos, pero compartía más alelos (es decir, expresiones genéticas) con aquellas razas que están asociadas con latitudes altas y poblaciones humanas árticas: el husky siberiano y el perro de Groenlandia, y en menor medida el Shar. Pei y spitz finlandés. El perro de Groenlandia muestra un 3,5% de ascendencia de lobos de Taimyr, lo que indica una mezcla entre la población de lobos de Taimyr y la población de perros ancestrales de estas cuatro razas de latitudes altas. Estos resultados pueden explicarse por una presencia muy temprana de perros en el norte de Eurasia o por el legado genético del lobo de Taimyr que se conservó en las poblaciones de lobos del norte hasta la llegada de los perros a las latitudes altas. Esta introgresión podría haber proporcionado a los primeros perros que vivían en latitudes altas adaptaciones al entorno nuevo y desafiante.Un intento de explorar la mezcla entre el lobo de Taimyr y los lobos grises produjo resultados poco fiables.

Como el lobo de Taimyr contribuyó a la composición genética de las razas árticas, esto indica que los descendientes del lobo de Taimyr sobrevivieron hasta que los perros fueron domesticados en Europa y llegaron a latitudes altas donde se mezclaron con los lobos locales, y ambos contribuyeron a la modernidad. Razas árticas. Con base en los restos zooarqueológicos de perros más antiguos ampliamente aceptados, lo más probable es que los perros domésticos hayan llegado a latitudes altas en los últimos 15.000 años.

La secuencia del genoma nuclear se generó para un espécimen de perro que se encontró en la tumba del corredor del Neolítico tardío en Newgrange, Irlanda y se fechó por radiocarbono en 4.800 YBP. Un análisis genético del perro de Newgrange mostró que era macho, no poseía variantes genéticas asociadas con la longitud ni el color del pelaje moderno, no era capaz de procesar el almidón tan eficientemente como los perros modernos pero sí más eficientemente que los lobos, y mostraba ascendencia de una población. de lobos que no podrían encontrarse en otros perros ni lobos hoy.Las tasas de mutación calibradas a partir de los genomas del lobo de Taimyr y del perro de Newgrange sugieren que las poblaciones modernas de lobos y perros se separaron de un ancestro común entre 20.000 y 60.000 YBP. Esto indica que los perros fueron domesticados mucho antes de su primera aparición en el registro arqueológico, o llegaron temprano al Ártico, o ambas cosas. Otra opinión es que debido a que las razas del norte pueden rastrear al menos parte de su ascendencia hasta el lobo de Taimyr, esto indica la posibilidad de más de un evento de domesticación.

En 2020, se generó el genoma nuclear de un lobo del Pleistoceno de 33.000 YBP de un sitio arqueológico en el río Yana, en el noreste ártico de Siberia. La secuencia del lobo Yana estaba más estrechamente relacionada con el lobo Taimyr de 35.000 YBP que con los lobos modernos. Hubo evidencia de flujo de genes entre los lobos Yana-Taimyr y los perros de trineo precolombinos, Zhokhov y modernos. Esto sugiere que se ha producido una mezcla genética entre los lobos del Pleistoceno y el antepasado de estos perros. No hubo evidencia de mezcla entre los perros de trineo y el lobo gris moderno durante los últimos 9.500 años. Los perros de trineo de Groenlandia se han mantenido aislados de otras razas desde su llegada a Groenlandia con los inuit hace 850 años. Su linaje rastrea más historia genómica de los perros Zhokhov que cualquier otra raza ártica. Los perros de trineo no muestran una adaptación a una dieta rica en almidón en comparación con otros perros, pero sí muestran una adaptación a una alta ingesta de grasas y ácidos grasos, lo que no se encontró en los perros de Zhokhov. La misma adaptación se ha encontrado en los inuit y otros pueblos árticos. Esto sugiere que los perros de trineo se adaptaron a la dieta baja en almidón y alta en grasas de las personas con las que coexistían.

En 2021, un estudio de otras 4 secuencias de lobos del noreste de Siberia del Pleistoceno tardío mostró que son genéticamente similares a los lobos Taimyr y Yana. Estos 6 lobos extintos se separaron secuencialmente del linaje que conduce al lobo y al perro modernos. El río Tirekhtyakh de 50 000 YBP, el sitio Bunge-Toll de 48 000 YBP y los especímenes de Yana RHS de 32 000 YBP eran linajes separados que no estaban relacionados entre sí. Los especímenes de Ulakhan Sular de 16 800 YBP y los de Tumat de 14 100 YBP se agrupan con un lobo moderno de la isla de Ellesmere, lo que indica que estos dos especímenes derivan del mismo linaje que los lobos de América del Norte. Los 6 lobos del Pleistoceno tardío comparten alelos con los perros del Ártico: perros de Groenlandia, perros esquimales siberianos y de Alaska, malamutes de Alaska, el extinto perro Zhokhov y los extintos perros de contacto preeuropeos de América del Norte. Es posible que otra población de lobos extintos, que estaban relacionados con los seis especímenes, haya contribuido a la ascendencia de los perros del Ártico. Hubo evidencia de que 4 de los lobos siberianos extintos habían contribuido a la ascendencia de las poblaciones modernas de lobos en Shanxi, el oeste de China y posiblemente Chukotka y Mongolia Interior.

Los perros entran en Japón

El fósil más antiguo de un perro que se ha encontrado en Japón data de 9.500 YBP. Con el comienzo del Holoceno y su clima más cálido, los bosques caducifolios templados se extendieron rápidamente a la isla principal de Honshu y provocaron una adaptación que dejó de cazar megafauna (el elefante de Naumann y el ciervo gigante de Yabe) para cazar ciervos sika y jabalíes más rápidos en bosques densos.. Con esto vino un cambio en la tecnología de caza, incluido un cambio a puntas triangulares más pequeñas para las flechas. Un estudio de la gente Jōmon que vivió en la costa del Pacífico de Honshu durante el Holoceno temprano muestra que estaban realizando entierros de perros individuales y probablemente estaban usando perros como herramientas para cazar ciervos sika y jabalíes, como los cazadores en Japón todavía lo hacen hoy.

Los perros de caza hacen contribuciones importantes a las sociedades de recolectores y el registro etnográfico muestra que se les da nombres propios, se les trata como miembros de la familia y se los considera separados de otros tipos de perros. Este trato especial incluye entierros separados con lápidas y ajuar funerario, siendo a menudo venerados aquellos que fueron cazadores excepcionales o que murieron en la caza. El valor de un perro como compañero de caza les otorga el estatus de arma viva y los más hábiles elevados a asumir una "personalidad", con su posición social en la vida y en la muerte similar a la de los cazadores hábiles.

Los entierros intencionales de perros junto con la caza de ungulados también se encuentran en otras sociedades de recolectores de bosques caducifolios del Holoceno temprano en Europa y América del Norte, lo que indica que en toda la zona templada holártica los perros de caza eran una adaptación generalizada a la caza de ungulados del bosque.

Perros del Cercano Oriente entran en África

En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que el linaje de los perros modernos en el África subsahariana comparte un único origen en el Levante, donde se fechó un espécimen ancestral en 7000 YBP. Este hallazgo refleja el flujo de genes de humanos desde el Levante hacia África durante el Neolítico, junto con el ganado. Desde entonces, ha habido un flujo genético limitado en los perros africanos hasta los últimos cientos de años. Los descendientes de un perro de Irán datan de 5.800 YBP y los perros de Europa reemplazaron por completo el linaje de perros de Levant 2.300 YBP. Esto se asoció con la migración humana desde Irán y algunas migraciones menores desde Europa. Hoy en día, todos los perros del Cercano Oriente muestran un 81% de ascendencia iraní antigua y un 19% de ascendencia europea neolítica.

Los restos de perros más antiguos encontrados en África datan de 5.900 YBP y fueron descubiertos en el sitio neolítico de Merimde Beni-Salame en el delta del Nilo, Egipto. Los siguientes restos más antiguos datan de 5.500 YBP y se encontraron en Esh Shareinab en el Nilo en Sudán. Esto sugiere que el perro llegó de Asia al mismo tiempo que las ovejas y cabras domésticas. Luego, el perro se extendió de norte a sur por África junto a los pastores de ganado, con restos encontrados en sitios arqueológicos fechados entre 925 y 1055 YBP en Ntusi en Uganda, fechados entre 950 y 1000 YBP en Kalomo en Zambia, y luego en sitios al sur del río Limpopo y en Africa del Sur. En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que el Rhodesian Ridgeback del sur de África conserva un 4% de ascendencia precolonial.

Los perros ingresan al sudeste de Asia y Oceanía desde el sur de China

En 2020, un estudio de ADNm de fósiles de perros antiguos de las cuencas de los ríos Amarillo y Yangtze en el sur de China mostró que la mayoría de los perros antiguos pertenecían al haplogrupo A1b, al igual que los dingos australianos y los perros precoloniales del Pacífico, pero en baja frecuencia en China hoy. El espécimen del sitio arqueológico de Tianluoshan, provincia de Zhejiang, data de 7000 YBP y es basal para todo el linaje. Los perros que pertenecen a este haplogrupo alguna vez estuvieron ampliamente distribuidos en el sur de China, luego se dispersaron por el sudeste asiático hacia Nueva Guinea y Oceanía, pero fueron reemplazados en China 2000 YBP por perros de otros linajes.