Doctrina neuronal

La doctrina de la neurona es el concepto de que el sistema nervioso está formado por células individuales discretas, un descubrimiento debido al decisivo trabajo neuroanatómico de Santiago Ramón y Cajal y posteriormente presentado, entre otros, por H. Waldeyer-Hartz. El término neurona (escrito neurona en inglés británico) fue acuñado por Waldeyer como una forma de identificar las células en cuestión. La doctrina de las neuronas, como se la conoció, sirvió para posicionar a las neuronas como casos especiales dentro de la teoría celular más amplia desarrollada algunas décadas antes. Se apropió del concepto no de su propia investigación sino de la observación dispar del trabajo histológico de Albert von Kölliker, Camillo Golgi, Franz Nissl, Santiago Ramón y Cajal, Auguste Forel y otros.

Contexto histórico

Theodor Schwann propuso en 1839 que los tejidos de todos los organismos están compuestos de células. Schwann amplió la propuesta de su buen amigo Matthias Jakob Schleiden el año anterior de que todos los tejidos vegetales estaban compuestos de células. El sistema nervioso fue una excepción. Aunque numerosos investigadores, entre ellos Jan Purkinje, Gabriel Valentin y Robert Remak, habían descrito células nerviosas en el tejido, la relación entre las células nerviosas y otras características como las dendritas y los axones no estaba clara. No se pudieron observar las conexiones entre los cuerpos celulares grandes y las características más pequeñas, y era posible que las neurofibrillas fueran una excepción a la teoría celular como componentes no celulares del tejido vivo. Las limitaciones técnicas de la microscopía y la preparación de tejidos fueron en gran parte responsables. La aberración cromática, la aberración esférica y la dependencia de la luz natural desempeñaron un papel en la limitación del rendimiento de los microscopios a principios del siglo XIX. Por lo general, el tejido se trituraba ligeramente en agua y se presionaba entre un portaobjetos de vidrio y un cubreobjetos. También había un número limitado de tintes y fijadores disponibles antes de mediados del siglo XIX.

Un avance histórico vino de la mano de Camillo Golgi, quien inventó una técnica de tinción con plata en 1873 a la que llamó la reazione nera (reacción negra), pero más popularmente conocida como tinción de Golgi o método de Golgi, en su honor. . Con esta técnica se pudieron visualizar claramente las células nerviosas con sus dendritas y axones muy ramificados sobre un fondo amarillo. Desafortunadamente, Golgi describió el sistema nervioso como una red única y continua, en apoyo de una noción llamada teoría reticular. En aquel momento era razonable, porque bajo el microscopio óptico las células nerviosas no son más que una red de un solo hilo. Santiago Ramón y Cajal comenzó a investigar el sistema nervioso en 1887 mediante la tinción de Golgi. En el primer número de la Revista Trimestral de Histología Normal y Patológica (mayo de 1888) Ramón y Cajal informó que las células nerviosas no eran continuas en el cerebro de las aves. El descubrimiento de Ramón y Cajal fue la evidencia decisiva de la discontinuidad del sistema nervioso y la presencia de un gran número de células nerviosas individuales. Golgi se negó a aceptar la teoría neuronal y se aferró a la teoría reticular. Golgi y Ramón y Cajal recibieron conjuntamente el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1906, pero la controversia entre los dos científicos continuó. El asunto finalmente se resolvió en la década de 1950 con el desarrollo de la microscopía electrónica, mediante la cual se demostró sin ambigüedades que las células nerviosas eran células individuales interconectadas a través de sinapsis para formar un sistema nervioso, validando así la teoría de las neuronas.

Elementos

La teoría neuronal es un ejemplo de consiliencia en la que las teorías de bajo nivel son absorbidas por teorías de nivel superior que explican los datos básicos como parte de una estructura de orden superior. Como resultado, la doctrina de la neurona tiene múltiples elementos, cada uno de los cuales fue objeto de teorías de bajo nivel, debates y recopilación de datos primarios. Algunos de estos elementos están impuestos por la necesidad de la teoría celular que Waldeyer intentaba utilizar para explicar las observaciones directas, y otros elementos intentan explicar las observaciones de manera que sean compatibles con la teoría celular.

Unidades neuronales

El cerebro está compuesto por unidades individuales que contienen características especializadas como dendritos, un cuerpo celular y un axón.

Las neuronas son células

Estas unidades individuales son células que se entienden de otros tejidos del cuerpo.

Especialización

Estas unidades pueden diferir en tamaño, forma y estructura según su ubicación o especialización funcional.

Nucleus es clave

El núcleo es el centro trófico para la célula. Si la célula se divide sólo la porción que contiene el núcleo sobrevivirá.

Las fibras nerviosas son procesos celulares

Las fibras nerviosas son el crecimiento de las células nerviosas.

División celular

Las células nerviosas son generadas por la división celular.

Contacto

Las células nerviosas están conectadas por sitios de contacto y no por continuidad citoplasmática. El propio Waldeyer era neutral en este punto, y estrictamente hablando la doctrina de la neurona no depende de este elemento. El corazón es un ejemplo de tejido excitable donde las células se conectan a través de la continuidad citoplasmática y sin embargo es perfectamente consistente con la teoría celular. Esto es cierto de otros ejemplos tales como conexiones entre las células horizontales de la retina, o la sinapsis de la célula Mauthner en el pez dorado.

Ley de polarización dinámica

Aunque el axón puede conducir en ambas direcciones, en el tejido hay una dirección preferida para la transmisión de la célula a la célula. Los elementos posteriores que no fueron incluidos por Waldeyer, sino que se agregaron en las siguientes décadas.

Sinapsis

Existe una barrera para la transmisión en el sitio de contacto entre dos neuronas que pueden permitir la transmisión.

Unidad de transmisión

Si se hace un contacto entre dos células, entonces ese contacto puede ser excitatorio o inhibidor, pero siempre será del mismo tipo.

Ley de Dale

Cada terminal nerviosa libera un único tipo de transmisor.

Actualizar

Si bien la doctrina de las neuronas es un principio central de la neurociencia moderna, estudios recientes sugieren que existen excepciones notables y adiciones importantes a nuestro conocimiento sobre cómo funcionan las neuronas.

Las sinapsis eléctricas son más comunes en el sistema nervioso central de lo que se pensaba anteriormente. Así, en lugar de funcionar como unidades individuales, en algunas partes del cerebro grandes conjuntos de neuronas pueden estar activos simultáneamente para procesar información neuronal. Las sinapsis eléctricas están formadas por uniones de hendidura que permiten que las moléculas pasen directamente entre las neuronas, creando una conexión de citoplasma a citoplasma, conocida como sincitio.

Además, el fenómeno de la cotransmisión, en el que más de un neurotransmisor se libera desde una única terminal presináptica (contrariamente a la ley de Dale), contribuye a la complejidad de la transmisión de información dentro del sistema nervioso.