Desarrollo embrionario vegetal

El desarrollo embrionario vegetal, también embriogénesis vegetal, es un proceso que ocurre después de la fertilización de un óvulo para producir un embrión vegetal completamente desarrollado. Esta es una etapa pertinente en el ciclo de vida de la planta seguida por la latencia y la germinación. El cigoto producido después de la fertilización debe sufrir varias divisiones y diferenciaciones celulares para convertirse en un embrión maduro. Un embrión en etapa terminal tiene cinco componentes principales que incluyen el meristemo apical del brote, el hipocótilo, el meristema de la raíz, la tapa de la raíz y los cotiledones. A diferencia del desarrollo embrionario en los animales, y específicamente en los humanos, el desarrollo embrionario de las plantas da como resultado una forma inmadura de la planta, que carece de la mayoría de las estructuras como hojas, tallos y estructuras reproductivas.Sin embargo, tanto las plantas como los animales, incluidos los humanos, pasan por una etapa filotípica que evolucionó de forma independiente y que provoca una restricción de desarrollo que limita la diversificación morfológica.

Eventos morfogénicos

La embriogénesis ocurre naturalmente como resultado de la fertilización simple o doble del óvulo, lo que da lugar a dos estructuras distintas: el embrión de la planta y el endospermo que luego se desarrolla en una semilla. El cigoto pasa por varias diferenciaciones y divisiones celulares para producir un embrión maduro. Estos eventos morfogénicos forman el patrón celular básico para el desarrollo del cuerpo de la raíz y las capas primarias de tejido; también programa las regiones de formación de tejido meristemático. Los siguientes eventos morfogénicos son solo particulares de las eudicotiledóneas y no de las monocotiledóneas.

Etapa de dos celdas

Después de la fertilización, el cigoto y el endospermo están presentes dentro del óvulo, como se ve en la etapa I de la ilustración de esta página. Luego, el cigoto sufre una división celular transversal asimétrica que da lugar a dos células: una pequeña célula apical que descansa sobre una gran célula basal. Estas dos células son muy diferentes y dan lugar a estructuras diferentes, estableciendo polaridad en el embrión.célula apicalLa pequeña célula apical está en la parte superior y contiene la mayor parte del citoplasma, la sustancia acuosa que se encuentra dentro de las células, del cigoto original. Da lugar al hipocótilo, al meristemo apical del brote ya los cotiledones.célula basalLa gran célula basal está en la parte inferior y consta de una gran vacuola y da origen a la hipófisis y al suspensor.

Etapa de ocho celdas

Después de dos rondas de división longitudinal y una ronda de división transversal, el resultado es un embrión de ocho células. La etapa II, en la ilustración de arriba, indica cómo se ve el embrión durante la etapa de ocho células. Según Laux et al., hay cuatro dominios distintos durante la etapa de ocho células. Los dos primeros dominios contribuyen al embrión propiamente dicho. El dominio embrionario apical, da lugar al meristemo apical del brote y a los cotiledones. El segundo dominio, el dominio central del embrión, da origen al hipocótilo, el meristemo apical de la raíz y partes de los cotiledones. El tercer dominio, el dominio del embrión basal, contiene la hipófisis. La hipófisis dará luego lugar a la radícula y al casquete radicular. El último dominio, elsuspensor, es la región en la parte inferior, que conecta el embrión con el endospermo con fines nutricionales.

Etapa de dieciséis células

Se producen divisiones celulares adicionales, lo que conduce a la etapa de dieciséis células. Los cuatro dominios todavía están presentes, pero están más definidos con la presencia de más células. El aspecto importante de esta etapa es la introducción del protodermo, que es el tejido meristemático que dará origen a la epidermis. El protodermo es la capa más externa de células en el embrión propiamente dicho.

Etapa globular

El nombre de esta etapa es indicativo de la aparición del embrión en este punto de la embriogénesis; es esférico o globular. La etapa III, en la fotografía de arriba, muestra cómo se ve el embrión durante la etapa globular. 1 indica la ubicación del endospermo. El componente importante de la fase globular es la introducción del resto del tejido meristemático primario. El protodermo ya se introdujo durante la etapa de dieciséis células. Según Evert y Eichhorn, el meristemo fundamental y el procambio se inician durante la etapa globular. El meristema fundamental pasará a formar el tejido fundamental, que incluye la médula y la corteza. El procambium eventualmente formará el tejido vascular, que incluye el xilema y el floema.

Etapa del corazón

Según Evert y Eichhorn, la etapa del corazón es un período de transición en el que los cotiledones finalmente comienzan a formarse y alargarse. Se le da este nombre en las eudicotiledóneas porque la mayoría de las plantas de este grupo tienen dos cotiledones, lo que le da al embrión una apariencia en forma de corazón. El meristemo apical del brote se encuentra entre los cotiledones. La etapa IV, en la ilustración de arriba, indica cómo se ve el embrión en este punto del desarrollo. 5 indica la posición de los cotiledones.

Etapa pro embrión

Esta etapa se define por el crecimiento continuo de los cotiledones y la elongación del eje. Además, la muerte celular programada debe ocurrir durante esta etapa. Esto se lleva a cabo durante todo el proceso de crecimiento, como cualquier otro desarrollo. Sin embargo, en la etapa de desarrollo del torpedo, se deben terminar partes del complejo del suspensor. El complejo suspensor se acorta porque en este punto del desarrollo se ha utilizado la mayor parte de la nutrición del endospermo y debe haber espacio para el embrión maduro. Una vez que desaparece el complejo suspensor, el embrión está completamente desarrollado. La etapa V, en la ilustración de arriba, indica cómo se ve el embrión en este punto del desarrollo.

Maduración

La segunda fase, o desarrollo postembrionario, implica la maduración de las células, lo que implica el crecimiento celular y el almacenamiento de macromoléculas (como aceites, almidones y proteínas) necesarias como "suministro de alimentos y energía" durante la germinación y el crecimiento de las plántulas. En esta etapa, la cubierta de la semilla se endurece para ayudar a proteger el embrión y almacenar los nutrientes disponibles. La apariencia de un embrión maduro se ve en la Etapa VI, en la ilustración de arriba.

Inactividad

El final de la embriogénesis se define por una fase de desarrollo detenido o parada en el crecimiento. Esta fase suele coincidir con un componente necesario del crecimiento llamado latencia. La latencia es un período en el que una semilla no puede germinar, incluso en condiciones ambientales óptimas, hasta que se cumpla un requisito específico. Romper la latencia o encontrar el requerimiento específico de la semilla puede ser bastante difícil. Por ejemplo, la cubierta de una semilla puede ser extremadamente gruesa. Según Evert y Eichhorn, los tegumentos muy gruesos deben someterse a un proceso llamado escarificación para deteriorar el tegumento. En otros casos, las semillas deben experimentar estratificación. Este proceso expone la semilla a ciertas condiciones ambientales, como frío o humo, para romper la latencia e iniciar la germinación.

El papel de la auxina

La auxina es una hormona relacionada con la elongación y regulación de las plantas. También juega un papel importante en la polaridad del establecimiento con el embrión de la planta. La investigación ha demostrado que el hipocótilo de las gimnospermas y las angiospermas muestra transporte de auxina al extremo de la raíz del embrión.Ellos plantearon la hipótesis de que el patrón embrionario está regulado por el mecanismo de transporte de auxina y el posicionamiento polar de las células dentro del óvulo. La importancia de la auxina se demostró, en su investigación, cuando los embriones de zanahoria, en diferentes etapas, fueron sometidos a inhibidores del transporte de auxina. Los inhibidores a los que se sometieron estas zanahorias las hicieron incapaces de progresar a etapas posteriores de la embriogénesis. Durante la etapa globular de la embriogénesis, los embriones continuaron su expansión esférica. Además, los embriones oblongos continuaron su crecimiento axial, sin la introducción de cotiledones. Durante la etapa de desarrollo del embrión del corazón, hubo ejes de crecimiento adicionales en los hipocotilos. Más investigación sobre la inhibición del transporte de auxinas, realizada en Brassica juncea, muestra que después de la germinación, los cotiledones estaban fusionados y no dos estructuras separadas.

Formas alternativas de embriogénesis

Embriogénesis somática

Los embriones somáticos se forman a partir de células vegetales que normalmente no participan en el desarrollo de los embriones, es decir, tejido vegetal ordinario. No se forma endospermo o cubierta de semillas alrededor de un embrión somático. Las aplicaciones de este proceso incluyen: propagación clonal de material vegetal genéticamente uniforme; eliminación de virus; suministro de tejido de origen para la transformación genética; generación de plantas completas a partir de células individuales llamadas protoplastos; desarrollo de tecnología de semillas sintéticas. Las células derivadas de tejido fuente competente se cultivan para formar una masa indiferenciada de células denominada callo. Los reguladores del crecimiento de las plantas en el medio de cultivo de tejidos pueden manipularse para inducir la formación de callos y cambiarse posteriormente para inducir a los embriones a formar el callo. La proporción de diferentes reguladores del crecimiento de las plantas necesarios para inducir la formación de callos o embriones varía según el tipo de planta. La división celular asimétrica también parece ser importante en el desarrollo de los embriones somáticos, y aunque la falta de formación de la célula suspensora es letal para los embriones cigóticos, no es letal para los embriones somáticos.

Androgénesis

El proceso de androgénesis permite que se forme un embrión de planta maduro a partir de un grano de polen reducido o inmaduro. La androgénesis generalmente ocurre bajo condiciones estresantes. Los embriones que resultan de este mecanismo pueden germinar en plantas completamente funcionales. Como se mencionó, el embrión resulta de un solo grano de polen. Los granos de polen consisten en tres células: una célula vegetativa que contiene dos células generativas. Según Maraschin et al., la androgénesis debe desencadenarse durante la división asimétrica de las microsporas. Sin embargo, una vez que la célula vegetativa comienza a producir almidón y proteínas, la androgénesis ya no puede ocurrir. Maraschin et al., indica que este modo de embriogénesis consta de tres fases. La primera fase es la adquisición del potencial embrionario., que es la represión de la formación de gametofitos, para que pueda ocurrir la diferenciación de las células. Luego, durante el inicio de las divisiones celulares, comienzan a formarse estructuras multicelulares, que están contenidas por la pared de exina. El último paso de la androgénesis es la formación de patrones, donde las estructuras similares a embriones se liberan de la pared de exilio para que continúe la formación de patrones.

Después de que ocurran estas tres fases, el resto del proceso se alinea con los eventos de embriogénesis estándar.

Crecimiento de plantas y brotes

El tejido embrionario está formado por células en crecimiento activo y el término se usa normalmente para describir la formación temprana de tejido en las primeras etapas de crecimiento. Puede referirse a diferentes etapas de la planta de esporofito y gametofito; incluyendo el crecimiento de embriones en plántulas, y a los tejidos meristemáticos, que se encuentran en un estado embrionario persistente, al crecimiento de nuevas yemas en los tallos.

Tanto en las gimnospermas como en las angiospermas, la planta joven contenida en la semilla comienza como un óvulo en desarrollo formado después de la fertilización (a veces sin fertilización en un proceso llamado apomixis) y se convierte en un embrión de planta. Esta condición embrionaria también ocurre en los brotes que se forman en los tallos. Los brotes tienen tejido que se ha diferenciado pero no ha crecido hasta convertirse en estructuras completas. Pueden estar en estado de reposo, inactivos durante el invierno o cuando las condiciones son secas, y luego comenzar a crecer cuando las condiciones se vuelven adecuadas. Antes de que comiencen a convertirse en tallos, hojas o flores, se dice que los brotes están en un estado embrionario.