Diseminación

En las plantas espermatofitas, la diseminación o dispersión de semillas (o propágulos) es el movimiento, propagación o transporte de semillas lejos de la planta madre.Las plantas tienen movilidad limitada y dependen de una variedad de vectores de dispersión para transportar sus semillas, incluidos vectores abióticos, como el viento, y vectores vivos (bióticos), como las aves. Las semillas se pueden dispersar lejos de la planta madre de forma individual o colectiva, así como dispersarse tanto en el espacio como en el tiempo. Los patrones de dispersión de semillas están determinados en gran parte por el mecanismo de dispersión y esto tiene implicaciones importantes para la estructura demográfica y genética de las poblaciones de plantas, así como los patrones de migración y las interacciones entre especies. Hay cinco modos principales de dispersión de semillas: gravedad, viento, balística, agua y animales. Algunas plantas son serotinosas y solo dispersan sus semillas en respuesta a un estímulo ambiental. Estos modos generalmente se infieren en función de adaptaciones, como alas o frutos carnosos.Sin embargo, esta vista simplificada puede ignorar la complejidad en la dispersión. Las plantas pueden dispersarse a través de modos sin poseer las adaptaciones asociadas típicas y los rasgos de la planta pueden ser multifuncionales.

Beneficios

Es probable que la dispersión de semillas tenga varios beneficios para diferentes especies de plantas. La supervivencia de las semillas suele ser mayor lejos de la planta madre. Esta mayor supervivencia puede deberse a las acciones de depredadores y patógenos de semillas y plántulas dependientes de la densidad, que a menudo se dirigen a las altas concentraciones de semillas debajo de los adultos. La competencia con las plantas adultas también puede ser menor cuando las semillas se transportan lejos de sus progenitores.

La dispersión de semillas también permite que las plantas lleguen a hábitats específicos que son favorables para la supervivencia, una hipótesis conocida como dispersión dirigida. Por ejemplo, Ocotea endresiana (Lauraceae) es una especie de árbol de América Latina que es dispersada por varias especies de aves, incluido el pájaro campana de tres barbas. Los pájaros campaneros machos se posan en árboles muertos para atraer parejas y, a menudo, defecan semillas debajo de estas perchas donde las semillas tienen una alta probabilidad de supervivencia debido a las condiciones de mucha luz y escapan de los patógenos fúngicos. En el caso de las plantas con frutos carnosos, la dispersión de semillas en los intestinos de los animales (endozoocoria) a menudo aumenta la cantidad, la velocidad y la asincronía de la germinación, lo que puede tener importantes beneficios para las plantas.

Las semillas dispersadas por las hormigas (myrmecochory) no solo se dispersan distancias cortas, sino que también las hormigas las entierran bajo tierra. Estas semillas pueden así evitar efectos ambientales adversos como incendios o sequías, alcanzar micrositios ricos en nutrientes y sobrevivir más tiempo que otras semillas. Estas características son peculiares de la mirmecocoria, por lo que pueden proporcionar beneficios adicionales que no están presentes en otros modos de dispersión.

La dispersión de semillas también puede permitir que las plantas colonicen hábitats vacantes e incluso nuevas regiones geográficas. Las distancias de dispersión y los sitios de deposición dependen del rango de movimiento del dispersor, y las distancias de dispersión más largas a veces se logran a través de la diplocoría, la dispersión secuencial por dos o más mecanismos de dispersión diferentes. De hecho, la evidencia reciente sugiere que la mayoría de los eventos de dispersión de semillas involucran más de una fase de dispersión.

Tipos

La dispersión de semillas a veces se divide en autocoria (cuando la dispersión se logra utilizando los propios medios de la planta) y alocoria (cuando se obtiene a través de medios externos).

Larga distancia

La dispersión de semillas a larga distancia (LDD) es un tipo de dispersión espacial que actualmente se define por dos formas, distancia proporcional y distancia real. La aptitud y la supervivencia de una planta pueden depender en gran medida de este método de dispersión de semillas dependiendo de ciertos factores ambientales. La primera forma de LDD, distancia proporcional, mide el porcentaje de semillas (1% del número total de semillas producidas) que viajan la distancia más lejana de una distribución de probabilidad del 99%.La definición proporcional de LDD es en realidad un descriptor de eventos de dispersión más extremos. Un ejemplo de LDD sería el de una planta que desarrolla un vector de dispersión o morfología específica para permitir la dispersión de sus semillas a una gran distancia. El método real o absoluto identifica LDD como una distancia literal. Clasifica 1 km como la distancia umbral para la dispersión de semillas. Aquí, el umbral significa la distancia mínima a la que una planta puede dispersar sus semillas y seguir contando como LDD.Hay una segunda forma de LDD, no medible, además de proporcional y real. Esto se conoce como la forma no estándar. LDD no estándar es cuando la dispersión de semillas ocurre de una manera inusual y difícil de predecir. Un ejemplo sería un incidente raro o único en el que las semillas de un árbol de hoja caduca de Madagascar, normalmente dependiente de un lémur, fueran transportadas a la costa de Sudáfrica a través de un bolso de sirena (caja de huevos) puesto por un tiburón o una raya. [6] Un factor determinante de la importancia evolutiva de LDD es que aumenta la aptitud de la planta al disminuir la competencia de las plantas vecinas por la descendencia. Sin embargo, todavía no está claro cómo los rasgos, las condiciones y las compensaciones específicas (particularmente dentro de la dispersión corta de semillas) afectan la evolución de LDD.

Autocoria

Las plantas autócoras dispersan su semilla sin la ayuda de un vector externo, por lo que esto limita considerablemente a las plantas en cuanto a la distancia a la que pueden dispersar su semilla. Otros dos tipos de autocoria que no se describen en detalle aquí son la blastocoria, donde el tallo de la planta se arrastra por el suelo para depositar su semilla lejos de la base de la planta, y la herpocoria (la semilla se arrastra por medio de tricomas y cambios de humedad)..

Gravedad

Barochory o el uso de la planta de la gravedad para la dispersión es un medio simple de lograr la dispersión de semillas. El efecto de la gravedad sobre los frutos más pesados ​​hace que se caigan de la planta cuando están maduros. Las frutas que exhiben este tipo de dispersión incluyen manzanas, cocos y maracuyá y aquellas con cáscaras más duras (que a menudo se alejan de la planta para ganar más distancia). La dispersión por gravedad también permite la transmisión posterior por agua o animales.

Dispersión balística

Ballochory es un tipo de dispersión donde la semilla es expulsada con fuerza por la dehiscencia explosiva de la fruta. A menudo, la fuerza que genera la explosión resulta de la presión de la turgencia dentro de la fruta o debido a las tensiones internas dentro de la fruta. Algunos ejemplos de plantas que dispersan sus semillas de manera autocoral incluyen: Arceuthobium spp. , Cardamine hirsuta, Ecballium spp. , Euphorbia heterophylla, Geranium spp. , Impatiens spp. , Sucrea spp, Raddia spp. y otros. Un ejemplo excepcional de balocoria es Hura crepitans —esta planta es comúnmente llamada el árbol de la dinamita debido al sonido de la explosión de la fruta. Las explosiones son lo suficientemente potentes como para lanzar la semilla hasta 100 metros.

El hamamelis utiliza la dispersión balística sin mecanismos explosivos simplemente exprimiendo las semillas a 28 mph.

Alocoria

La alocoria se refiere a cualquiera de los muchos tipos de dispersión de semillas en los que se usa un vector o agente secundario para dispersar las semillas. Estos vectores pueden incluir viento, agua, animales u otros.

Viento

La dispersión por el viento ( anemocoria ) es uno de los medios de dispersión más primitivos. La dispersión por el viento puede adoptar una de dos formas principales: las semillas o los frutos pueden flotar en la brisa o, alternativamente, pueden revolotear hasta el suelo. Los ejemplos clásicos de estos mecanismos de dispersión, en el hemisferio norte templado, incluyen los dientes de león, que tienen un vilano plumoso adherido a sus frutos (aquenios) y pueden dispersarse largas distancias, y los arces, que tienen frutos alados (sámaras) que revolotean hacia los lados. tierra.

Una limitación importante en la dispersión por el viento es la necesidad de una producción abundante de semillas para maximizar la probabilidad de que una semilla caiga en un sitio adecuado para la germinación. Algunas plantas dispersadas por el viento, como el diente de león, pueden ajustar su morfología para aumentar o disminuir la tasa de germinación. También existen fuertes limitaciones evolutivas en este mecanismo de dispersión. Por ejemplo, Cody y Overton (1996) encontraron que las especies de Asteraceae en las islas tendían a tener capacidades de dispersión reducidas (es decir, mayor masa de semillas y papus más pequeños) en relación con las mismas especies en el continente. Además, Helonias bullata, una especie de hierba perenne originaria de los Estados Unidos, evolucionó para utilizar la dispersión del viento como el principal mecanismo de dispersión de semillas; sin embargo, el viento limitado en su hábitat evita que las semillas se dispersen con éxito lejos de sus padres, lo que da como resultado grupos de población. La dependencia de la dispersión por el viento es común entre muchas especies de malas hierbas o ruderales. Los mecanismos inusuales de dispersión por el viento incluyen las plantas rodadoras, donde toda la planta (excepto las raíces) es arrastrada por el viento. Los frutos de Physalis, cuando no están completamente maduros, a veces pueden dispersarse por el viento debido al espacio entre el fruto y el cáliz que lo cubre, que actúa como una cámara de aire.

Agua

Muchas especies acuáticas (que habitan en el agua) y algunas terrestres (que habitan en la tierra) usan hidrocoria, o dispersión de semillas a través del agua. Las semillas pueden viajar distancias extremadamente largas, según el modo específico de dispersión del agua; esto se aplica especialmente a las frutas que son impermeables y flotan en el agua.

El nenúfar es un ejemplo de tal planta. Las flores de los nenúfares forman una fruta que flota en el agua durante un tiempo y luego cae al fondo para echar raíces en el suelo del estanque. Las semillas de las palmeras también se pueden dispersar por el agua. Si crecen cerca de los océanos, las corrientes oceánicas pueden transportar las semillas a largas distancias, lo que permite que las semillas se dispersen hasta otros continentes.

Los árboles de mangle crecen directamente fuera del agua; cuando sus semillas están maduras, caen del árbol y echan raíces tan pronto como tocan cualquier tipo de suelo. Durante la marea baja, pueden caer al suelo en lugar del agua y comenzar a crecer justo donde cayeron. Sin embargo, si el nivel del agua es alto, pueden ser arrastrados lejos de donde cayeron. Los árboles de mangle a menudo forman pequeñas islas a medida que la suciedad y los detritos se acumulan en sus raíces, formando pequeños cuerpos de tierra.

Animales: epi- y endozoocoria

Los animales pueden dispersar semillas de plantas de varias maneras, todas denominadas zoocoria. Las semillas pueden transportarse en el exterior de los animales vertebrados (principalmente mamíferos), un proceso conocido como epizoocoria. Las especies de plantas transportadas externamente por animales pueden tener una variedad de adaptaciones para la dispersión, incluido el moco adhesivo y una variedad de ganchos, espinas y púas. Un ejemplo típico de una planta epizoocora es Trifolium angustifolium, una especie de trébol del Viejo Mundo que se adhiere a la piel de los animales por medio de pelos rígidos que cubren la semilla. Las plantas epizoocoras tienden a ser plantas herbáceas, con muchas especies representativas de las familias Apiaceae y Asteraceae.Sin embargo, la epizoocoria es un síndrome de dispersión relativamente raro para las plantas en su conjunto; el porcentaje de especies de plantas con semillas adaptadas para el transporte en el exterior de los animales se estima por debajo del 5%. No obstante, el transporte epizoocora puede ser muy eficaz si las semillas se adhieren a animales de amplia distribución. Esta forma de dispersión de semillas se ha relacionado con la rápida migración de plantas y la propagación de especies invasoras.

La dispersión de semillas a través de la ingestión por parte de animales vertebrados (principalmente aves y mamíferos), o endozoocoria, es el mecanismo de dispersión para la mayoría de las especies de árboles. La endozoocoria es generalmente una relación mutualista coevolucionada en la que una planta rodea las semillas con una fruta comestible y nutritiva como un buen recurso alimenticio para los animales que la consumen. Estas plantas pueden anunciar la presencia de recursos alimenticios mediante el uso de colores. Las aves y los mamíferos son los dispersores de semillas más importantes, pero una amplia variedad de otros animales, incluidas las tortugas, los peces y los insectos (p. ej., wētā de árboles y wētā de pedregal), pueden transportar semillas viables. El porcentaje exacto de especies de árboles dispersadas por endozoocoria varía entre hábitats, pero puede llegar a más del 90% en algunas selvas tropicales.La dispersión de semillas por animales en las selvas tropicales ha recibido mucha atención, y esta interacción se considera una fuerza importante que da forma a la ecología y evolución de las poblaciones de vertebrados y árboles. En los trópicos, los grandes animales dispersores de semillas (como tapires, chimpancés, colobos blancos y negros, tucanes y cálaos) pueden dispersar semillas grandes con pocos otros agentes de dispersión de semillas. La extinción de estos grandes frugívoros por la caza furtiva y la pérdida de hábitat puede tener efectos negativos en las poblaciones de árboles que dependen de ellos para la dispersión de semillas y reducir la diversidad genética. Una variación de la endozoocoria es la regurgitación en lugar de atravesar todo el tracto digestivo. La dispersión de semillas por aves y otros mamíferos son capaces de adherirse a las plumas y pelos de estos vertebrados, que es su principal método de dispersión.

La dispersión de semillas por las hormigas ( myrmecochory ) es un mecanismo de dispersión de muchos arbustos del hemisferio sur o hierbas del sotobosque del hemisferio norte. Las semillas de plantas myrmecochorous tienen un accesorio rico en lípidos llamado elaiosoma, que atrae a las hormigas. Las hormigas llevan esas semillas a sus colonias, alimentan a sus larvas con el eliosoma y desechan la semilla intacta en una cámara subterránea. Myrmecochory es, por lo tanto, una relación mutualista coevolucionada entre plantas y hormigas dispersoras de semillas. Myrmecochory ha evolucionado de forma independiente al menos 100 veces en plantas con flores y se estima que está presente en al menos 11 000 especies, pero probablemente hasta 23 000 o el 9% de todas las especies de plantas con flores.Las plantas mirmecócoras son más frecuentes en la vegetación fynbos de la Región Florística del Cabo de Sudáfrica, la vegetación kwongan y otros tipos de hábitats secos de Australia, los bosques secos y praderas de la región mediterránea y los bosques templados del norte del oeste de Eurasia y el este de América del Norte, donde hasta el 30-40% de las hierbas del sotobosque son mirmecocoros. La dispersión de semillas por parte de las hormigas es una relación mutualista y beneficia tanto a la hormiga como a la planta.

Los depredadores de semillas, que incluyen muchos roedores (como las ardillas) y algunas aves (como los arrendajos) también pueden dispersar las semillas atesorándolas en escondites ocultos. Las semillas en los escondites generalmente están bien protegidas de otros depredadores de semillas y, si no se comen, se convertirán en nuevas plantas. Además, los roedores también pueden dispersar las semillas a través de la saliva de las semillas debido a la presencia de metabolitos secundarios en las frutas maduras. Finalmente, las semillas pueden dispersarse secundariamente a partir de semillas depositadas por dispersores animales primarios, un proceso conocido como diplocoria. Por ejemplo, se sabe que los escarabajos coprófagos dispersan las semillas de las acumulaciones de heces en el proceso de recolección de estiércol para alimentar a sus larvas.

Otros tipos de zoocoria son la quiropterocoria (de murciélagos), la malacocoria (de moluscos, principalmente caracoles terrestres), la ornitocoria (de aves) y la saurocoria (de saurópsidos que no son aves). La zoocoria puede ocurrir en más de una fase, por ejemplo, a través de la diploendozoocoria, donde un dispersor primario (un animal que comió una semilla) junto con las semillas que transporta es devorado por un depredador que luego lleva la semilla más lejos antes de depositarlo.

Humanos

La dispersión por humanos ( antropocoria ) solía verse como una forma de dispersión por animales. Sus casos más extendidos e intensos dan cuenta de la siembra de gran parte de la superficie terrestre del planeta, a través de la agricultura. En este caso, las sociedades humanas forman una relación a largo plazo con las especies vegetales y crean las condiciones para su crecimiento.

Investigaciones recientes señalan que los dispersores humanos se diferencian de los dispersores animales por tener una movilidad mucho mayor, en función de los medios técnicos de transporte humano. Por un lado, la dispersión por parte de los humanos también actúa en escalas regionales más pequeñas e impulsa la dinámica de las poblaciones biológicas existentes. Por otro lado, la dispersión por humanos puede actuar a grandes escalas geográficas y dar lugar a la propagación de especies invasoras.

Los seres humanos pueden dispersar semillas por muchos medios diferentes y se han medido repetidamente algunas distancias sorprendentemente altas. Algunos ejemplos son: dispersión en ropa humana (hasta 250 m), en zapatos (hasta 5 km) o en automóviles (normalmente ~ 250 m, casos individuales > 100 km). La dispersión de semillas por automóviles puede ser una forma de transporte involuntario de semillas por parte de los humanos, que puede alcanzar distancias mucho mayores que otros métodos convencionales de dispersión. Los automóviles que transportan tierra pueden contener semillas viables, un estudio realizado por Dunmail J. Hodkinson y Ken Thompson encontró que las semillas más comunes transportadas por vehículos eran plátano de hoja ancha ( Plantago major ), pasto de pradera anual ( Poa annua ), pradera rugosa hierba ( Poa trivialis), ortiga ( Urtica dioica ) y manzanilla silvestre ( Matricaria discoidea ).

La dispersión deliberada de semillas también ocurre como bombardeo de semillas. Esto tiene riesgos, ya que una procedencia inadecuada puede introducir plantas genéticamente inadecuadas en nuevos entornos.

Consecuencias

La dispersión de semillas tiene muchas consecuencias para la ecología y evolución de las plantas. La dispersión es necesaria para las migraciones de las especies y, en los últimos tiempos, la capacidad de dispersión es un factor importante para determinar si una especie transportada a un nuevo hábitat por los humanos se convertirá o no en una especie invasora. También se prevé que la dispersión desempeñe un papel importante en el origen y el mantenimiento de la diversidad de especies. Por ejemplo, la mirmecocoria aumentó más del doble la tasa de diversificación en los grupos de plantas en los que ha evolucionado porque los linajes mirmecocoros contienen más del doble de especies que sus grupos hermanos no mirmecocoros.La dispersión de semillas lejos del organismo original tiene un papel central en dos teorías principales sobre cómo se mantiene la biodiversidad en los ecosistemas naturales, la hipótesis de Janzen-Connell y la limitación del reclutamiento. La dispersión de semillas es esencial para permitir la migración forestal de las plantas con flores. Puede verse influenciado por la producción de diferentes morfos de frutos en las plantas, fenómeno conocido como heterocarpia. Estos morfos de frutas son diferentes en tamaño y forma y tienen diferentes rangos de dispersión, lo que permite que las semillas se dispersen a diferentes distancias y se adapten a diferentes entornos.

Además, la velocidad y la dirección del viento son muy influyentes en el proceso de dispersión y, a su vez, en los patrones de deposición de semillas flotantes en los cuerpos de agua estancada. El transporte de semillas está dirigido por la dirección del viento. Esto afecta la colonización situada en las orillas de un río o en los humedales adyacentes a los arroyos en relación con las distintas direcciones del viento. El proceso de dispersión del viento también puede afectar las conexiones entre cuerpos de agua. Esencialmente, el viento juega un papel más importante en la dispersión de semillas transportadas por el agua en un corto período de tiempo, días y estaciones, pero el proceso ecológico permite que el proceso se equilibre a lo largo de un período de tiempo de varios años. El período de tiempo en el que se produce la dispersión es fundamental a la hora de considerar las consecuencias del viento en el proceso ecológico.