Devónico

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Cuarto período de la Era Paleozoica hace 419-359 millones de años

El Devónico (də-VOH-nee-ən, de-) es un período y sistema geológico de la era Paleozoica, que abarca 60,3 millones de años desde el final del Silúrico, hace 419,2 millones de años. (Mya), al comienzo del Carbonífero, 358,9 Mya. Lleva el nombre de Devon, Inglaterra, donde se estudiaron por primera vez las rocas de este período.

La primera radiación adaptativa significativa de vida en tierra firme ocurrió durante el Devónico. Las plantas vasculares de esporas libres comenzaron a extenderse por la tierra seca, formando extensos bosques que cubrían los continentes. A mediados del Devónico, varios grupos de plantas habían desarrollado hojas y raíces verdaderas, y al final del período aparecieron las primeras plantas con semillas. Los grupos de artrópodos de miriápodos, arácnidos y hexápodos también se establecieron bien temprano en este período, después de comenzar su expansión hacia la tierra al menos desde el período Ordovícico.

Los peces alcanzaron una diversidad sustancial durante este tiempo, lo que llevó al Devónico a menudo a ser denominado la Edad de los Peces. Los placodermos comenzaron a dominar casi todos los ambientes acuáticos conocidos. Los ancestros de todos los vertebrados de cuatro extremidades (tetrápodos) comenzaron a adaptarse a caminar sobre la tierra, a medida que sus fuertes aletas pectorales y pélvicas se convirtieron gradualmente en piernas, aunque no se establecieron por completo hasta el Carbonífero tardío. En los océanos, los tiburones primitivos se hicieron más numerosos que en el Silúrico y el Ordovícico Superior.

Aparecieron los primeros ammonites, una subclase de moluscos. Los trilobites, los braquiópodos parecidos a moluscos y los grandes arrecifes de coral todavía eran comunes. La extinción del Devónico tardío que comenzó hace unos 375 millones de años afectó gravemente a la vida marina, acabando con todos los placodermos y todos los trilobites, salvo unas pocas especies del orden Proetida.

La paleogeografía del Devónico estuvo dominada por el supercontinente de Gondwana al sur, el pequeño continente de Siberia al norte y el continente mediano de Laurussia al este. Los principales eventos tectónicos incluyen el cierre del océano Rheic, la separación del sur de China de Gondwana y la expansión resultante del océano Paleo-Tethys. El Devónico experimentó varios eventos importantes de formación de montañas a medida que se acercaban Laurussia y Gondwana; estos incluyen la Orogenia Acadia en América del Norte y el comienzo de la Orogenia Varisca en Europa. Estas primeras colisiones precedieron a la formación de Pangea en el Paleozoico superior.

Historia

Las rocas de Lummaton Quarry en Torquay en Devon jugaron un papel temprano en la definición del Período Devoniano

El período lleva el nombre de Devon, un condado en el suroeste de Inglaterra, donde un argumento controvertido en la década de 1830 sobre la edad y la estructura de las rocas que se encuentran distribuidas por todo el condado finalmente se resolvió mediante la definición del Período Devónico en la escala de tiempo geológica.. El conflicto del Gran Devónico fue un largo período de vigorosos argumentos y contraargumentos entre los principales protagonistas de Roderick Murchison con Adam Sedgwick contra Henry De la Beche apoyado por George Bellas Greenough. Murchison y Sedgwick ganaron el debate y nombraron el período que propusieron como el Sistema Devónico.

Si bien los lechos rocosos que definen el inicio y el final del período Devónico están bien identificados, las fechas exactas son inciertas. Según la Comisión Internacional de Estratigrafía, el Devónico se extiende desde el final del Silúrico 419.2 Mya, hasta el comienzo del Carbonífero 358.9 Mya, en América del Norte, al comienzo del subperíodo Misisipiense del Carbonífero.

En los textos del siglo XIX, el Devónico se ha denominado la "Edad roja antigua", en honor a los depósitos terrestres rojos y marrones conocidos en el Reino Unido como la arenisca roja antigua en los que se encontraron los primeros descubrimientos de fósiles. Otro término común es "Era de los peces", que se refiere a la evolución de varios grupos principales de peces que tuvieron lugar durante el período. La literatura más antigua sobre la cuenca anglo-galesa la divide en las etapas Downtonian, Dittonian, Breconian y Farlovian, las últimas tres de las cuales se ubican en el Devonian.

El Devónico también se ha caracterizado erróneamente como una "edad de efecto invernadero", debido al sesgo de muestreo: la mayoría de los primeros descubrimientos de la era Devónica provinieron de los estratos de Europa occidental y el este de América del Norte, que al principio tiempo se extendía a ambos lados del ecuador como parte del supercontinente de Euramérica, donde las firmas fósiles de arrecifes extensos indican climas tropicales que eran cálidos y moderadamente húmedos. De hecho, el clima en el Devónico difería mucho durante sus épocas y entre regiones geográficas. Por ejemplo, durante el Devónico temprano, las condiciones áridas prevalecían en gran parte del mundo, incluidos Siberia, Australia, América del Norte y China, pero África y América del Sur tenían un clima templado cálido. En el Devónico tardío, por el contrario, las condiciones áridas eran menos frecuentes en todo el mundo y los climas templados eran más comunes.

Subdivisiones

El Período Devónico se divide formalmente en subdivisiones Temprana, Media y Tardía. Se dice que las rocas correspondientes a esas épocas pertenecen a las partes inferior, media y superior del sistema Devónico.

Early Devonian

El Devónico Temprano duró desde 419.2 ± 3.2 hasta 393,3 ± 0,4 y comenzó con la etapa lochkoviana 419,2 ± 3,2 hasta 410.8 ± 0.4, que fue seguido por el Pragian de 410.8 ± 3.2 a 407,6 ± 0,4 y luego por el Emsiense, que duró hasta que comenzó el Devónico medio, hace 393,3± 1,2 millones de años. Durante este tiempo aparecieron los primeros ammonoideos, descendientes de los nautiloides bactritoides. Los amonoides durante este período de tiempo eran simples y diferían poco de sus contrapartes nautiloide. Estos ammonoideos pertenecen al orden Agoniatitida, que en épocas posteriores evolucionó a nuevos órdenes ammonoideos, por ejemplo Goniatitida y Clymeniida. Esta clase de moluscos cefalópodos dominaría la fauna marina hasta principios de la Era Mesozoica.

Middle Devonian

El Devónico Medio comprendía dos subdivisiones: primero el Eifeliano, que luego dio paso al Givetiano hace 387,7± 0,8 millones de años. Durante este tiempo, los peces agnathan sin mandíbula comenzaron a disminuir en diversidad en ambientes marinos y de agua dulce, en parte debido a cambios ambientales drásticos y en parte debido a la creciente competencia, depredación y diversidad de peces con mandíbula. Las aguas poco profundas, cálidas y sin oxígeno de los lagos interiores del Devónico, rodeadas de plantas primitivas, proporcionaron el entorno necesario para que ciertos peces primitivos desarrollaran características esenciales como pulmones bien desarrollados y la capacidad de arrastrarse fuera del agua y hacia la tierra. por periodos cortos de tiempo.

Tarde Devonian

Finalmente, el Devónico tardío comenzó con el Frasniano, 382,7 ± 3,2 hasta 372,2 ± 0,4, durante el cual se formaron los primeros bosques en la tierra. Los primeros tetrápodos aparecieron en el registro fósil en la siguiente subdivisión de Famennian, cuyo comienzo y final están marcados con eventos de extinción. Esto duró hasta el final del Devónico, hace 358,9± 0,4 millones de años.

Clima

El Devónico fue un período relativamente cálido y probablemente careció de glaciares durante gran parte del período. El gradiente de temperatura desde el ecuador hasta los polos no era tan grande como lo es hoy. El clima también fue muy árido, principalmente a lo largo del ecuador, donde fue más seco. La reconstrucción de la temperatura de la superficie del mar tropical a partir de apatita de conodontes implica un valor promedio de 30 °C (86 °F) en el Devónico temprano. Los niveles de CO2 cayeron abruptamente durante el Período Devónico. Los bosques recién evolucionados extrajeron carbono de la atmósfera, que luego se enterró en los sedimentos. Esto puede reflejarse en un enfriamiento del Devónico Medio de alrededor de 5 °C (9 °F). El Devónico tardío se calentó a niveles equivalentes al Devónico temprano; mientras que no hay un aumento correspondiente en las concentraciones de CO2, la meteorización continental aumenta (como lo predicen las temperaturas más cálidas); además, una variedad de evidencia, como la distribución de plantas, apunta a un calentamiento del Devónico tardío. El clima habría afectado a los organismos dominantes en los arrecifes; los microbios habrían sido los principales organismos formadores de arrecifes en períodos cálidos, con corales y esponjas estromatoporoides asumiendo el papel dominante en tiempos más fríos. El calentamiento al final del Devónico pudo incluso haber contribuido a la extinción de los estromatoporoides. Al final del Devónico, la Tierra se enfrió rápidamente hasta convertirse en una casa de hielo, lo que marcó el comienzo de la Edad de Hielo del Paleozoico tardío.

Paleogeografía

El mundo Devónico involucraba muchos continentes y cuencas oceánicas de varios tamaños. El continente más grande, Gondwana, estaba ubicado completamente dentro del hemisferio sur. Corresponde a la actual América del Sur, África, Australia, la Antártida y la India, así como a componentes menores de América del Norte y Asia. El segundo continente más grande, Laurussia, estaba al noroeste de Gondwana y corresponde a gran parte de las actuales América del Norte y Europa. Varios continentes, microcontinentes y terrenos más pequeños estaban presentes al este de Laurussia y al norte de Gondwana, correspondientes a partes de Europa y Asia. El Período Devónico fue una época de gran actividad tectónica, ya que los principales continentes de Laurussia y Gondwana se acercaron.

Los niveles del mar eran altos en todo el mundo y gran parte de la tierra se encontraba bajo mares poco profundos, donde vivían organismos de arrecifes tropicales. El enorme "océano mundial", Panthalassa, ocupaba gran parte del hemisferio norte, así como amplias franjas al este de Gondwana y al oeste de Laurussia. Otros océanos menores fueron el Océano Paleo-Tethys y el Océano Rheic.

Laurusia

Límite continental de Laurussia (Euramerica) y sus constituyentes, superpuestos a las costas modernas

A principios del Devónico, el continente Laurussia (también conocido como Euramerica) se formó por completo a través de la colisión de los continentes Laurentia (la actual América del Norte) y Baltica (la actual Europa del Norte y del Este). Los efectos tectónicos de esta colisión continuaron hasta el Devónico, produciendo una serie de cadenas montañosas a lo largo de la costa sureste del continente. En el este actual de América del Norte, la Orogenia Acadia continuó elevando las Montañas Apalaches. Más al este, la colisión también amplió la elevación de las Montañas Caledonias de Gran Bretaña y Escandinavia. A medida que la orogenia de Caledonia terminaba en la última parte del período, el colapso orogénico facilitó un grupo de intrusiones de granito en Escocia.

La mayor parte de Laurussia estaba ubicada al sur del ecuador, pero en el Devónico se movió hacia el norte y comenzó a girar en sentido antihorario hacia su posición actual. Mientras que las partes más septentrionales del continente (como Groenlandia y la isla de Ellesmere) establecieron condiciones tropicales, la mayor parte del continente estaba ubicada dentro de la zona seca natural a lo largo del Trópico de Capricornio, que (como en la actualidad) es el resultado de la convergencia de dos grandes masas de aire, la celda de Hadley y la celda de Ferrel. En estos casi desiertos, se formaron los lechos sedimentarios de arenisca roja vieja, enrojecidos por el hierro oxidado (hematita) característico de las condiciones de sequía. La abundancia de arenisca roja en la tierra continental también le da a Laurussia el nombre de "el Viejo Continente Rojo". Durante gran parte del Devónico, la mayor parte del oeste de Laurussia (América del Norte) estuvo cubierta por mares interiores subtropicales que albergaban un ecosistema diverso de arrecifes y vida marina. Los depósitos marinos del Devónico son particularmente frecuentes en el medio oeste y el noreste de los Estados Unidos. Los arrecifes del Devónico también se extendían a lo largo del borde sureste de Laurussia, una costa que ahora corresponde al sur de Inglaterra, Bélgica y otras áreas de latitudes medias de Europa.

En el Devónico temprano y medio, la costa oeste de Laurussia era un margen pasivo con amplias aguas costeras, profundas ensenadas limosas, deltas de ríos y estuarios, que se encuentra hoy en Idaho y Nevada. En el Devónico tardío, un arco de islas volcánicas que se acercaba alcanzó la pendiente empinada de la plataforma continental y comenzó a levantar depósitos de aguas profundas. Esta colisión menor provocó el comienzo de un episodio de formación de montañas llamado orogenia de Antler, que se extendió hasta el Carbonífero. La construcción de montañas también se puede encontrar en el extremo noreste del continente, a medida que los arcos de islas tropicales menores y los terrenos bálticos separados se reincorporan al continente. Todavía se pueden encontrar restos deformados de estas montañas en la isla de Ellesmere y Svalbard. Muchas de las colisiones del Devónico en Laurussia producen tanto cadenas montañosas como cuencas de antepaís, que con frecuencia son fosilíferas.

Gondwana

The Early-Middle Devonian world, with major achievements Gondwana (Go), Euramerica/Laurussia (Eu), and Siberia (Si)

Gondwana era, con mucho, el continente más grande del planeta. Estaba completamente al sur del ecuador, aunque el sector nororiental (ahora Australia) alcanzaba latitudes tropicales. El sector suroeste (ahora América del Sur) estaba ubicado en el extremo sur, con Brasil situado cerca del Polo Sur. El borde noroeste de Gondwana fue un margen activo para gran parte del Devónico y vio la acumulación de muchas masas de tierra más pequeñas y arcos de islas. Estos incluyen Chilenia, Cuyania y Chaitenia, que ahora forman gran parte de Chile y la Patagonia. Estas colisiones se asociaron con actividad volcánica y plutones, pero para el Devónico tardío la situación tectónica se había relajado y gran parte de América del Sur estaba cubierta por mares poco profundos. Estos mares del polo sur albergaban una fauna de braquiópodos distintiva, el Reino Malvinokaffric, que se extendía hacia el este hasta áreas marginales que ahora equivalen a Sudáfrica y la Antártida. Las faunas de Malvinokaffric incluso lograron acercarse al Polo Sur a través de una lengua de Panthalassa que se extendía hasta la cuenca del Paraná.

El borde norte de Gondwana era principalmente un margen pasivo que albergaba extensos depósitos marinos en áreas como el noroeste de África y el Tíbet. El margen oriental, aunque más cálido que el occidental, fue igualmente activo. Numerosos eventos de construcción de montañas e intrusiones de granito y kimberlita afectaron áreas equivalentes al este de Australia, Tasmania y la Antártida de hoy en día.

Terrenos asiáticos

La tierra en 380 Ma, centrada en el océano Paleo-Tethys, que se abrió completamente durante el devoniano

Varios microcontinentes insulares (que más tarde se fusionarían en el Asia actual) se extendían sobre un archipiélago de baja latitud al norte de Gondwana. Estaban separados del continente sur por una cuenca oceánica: el Paleo-Tethys. Aunque el Océano Paleo-Tethys occidental había existido desde el Cámbrico, la parte oriental solo comenzó a dividirse hasta el Silúrico. Este proceso se aceleró en el Devónico. La rama oriental de Paleo-Tethys se abrió por completo cuando el sur de China y Annamia (un terreno equivalente a la mayor parte de Indochina), juntos como un continente unificado, se separaron del sector nororiental de Gondwana. Sin embargo, permanecieron lo suficientemente cerca de Gondwana como para que sus fósiles del Devónico estuvieran más estrechamente relacionados con las especies australianas que con las especies del norte de Asia. Otros terrenos asiáticos permanecieron unidos a Gondwana, incluidos Sibumasu (oeste de Indochina), el Tíbet y el resto de los bloques de Cimmerio.

Mapa mundial en 400 Ma (Early Devonian), mostrando continentes y terranes con fronteras del continente moderno superpuestos

Si bien el continente del sur de China-Annamia fue la última incorporación a los microcontinentes asiáticos, no fue el primero. El norte de China y el Bloque Tarim (ahora el extremo noroeste de China) estaban ubicados hacia el oeste y continuaron desplazándose hacia el norte, alimentando la corteza oceánica más antigua en el proceso. Más al oeste había un pequeño océano (el océano de Turkestán), seguido de los microcontinentes más grandes de Kazajstán, Siberia y Amuria. Kazajstán fue una región volcánicamente activa durante el Devónico, ya que continuó asimilando arcos de islas más pequeños.

Siberia estaba ubicada justo al norte del ecuador como la masa de tierra más grande del hemisferio norte. A principios del Devónico, Siberia estaba invertida (al revés) en relación con su orientación moderna. Más adelante en el período se movió hacia el norte y comenzó a girar en el sentido de las agujas del reloj, aunque no estaba cerca de su ubicación actual. Siberia se acercó al borde oriental de Laurussia a medida que avanzaba el Devónico, pero aún estaba separada por una vía marítima, el océano Ural. Aunque los márgenes de Siberia eran generalmente tectónicamente estables y ecológicamente productivos, las fisuras y las profundas plumas del manto impactaron en el continente con basaltos de inundación durante el Devónico tardío. La región de Altai-Sayan fue sacudida por el vulcanismo en el Devónico temprano y medio, mientras que el magmatismo del Devónico tardío se magnificó aún más para producir las trampas Vilyuy, basaltos de inundación que pueden haber contribuido a la extinción masiva del Devónico tardío. La última gran ronda de vulcanismo, la Gran Provincia Ígnea de Yakutsk, continuó en el Carbonífero para producir extensos depósitos de kimberlita.

Una actividad volcánica similar también afectó al cercano microcontinente de Amuria (ahora Manchuria, Mongolia y sus alrededores). Aunque ciertamente cerca de Siberia en el Devónico, la ubicación precisa de Amuria es incierta debido a datos paleomagnéticos contradictorios.

Cierre del Océano Rheic

El océano Rheic, que separaba Laurussia de Gondwana, era ancho al comienzo del Devónico y se formó después de que Avalonia se alejara de Gondwana. Se redujo constantemente a medida que avanzaba el período, a medida que los dos continentes principales se acercaban al ecuador en las primeras etapas de la formación de Pangea. El cierre del Océano Rheic comenzó en el Devónico y continuó en el Carbonífero. A medida que el océano se estrechó, las faunas marinas endémicas de Gondwana y Laurussia se combinaron en una sola fauna tropical. La historia del océano Rheic occidental es un tema de debate, pero hay buena evidencia de que la corteza oceánica Rheic experimentó una intensa subducción y metamorfismo bajo México y América Central.

El cierre de la parte oriental del océano Rheic está asociado con el ensamblaje de Europa central y meridional. A principios del Paleozoico, gran parte de Europa todavía estaba unida a Gondwana, incluidos los terrenos de Iberia, Armorica (Francia), Paleo-Adria (el área occidental del Mediterráneo), Bohemia, Franconia y Saxothuringia. Estos bloques continentales, conocidos colectivamente como el Conjunto de Terreno Armoricano, se separaron de Gondwana en el Silúrico y se dirigieron hacia Laurussia a través del Devónico. Su colisión con Laurussia conduce al comienzo de la orogenia varisca, un importante evento de formación de montañas que se intensificaría aún más en el Paleozoico tardío. Franconia y Saxothuringia chocaron con Laurussia cerca del final del Devónico temprano, pellizcando el océano Rheic más oriental. Siguieron el resto de los terrenos armóricos, y al final del Devónico estaban completamente conectados con Laurussia. Esta secuencia de eventos de ruptura y colisión condujo a la creación y destrucción sucesivas de varias vías marítimas pequeñas, incluidos los océanos Rheno-Hercynian, Saxo-Thuringian y Galicia-Moldanubian. Sus sedimentos finalmente se comprimieron y se enterraron por completo cuando Gondwana chocó por completo con Laurussia en el Carbonífero.

Vida

Biota marina

Esquema de husillo para la evolución de los vertebrados

Los niveles del mar en el Devónico eran generalmente altos. Las faunas marinas continuaron dominadas por los briozoos, los diversos y abundantes braquiópodos, los enigmáticos hederélidos, las microcónquidas y los corales. Los crinoideos parecidos a lirios (animales, a pesar de su parecido con las flores) eran abundantes, y los trilobites todavía eran bastante comunes. Los bivalvos se volvieron comunes en ambientes de aguas profundas y de la plataforma externa. Los primeros ammonites también aparecieron durante o un poco antes del Período Devónico temprano alrededor de 400 Mya. Los bactritoides también hacen su primera aparición en el Devónico temprano; Algunos autores han atribuido su radiación, junto con la de los amonoides, al aumento del estrés ambiental resultante de la disminución de los niveles de oxígeno en las partes más profundas de la columna de agua. Entre los vertebrados, los peces acorazados sin mandíbula (ostracodermos) disminuyeron en diversidad, mientras que los peces con mandíbula (gnatóstomos) aumentaron simultáneamente tanto en el mar como en agua dulce. Los placodermos acorazados fueron numerosos durante las etapas inferiores del período Devónico y se extinguieron en el Devónico tardío, quizás debido a la competencia por el alimento con las otras especies de peces. Los primeros peces cartilaginosos (Chondrichthyes) y óseos (Osteichthyes) también se diversificaron y desempeñaron un papel importante en los mares del Devónico. El primer género abundante de tiburón, Cladoselache, apareció en los océanos durante el Período Devónico. La gran diversidad de peces que existían en ese momento ha llevado al Devónico a recibir el nombre de "La edad de los peces" En la cultura popular.

El Devónico experimentó una expansión significativa en la diversidad de la vida marina nectónica impulsada por la abundancia de microorganismos planctónicos en la columna de agua libre, así como una alta competencia ecológica en los hábitats bénticos, que estaban extremadamente saturados; esta diversificación ha sido etiquetada como la Revolución Nekton del Devónico por muchos investigadores. Sin embargo, otros investigadores han cuestionado si esta revolución existió en absoluto; un estudio de 2018 encontró que aunque la proporción de biodiversidad constituida por necton aumentó a lo largo del límite entre el Silúrico y el Devónico, disminuyó a lo largo del Devónico, particularmente durante el Pragiano, y que la diversidad general de taxones nectónicos no aumentó significativamente durante el Devónico en comparación con otros períodos geológicos y, de hecho, fue mayor durante los intervalos que van desde el Wenlock hasta el Lochkoviano y desde el Carbonífero hasta el Pérmico. En cambio, los autores del estudio atribuyen la mayor diversidad general de nekton en el Devónico a una tendencia gradual más amplia de diversificación nectónica en todo el Paleozoico.

Arrecifes

Una barrera de coral ahora seca, ubicada en la actual cuenca de Kimberley en el noroeste de Australia, una vez se extendió 350 km (220 mi), bordeando un continente Devónico. Los arrecifes son generalmente construidos por varios organismos secretores de carbonato que pueden erigir estructuras resistentes a las olas cerca del nivel del mar. Aunque los arrecifes modernos están construidos principalmente por corales y algas calcáreas, los arrecifes del Devónico eran arrecifes microbianos construidos principalmente por cianobacterias autótrofas o arrecifes de coral-estromatoporoides construidos por estromatoporoides similares a los corales y corales tabulados y rugosos. Los arrecifes microbianos dominaron bajo las condiciones más cálidas del Devónico temprano y tardío, mientras que los arrecifes de coral-estromatoporoides dominaron durante el Devónico medio más frío.

Biota terrestre

Prototaxites milwaukeensis, un hongo grande, inicialmente pensado para ser una alga marina, del Medio Devoniano de Wisconsin

Para el Período Devónico, la vida estaba muy avanzada en su colonización de la tierra. Los bosques de musgo y los mantos de bacterias y algas del Silúrico se unieron a principios del período con plantas con raíces primitivas que crearon los primeros suelos estables y albergaron artrópodos como ácaros, escorpiones, trigonotárbidos y miriápodos (aunque los artrópodos aparecieron en la tierra mucho antes que a principios del siglo XIX). Devónico y la existencia de fósiles como Protichnites sugieren que los artrópodos anfibios pueden haber aparecido ya en el Cámbrico). Con mucho, el organismo terrestre más grande al comienzo de este período fue el enigmático Prototaxites, que posiblemente era el cuerpo fructífero de un hongo enorme, una estera de hepática enrollada u otro organismo de afinidades inciertas que se mantuvo más de 8 metros (26 pies) de altura, y se elevó sobre la vegetación baja, parecida a una alfombra, durante la primera parte del Devónico. Además, los primeros posibles fósiles de insectos aparecieron alrededor de 416 millones de años, en el Devónico inferior. La evidencia de los primeros tetrápodos toma la forma de rastros de fósiles en ambientes de lagunas poco profundas dentro de una plataforma/plataforma de carbonato marino durante el Devónico Medio, aunque estos rastros han sido cuestionados y una interpretación como rastros de alimentación de peces (Piscichnus) ha sido avanzado.

La ecologización de la tierra

El Período Devoniano marca el comienzo de la extensa colonización terrestre por las plantas. Con grandes herbívoros que aún no están presentes, grandes bosques crecieron y formaron el paisaje.

Muchas plantas del Devónico temprano no tenían raíces u hojas verdaderas como las plantas actuales, aunque se observa tejido vascular en muchas de esas plantas. Algunas de las primeras plantas terrestres como Drepanophycus probablemente se propagan por crecimiento vegetativo y esporas. Las primeras plantas terrestres, como la Cooksonia, consistían en hachas dicotómicas sin hojas y esporangios terminales y, en general, eran de muy baja estatura y apenas alcanzaban unos pocos centímetros de altura. Los fósiles de Armoricaphyton chateaupannense, de unos 400 millones de años, representan las plantas con tejido leñoso más antiguas conocidas. En el Devónico medio, existían bosques de plantas primitivas con forma de arbusto: evolucionaron licófitas, colas de caballo, helechos y progimnospermas. La mayoría de estas plantas tenían raíces y hojas verdaderas, y muchas eran bastante altas. Los primeros árboles conocidos aparecieron en el Devónico Medio. Estos incluían un linaje de licopodos y otra planta vascular leñosa arborescente, los cladoxilópsidos y los progimnospermas Archaeopteris. Estos traqueofitos pudieron crecer hasta alcanzar un gran tamaño en tierra firme porque habían desarrollado la capacidad de biosintetizar la lignina, lo que les dio rigidez física y mejoró la efectividad de su sistema vascular al tiempo que les dio resistencia a patógenos y herbívoros. Estos son los árboles más antiguos conocidos de los primeros bosques del mundo. A finales del Devónico, aparecieron las primeras plantas formadoras de semillas. Esta rápida aparición de muchos grupos de plantas y formas de crecimiento se ha denominado Explosión Devónica o Revolución Terrestre Silúrico-Devónica.

El 'ecologización' de los continentes actuó como un sumidero de carbono, y las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono pueden haber disminuido. Esto puede haber enfriado el clima y llevado a un evento de extinción masiva. (Ver Extinción del Devónico tardío).

Los animales y los primeros suelos

Los artrópodos primitivos coevolucionaron con esta estructura de vegetación terrestre diversificada. La codependencia evolutiva de insectos y plantas con semillas que caracterizó un mundo reconociblemente moderno tuvo su génesis en la época del Devónico tardío. El desarrollo de los suelos y los sistemas de raíces de las plantas probablemente condujo a cambios en la velocidad y el patrón de la erosión y la deposición de sedimentos. La rápida evolución de un ecosistema terrestre que contenía abundantes animales abrió el camino para que los primeros vertebrados buscaran la vida terrestre. A finales del Devónico, los artrópodos se establecieron sólidamente en la tierra.

Galería

Extinción del Devónico tardío

El devoniano tardío se caracteriza por tres episodios de extinción ("Late D")

La extinción del Devónico tardío no es un evento único, sino una serie de extinciones pulsadas en el límite Givetiano-Frasniano, el límite Frasniano-Famenniano y el límite Devónico-Carbonífero. Juntos, estos son considerados uno de los "Big Five" extinciones masivas en la historia de la Tierra. La crisis de extinción del Devónico afectó principalmente a la comunidad marina y afectó selectivamente a los organismos de aguas cálidas poco profundas en lugar de a los organismos de aguas frías. El grupo más importante que se vio afectado por este evento de extinción fueron los constructores de arrecifes de los grandes sistemas de arrecifes del Devónico.

Entre los grupos marinos gravemente afectados se encontraban los braquiópodos, los trilobites, los amonites y los acritarcos, y se estima que el 96 % de los vertebrados, como los conodontes y los peces óseos, y todos los ostracodermos y placodermos desaparecieron en todo el mundo. Las plantas terrestres, así como las especies de agua dulce, como nuestros antepasados tetrápodos, no se vieron relativamente afectadas por el evento de extinción del Devónico tardío (hay un contraargumento de que las extinciones del Devónico casi acabaron con los tetrápodos).

Todavía se desconocen los motivos de las extinciones del Devónico tardío y todas las explicaciones siguen siendo especulativas. El paleontólogo canadiense Digby McLaren sugirió en 1969 que los eventos de extinción del Devónico fueron causados por el impacto de un asteroide. Sin embargo, si bien hubo eventos de colisión del Devónico tardío (ver el impacto del bólido de Alamo), poca evidencia respalda la existencia de un cráter del Devónico lo suficientemente grande.