Desarrollo del sistema urinario.

El desarrollo del sistema urinario comienza durante el desarrollo prenatal y se relaciona con el desarrollo del sistema urogenital, tanto de los órganos del sistema urinario como de los órganos sexuales del sistema reproductivo. El desarrollo continúa como parte de la diferenciación sexual.

Los órganos urinarios y reproductivos se desarrollan a partir del mesodermo intermedio. Los órganos permanentes del adulto están precedidos por un conjunto de estructuras puramente embrionarias que, a excepción de los conductos, desaparecen casi por completo antes del nacimiento. Estas estructuras embrionarias están a ambos lados; el pronefros, el mesonefros y el metanefros del riñón, y los conductos de Wolff y Müller del órgano sexual. El pronefros desaparece muy temprano; los elementos estructurales del mesonefros en su mayoría degeneran, pero en su lugar se desarrolla la gónada, con lo que el conducto de Wolff permanece como conducto en los machos y el de Müller como conducto en la hembra. Algunos de los túbulos del mesonefros forman parte del riñón permanente.

Pronefros y conducto de Wolff

Conducto de Wolff

En la parte exterior del mesodermo intermedio, inmediatamente debajo del ectodermo, en la región desde el quinto segmento cervical hasta el tercer segmento torácico, una serie de evaginaciones cortas de cada segmento crece dorsalmente y se extiende caudalmente, fusionándose sucesivamente desde delante hacia atrás. para formar el conducto pronéfrico. Este continúa creciendo caudalmente hasta que se abre hacia la parte ventral de la cloaca; más allá del pronefros se denomina conducto de Wolff. Así, el conducto de Wolff es lo que queda del conducto pronéfrico tras la atrofia del pronefros.

Pronefros

Las evaginaciones originales forman una serie de túbulos transversales cada uno de los cuales se comunica mediante una abertura ciliada en forma de embudo con la cavidad abdominal, y en el trayecto de cada conducto también se desarrolla un glomérulo. Se forma un glomérulo secundario ventral a cada uno de estos, y el grupo completo constituye el pronefros. En los humanos, el pronefros es simplemente rudimentario, sufre una rápida atrofia y desaparece.

Conducto de Wolff

Mesonefros

En el lado medial del conducto de Wolff, desde el sexto segmento cervical hasta el tercer segmento lumbar, se desarrolla una serie de túbulos, los túbulos de Wolff. Aumentan en número por crecimientos de los túbulos originales. Pasan de ser masas sólidas de células a quedar huecas en el centro. Un extremo crece hacia el conducto de Wolff y finalmente se abre en él, el otro se dilata y es invaginado por un penacho de vasos sanguíneos capilares para formar un glomérulo. Los túbulos constituyen colectivamente los mesonefros.

El mesonefros persiste y forma los riñones permanentes en peces y anfibios, pero en reptiles, aves y mamíferos se atrofia y en su mayor parte desaparece rápidamente a medida que se desarrolla el riñón permanente (metanefros) a partir de la sexta o séptima semana. de modo que al comienzo del quinto mes sólo quedan los conductos y algunos de los túbulos del mesonefros.

Desarrollo en el hombre

En el hombre, el conducto de Wolff persiste y forma, por ejemplo, el epidídimo, el conducto deferente, el conducto eyaculador, la vesícula seminal y los conductos eferentes.

En la hembra, por otro lado, los cuerpos y conductos de Wolff se atrofian, dejando solo restos en el adulto, que involucran, por ejemplo, el desarrollo del ligamento suspensorio del ovario.

Conducto de Müller

Poco después de la formación de los conductos de Wolff, se desarrolla un segundo par de conductos; estos son los conductos de Müller. Cada uno surge en la cara lateral del conducto de Wolff correspondiente como una invaginación tubular de las células que recubren la cavidad abdominal. El orificio de invaginación permanece abierto y sufre agrandamiento y modificación para formar el ostium abdominal de la trompa de Falopio. Los conductos pasan hacia atrás, laterales a los conductos de Wolff, pero hacia el extremo posterior del embrión cruzan hacia el lado medial de estos conductos, y así vienen a mentir uno al lado del otro entre y detrás de estos últimos; los cuatro conductos forman lo que se denomina cordón genital común, para distinguirlo de los cordones genitales del epitelio germinal que se verán más adelante en este artículo. Los conductos de Müller terminan en una elevación epitelial, la eminencia de Müller, en la parte ventral de la cloaca entre los orificios de los conductos de Wolff. En una etapa posterior, la eminencia se abre en el medio, conectando los conductos de Müller con la cloaca.

Atrofia en machos

En el hombre, los conductos de Müller se atrofian, pero los rastros de sus extremos anteriores están representados por los apéndices testiculares (hidatides de Morgagni en el hombre), mientras que sus porciones terminales fusionadas forman el utrículo en el piso de la uretra prostática.

Desarrollo en las mujeres

En la mujer, los conductos de Müller persisten y experimentan un mayor desarrollo. Las porciones que se encuentran en el cordón genital se fusionan para formar el útero y la vagina. Esta fusión de los conductos de Müller comienza en el tercer mes y el tabique formado por sus paredes mediales fusionadas desaparece de abajo hacia arriba.

Las partes fuera de este cordón permanecen separadas y cada una forma la trompa de Falopio correspondiente. El ostium de la trompa de Falopio queda del extremo anterior de la invaginación tubular original de la cavidad abdominal.

Alrededor del quinto mes, una constricción similar al anillo marca la posición del cuello uterino, y después del sexto mes, las paredes del útero comienzan a espesar. Durante algún tiempo, la vagina está representada por una barra sólida de células epiteliales. Un crecimiento parecido al anillo de este epitelio ocurre en el extremo inferior del útero y marca el futuro fornix vaginal. Aproximadamente el quinto o sexto mes, el lumen de la vagina es producido por el descomposición de las células centrales del epitelio. El himen representa los restos de la eminencia Mülleriana.

Metanefros y riñón definitivo

El metanefros es el riñón definitivo, permanente, pero aún inmaduro. Surge de dos direcciones. Por un lado, el precursor de los uréteres brota del conducto de Wolff, mientras que, por otro lado, el precursor de los túbulos renales se desarrolla a partir del blastema metanefrogénico. Posteriormente, la yema ureteral crece hasta convertirse en esta última masa, formando las partes de la nefrona. Otros cambios incluyen, p. la translocación de la abertura ureteral directamente a la cloaca.

Yema ureteral

Los rudimentos de los riñones permanentes aparecen hacia el final del primer mes o principios del segundo. Cada riñón se origina como una yema ureteral en el extremo caudal del conducto de Wolff, que, a su vez, se origina en el mesodermo intermedio. La yema ureteral comienza cerca de donde el conducto de Wolff se abre hacia la cloaca y crece hacia dorsal y rostral a lo largo de la pared abdominal posterior, donde su extremo ciego se expande y posteriormente se divide en varias yemas, que forman los rudimentos de la pelvis renal y los cálices renales; mediante crecimiento y subdivisión continuos da lugar al sistema de conductos colectores del riñón. La otra porción, más superficial, del divertículo, por otro lado, se convierte en el uréter.

Blasema metanefrogénico

Los corpúsculos renales y los túbulos renales, por el contrario, se desarrollan a partir del blastema metanefrogénico en lugar de a partir de la yema ureteral. El blastema metanefrogénico se moldea sobre el extremo en crecimiento de este último y de esta manera pasa a formar parte del metanefros. Los túbulos renales del metanefros, a diferencia de los del pronefros y el mesonefros, no desembocan en el conducto de Wolff. En cambio, los túbulos se alargan rápidamente para formar las partes de la nefrona: los túbulos proximales, las asas de Henle y los túbulos contorneados distales. Estos últimos se unen y establecen comunicaciones con el sistema de conductos colectores derivados de las ramificaciones finales del brote ureteral. En el otro extremo, los túbulos renales dan origen a las cápsulas y glomérulos de Bowman.

Otros cambios

El mesodermo alrededor de los túbulos se condensa para formar el tejido conectivo del riñón. El uréter se abre al principio hacia el extremo posterior del conducto de Wolff; después de la sexta semana se separa del conducto de Wolff y se abre de forma independiente en la parte de la cloaca que finalmente se convierte en la vejiga urinaria. Los túbulos renales se organizan en pirámides renales, y la condición lobulada de los riñones persiste durante algún tiempo después del nacimiento, aunque se pueden encontrar rastros de ella incluso en el adulto. El riñón del buey y de muchos otros animales, en cambio, permanece lobulado durante toda la vida.

Vejija urinaria

La vejiga urinaria se forma en parte a partir de la cloaca endodérmica y en parte a partir de los extremos de los conductos de Wolff. En otras palabras, el alantoides no participa en su formación.

Después de la separación del recto de la parte dorsal de la cloaca, la parte ventral se convierte en el seno urogenital primario. El seno urogenital, a su vez, se divide en el seno urogenital definitivo superficial y la porción vesicouretral anterior más profunda.

Seno urogenital definitivo

El seno urogenital definitivo consiste en una porción fálica caudal y un canal estrecho intermedio, la porción pélvica.

Porción vesicouretral

La porción vesico-uretral es la más profunda, continua con los alantois. absorbe los extremos de los conductos Wolffian y los extremos asociados de los divertículos renales, y estos dan lugar a la trigone de la vejiga urinaria y parte de la uretra prostática. El resto de la porción vesico-uretral forma el cuerpo de la vejiga y parte de la uretra prostática; su ápice se prolonga hasta el umbilicus como un canal estrecho, el urachus, que más tarde se borra y se convierte en el ligamento umbilical mediano del adulto.

Órganos sexuales

Hasta cerca de la novena semana de edad gestacional, los órganos sexuales de hombres y mujeres parecen iguales y siguen un desarrollo común. Esto incluye el desarrollo de un tubérculo genital y una membrana dorsal a él, cubriendo la apertura urogenital en desarrollo, y el desarrollo de pliegues lipcrotales.

Incluso después de que se puede ver la diferenciación entre los sexos, algunas etapas son comunes, p. la desaparición de la membrana. Por otro lado, el desarrollo dependiente del sexo incluye una mayor protrusión del tubérculo genital en el hombre para formar el pene. Además, los pliegues labioescrotales evolucionan hacia el escroto en los hombres, mientras que en las mujeres evolucionan hacia los labios vaginales.

Diagrama de diferenciación interna

A.—Diagrama de los órganos urogenitales primitivos en el embrión previo a la distinción sexual.

• 3. Ureter.
• 4. Vejiga urinaria.
• 5. Urachus.
• cl. Cloaca.
• cp. Elevación que se convierte en clítoris o pene.
• i. Parte inferior del intestino.
• Es. Doblado de integumento de donde se forman los labios mayores o escroto.
• m, m. Derecha y izquierda los conductos Müllerian uniendo y corriendo con los conductos Wolffian en gc, el cordón genital.
• Ot. La cresta genital de la que se forma el ovario o testículo.
• ug. Sinus urogenitalis.
• W. Cuerpo de Wolffian izquierdo.
• w, w. Derecha y izquierda conductos Wolffian.

B.—Diagrama del tipo femenino de órganos sexuales.

• C. Gran glándula vestibular, e inmediatamente sobre ella la uretra.
• cc. Corpus cavernoso clítoris.
• dG. Restos del conducto Wolffian izquierdo, tales como dar lugar al conducto de Gärtner, representado por líneas punteadas; el del lado derecho está marcado w.
• f. La abertura abdominal del tubo uterino izquierdo.
• g. ligamento redondo, correspondiente al gubernaculum.
• h. Situación del himen.
• i. Parte inferior del intestino.
• l. Labium majus.
• No. Labium minus.
• O. El ovario izquierdo.
• Epoofron.
• sc. Corpus cavernoso uretrae.
• u. Uterus. El tubo uterino del lado derecho está marcado m.
• Vulva.
• Vagina.
• W. Restos estafados de tubos Wolffian cerca de él (paroöphoron de Waldeyer).

C.—Diagrama del tipo masculino de órganos sexuales.

• C. glándula Bulbo-uretral de un lado.
• cp. Corpora cavernosa pene cortado corto.
• e. Caput epididymis.
• g. El gubernaculum.
• i. Parte inferior del intestino.
• m. El conducto de Müllerian, cuya parte superior permanece como el hidatide de Morgagni; la parte inferior, representada por una línea punteada descendiendo al utrículo prostático, constituye la cornu ocasionalmente existente y el tubo del útero masculino.
• pr. La próstata.
• s. Escroto.
• sp. Corpus cavernoso uretrae.
• t. Testis en el lugar de su formación original.
• t’, junto con las líneas punteadas arriba, indica la dirección en la que la testis y la epidididimis bajan del abdomen al escroto.
• vd. Ductus deferens.
• vh. Ductus aberrans.
• vs. Las vesículas seminalis.
• W. Restos estafados del cuerpo de Wolffian, que constituyen el órgano de Giraldès, o la paradidimis de Waldeyer.