Desarrollo embrionario animal

En biología del desarrollo, el desarrollo embrionario animal, también conocido como embriogénesis, es la etapa de desarrollo de un embrión animal. El desarrollo embrionario comienza con la fertilización de un óvulo (óvulo) por un espermatozoide (espermatozoide). Una vez fertilizado, el óvulo se convierte en una sola célula diploide conocida como cigoto. El cigoto sufre divisiones mitóticas sin crecimiento significativo (un proceso conocido como escisión) y diferenciación celular, lo que conduce al desarrollo de un embrión multicelular después de pasar por un punto de control organizativo durante la embriogénesis media. En los mamíferos, el término se refiere principalmente a las primeras etapas del desarrollo prenatal, mientras que los términos feto y desarrollo fetal describen etapas posteriores.

Las principales etapas del desarrollo embrionario animal son las siguientes:

• El cigoto sufre una serie de divisiones celulares (llamadas escisión) para formar una estructura llamada mórula.
• La mórula se convierte en una estructura llamada blástula a través de un proceso llamado blastulación.
• La blástula se convierte en una estructura llamada gástrula a través de un proceso llamado gastrulación.
• Luego, la gástrula experimenta un mayor desarrollo, incluida la formación de órganos (organogénesis).

Luego, el embrión se transforma en la siguiente etapa de desarrollo, cuya naturaleza varía entre las diferentes especies animales (ejemplos de posibles próximas etapas incluyen un feto y una larva).

La fecundación y el cigoto

El óvulo es generalmente asimétrico y tiene un polo animal (futuro ectodermo). Se cubre con sobres protectores, con diferentes capas. La primera envoltura, la que está en contacto con la membrana del huevo, está compuesta por glicoproteínas y se conoce como membrana vitelina (zona pelúcida en los mamíferos). Diferentes taxones muestran diferentes envolturas celulares y acelulares que engloban la membrana vitelina.

La fertilización es la fusión de gametos para producir un nuevo organismo. En los animales, el proceso implica la fusión de un espermatozoide con un óvulo, lo que eventualmente conduce al desarrollo de un embrión. Dependiendo de la especie animal, el proceso puede ocurrir dentro del cuerpo de la hembra en la fecundación interna, o en el exterior en el caso de la fecundación externa. El óvulo fertilizado se conoce como cigoto.

Para evitar que más de un espermatozoide fecunde el óvulo (polispermia), se utilizan el bloqueo rápido y el bloqueo lento de la polispermia. El bloqueo rápido, el potencial de la membrana que se despolariza rápidamente y luego vuelve a la normalidad, ocurre inmediatamente después de que un solo espermatozoide fertiliza un óvulo. El bloqueo lento comienza en los primeros segundos después de la fertilización y es cuando la liberación de calcio provoca la reacción cortical, en la que se liberan varias enzimas de los gránulos corticales en la membrana plasmática del óvulo, lo que provoca la expansión y el endurecimiento de la membrana exterior, impidiendo que haya más espermatozoides. De entrar.

Escisión y mórula

La división celular sin un crecimiento significativo, que produce un grupo de células del mismo tamaño que el cigoto original, se denomina escisión. Se producen al menos cuatro divisiones celulares iniciales, lo que da como resultado una bola densa de al menos dieciséis células llamada mórula. Las diferentes células derivadas de la escisión, hasta el estadio de blástula, se denominan blastómeros. Dependiendo principalmente de la cantidad de yema en el huevo, la escisión puede ser holoblástica (total) o meroblástica (parcial).

La escisión holoblástica ocurre en animales con poca yema en sus huevos, como los humanos y otros mamíferos que reciben alimento como embriones de la madre, a través de la placenta o la leche, como podría ser secretada por un marsupio. La escisión meroblástica ocurre en animales cuyos huevos tienen más yema (es decir, aves y reptiles). Debido a que la escisión está impedida en el polo vegetal, hay una distribución y tamaño desigual de las células, siendo más numerosas y más pequeñas en el polo animal del cigoto.

En los huevos holoblásticos, el primer clivaje siempre ocurre a lo largo del eje vegetal-animal del huevo, y el segundo clivaje es perpendicular al primero. A partir de aquí, la disposición espacial de los blastómeros puede seguir varios patrones, debido a diferentes planos de división, en varios organismos:

holoblástico	meroblástico
Radial (erizo de mar, anfioxo)Bilateral (tunicados, anfibios)Espiral (anélidos, moluscos)Rotacional (mamíferos placentarios, marsupiales, nematodos)	Discoidal (peces, monotremas, pájaros, reptiles)Superficiales (insectos)

El final de la escisión se conoce como transición de la mitad de la blástula y coincide con el inicio de la transcripción cigótica.

En los amniotas, las células de la mórula al principio están estrechamente agregadas, pero pronto se organizan en una capa externa o periférica, el trofoblasto, que no contribuye a la formación del embrión propiamente dicho, y una masa celular interna, a partir de la cual el se desarrolla el embrión. El líquido se acumula entre el trofoblasto y la mayor parte de la masa celular interna y, por lo tanto, la mórula se convierte en una vesícula, llamada vesícula blastodérmica. Sin embargo, la masa celular interna permanece en contacto con el trofoblasto en un polo del óvulo; esto se denomina polo embrionario, ya que indica el lugar donde se desarrollará el futuro embrión.

Formación de la blástula

Después de que la séptima escisión haya producido 128 células, la mórula se convierte en blástula. La blástula suele ser una capa esférica de células (el blastodermo) que rodea una cavidad llena de líquido o de yema (el blastocele o blastocisto).

Los mamíferos en esta etapa forman una estructura llamada blastocisto, caracterizada por una masa celular interna que es distinta de la blástula circundante. El blastocisto no debe confundirse con la blástula; a pesar de que son similares en estructura, sus células tienen destinos diferentes. En el ratón, las células germinales primordiales surgen de una capa de células en la masa celular interna del blastocisto (el epiblasto) como resultado de una extensa reprogramación de todo el genoma. La reprogramación implica la desmetilación global del ADN facilitada por la vía de reparación por escisión de la base del ADN, así como la reorganización de la cromatina, y da como resultado la totipotencia celular.

Antes de la gastrulación, las células del trofoblasto se diferencian en dos estratos: el estrato externo forma un sincitio (es decir, una capa de protoplasma salpicada de núcleos, pero que no muestra evidencia de subdivisión en células), denominado sincitiotrofoblasto, mientras que la capa interna, el citotrofoblasto o "Capa de Langhans", consta de células bien definidas. Como ya se dijo, las células del trofoblasto no contribuyen a la formación del embrión propiamente dicho; forman el ectodermo del corion y juegan un papel importante en el desarrollo de la placenta. En la superficie profunda de la masa celular interna, una capa de células aplanadas, llamada endodermo, se diferencia y rápidamente asume la forma de un pequeño saco, llamado saco vitelino. Aparecen espacios entre las células restantes de la masa y, por el agrandamiento y la coalescencia de estos espacios, se desarrolla gradualmente una cavidad llamada cavidad amniótica. El suelo de esta cavidad está formado por el disco embrionario, que está compuesto por una capa de células prismáticas: el ectodermo embrionario, derivado de la masa celular interna y que se encuentra en aposición con el endodermo.

Formación de las capas germinales.

El disco embrionario se vuelve ovalado y luego en forma de pera, el extremo más ancho se dirige hacia adelante. Hacia el extremo posterior angosto, se forma una raya primitiva opaca que se extiende a lo largo de la mitad del disco en aproximadamente la mitad de su longitud; en el extremo anterior de la racha hay un engrosamiento en forma de perilla denominado nudo primitivo o nudo (conocido como nudo de Hensenen aves). Un surco poco profundo, el surco primitivo, aparece en la superficie de la estría, y el extremo anterior de este surco se comunica por medio de una abertura, el blastoporo, con el saco vitelino. La estría primitiva se produce por un engrosamiento de la parte axial del ectodermo, cuyas células se multiplican, crecen hacia abajo y se mezclan con las del endodermo subyacente. Desde los lados de la línea primitiva, una tercera capa de células, el mesodermo, se extiende lateralmente entre el ectodermo y el endodermo; el extremo caudal de la racha primitiva forma la membrana cloacal. El blastodermo ahora consta de tres capas, un ectodermo externo, un mesodermo medio y un endodermo interno; cada uno tiene características distintivas y da lugar a ciertos tejidos del cuerpo. Para muchos mamíferos,

Formación de la gástrula

Durante la gastrulación, las células migran hacia el interior de la blástula, formando posteriormente dos (en animales diploblásticos) o tres (triploblásticos) capas germinales. El embrión durante este proceso se llama gástrula. Las capas germinales se denominan ectodermo, mesodermo y endodermo. En los animales diploblásticos solo están presentes el ectodermo y el endodermo. * Entre diferentes animales, ocurren diferentes combinaciones de los siguientes procesos para colocar las células en el interior del embrión:

• Epibolia: expansión de una lámina celular sobre otras células.
• Ingreso: migración de células individuales al embrión (las células se mueven con seudópodos)
• Invaginación: plegamiento de la lámina celular en el embrión, formando la boca, el ano y el archenteron.
• Delaminación: división o migración de una hoja en dos hojas
• Involución: inversión de la lámina celular sobre la superficie basal de una capa externa.
• Proliferación polar: las células en los extremos polares de la blástula/gástrula proliferan, principalmente en el polo animal.

En la mayoría de los animales, se forma un blastoporo en el punto donde las células ingresan al embrión. Se pueden distinguir dos grandes grupos de animales según el destino del blastoporo. En los deuteróstomos, el ano se forma a partir del blastoporo, mientras que en los protóstomos se convierte en la boca.

Formación del sistema nervioso temprano: surco neural, tubo y notocorda

Delante de la estría primitiva, dos crestas longitudinales, causadas por un plegamiento del ectodermo, hacen su aparición, una a cada lado de la línea media formada por la estría. Estos se denominan pliegues neurales; comienzan a cierta distancia detrás del extremo anterior del disco embrionario, donde se continúan entre sí, y desde allí se extienden gradualmente hacia atrás, uno a cada lado del extremo anterior de la racha primitiva. Entre estos pliegues hay un surco mediano poco profundo, el surco neural. El surco se profundiza gradualmente a medida que los pliegues neurales se elevan y, finalmente, los pliegues se unen y se unen en la línea media y convierten el surco en un tubo cerrado, el tubo o canal neural, cuya pared ectodérmica forma el rudimento del sistema nervioso. Después de la coalescencia de los pliegues neurales sobre el extremo anterior de la racha primitiva, el blastoporo ya no se abre en la superficie sino en el canal cerrado del tubo neural, y así se establece una comunicación transitoria, el canal neurentérico, entre el tubo neural y el tubo digestivo primitivo. La coalescencia de los pliegues neurales ocurre primero en la región del cerebro posterior y desde allí se extiende hacia adelante y hacia atrás; hacia el final de la tercera semana, la abertura frontal (neuroporo anterior) del tubo finalmente se cierra en el extremo anterior del futuro cerebro y forma un receso que está en contacto, por un tiempo, con el ectodermo suprayacente; la parte posterior del surco neural presenta durante un tiempo una forma romboidal, ya esta porción expandida se le ha aplicado el término sinus romboidalis. Antes de que se cierre el surco neural, aparece una cresta de células ectodérmicas a lo largo del margen prominente de cada pliegue neural; esto se denomina cresta neural o cresta ganglionar, y a partir de ella se desarrollan los ganglios de los nervios espinales y craneales y los ganglios del sistema nervioso simpático. Por el crecimiento ascendente del mesodermo, el tubo neural finalmente se separa del ectodermo suprayacente.

El extremo cefálico del surco neural exhibe varias dilataciones que, cuando el tubo está cerrado, asumen la forma de las tres vesículas cerebrales primarias y corresponden, respectivamente, al futuro cerebro anterior (prosencéfalo), cerebro medio (mesencéfalo) y cerebro posterior (rombencéfalo). ) (Figura 18). Las paredes de las vesículas se desarrollan en el tejido nervioso y la neuroglía del cerebro, y sus cavidades se modifican para formar sus ventrículos. El resto del tubo forma la médula espinal (médula espinal); a partir de su pared ectodérmica se desarrollan los elementos nerviosos y neurogliales de la médula espinal, mientras que la cavidad persiste como canal central.

Formación del tabique temprano

La extensión del mesodermo se produce por toda la zona embrionaria y extraembrionaria del óvulo, excepto en determinadas regiones. Uno de estos se ve inmediatamente en frente del tubo neural. Aquí el mesodermo se extiende hacia adelante en forma de dos masas en forma de media luna, que se encuentran en la línea media para encerrar detrás de ellas un área que está desprovista de mesodermo. Sobre esta zona, el ectodermo y el endodermo entran en contacto directo entre sí y constituyen una fina membrana, la membrana bucofaríngea, que forma un tabique entre la boca primitiva y la faringe.

Formación temprana del corazón y otras estructuras primitivas.

Delante del área bucofaríngea, donde las medias lunas laterales del mesodermo se fusionan en la línea media, se desarrolla posteriormente el pericardio, por lo que esta región se denomina área pericárdica. Una segunda región donde el mesodermo está ausente, al menos por un tiempo, es la inmediatamente anterior al área pericárdica. Esto se denomina área proamniótica y es la región donde se desarrolla el proamnios; en humanos, sin embargo, parece que nunca se forma un proamnios. Una tercera región se encuentra en el extremo posterior del embrión, donde el ectodermo y el endodermo entran en aposición y forman la membrana cloacal.

Somitogénesis

La somitogénesis es el proceso mediante el cual se producen los somitas (segmentos primitivos). Estos bloques de tejido segmentado se diferencian en músculo esquelético, vértebras y dermis de todos los vertebrados.

La somitogénesis comienza con la formación de somitómeros (verticilos de mesodermo concéntrico) que marcan los futuros somitas en el mesodermo presomítico (paraxial no segmentado). El mesodermo presomítico da origen a pares sucesivos de somitas, idénticos en apariencia que se diferencian en los mismos tipos de células, pero las estructuras formadas por las células varían dependiendo de la anteroposterior (p. ej., las vértebras torácicas tienen costillas, las vértebras lumbares no). Los somitas tienen valores posicionales únicos a lo largo de este eje y se cree que estos están especificados por los genes homeóticos Hox.

Hacia el final de la segunda semana después de la fecundación, comienza la segmentación transversal del mesodermo paraxial, que se convierte en una serie de masas bien definidas, más o menos cúbicas, también conocidas como somitas, que ocupan toda la longitud del tronco. a ambos lados de la línea media desde la región occipital de la cabeza. Cada segmento contiene una cavidad central (conocida como [miocele]), que, sin embargo, pronto se llena de células angulares y en forma de huso. Los somitas se encuentran inmediatamente debajo del ectodermo en la cara lateral del tubo neural y la notocorda, y están conectados al mesodermo lateral por la masa celular intermedia. Los del tronco pueden organizarse en los siguientes grupos, a saber: cervical 8, torácico 12, lumbar 5, sacro 5 y coxígeo del 5 al 8. Los de la región occipital de la cabeza generalmente se describen como cuatro. En los mamíferos, los somitas de la cabeza pueden reconocerse sólo en la región occipital, pero un estudio de los vertebrados inferiores lleva a creer que están presentes también en la parte anterior de la cabeza y que, en total, nueve segmentos están representados en la parte anterior de la cabeza. región cefálica.

Organogénesis

En algún momento después de que se definen las diferentes capas germinales, comienza la organogénesis. La primera etapa en los vertebrados se llama neurulación, donde la placa neural se pliega formando el tubo neural (ver arriba). Otros órganos o estructuras comunes que surgen en este momento incluyen el corazón y los somitas (también arriba), pero a partir de ahora la embriogénesis no sigue un patrón común entre los diferentes taxones de la animalia.

En la mayoría de los animales, la organogénesis, junto con la morfogénesis, da como resultado una larva. La eclosión de la larva, que luego debe sufrir una metamorfosis, marca el final del desarrollo embrionario.