Cucurbitales

Las Cucurbitales son un orden de plantas con flores, incluidas en el grupo de las rosidas de las dicotiledóneas. Este orden pertenece en su mayoría a áreas tropicales, con presencia limitada en regiones subtropicales y templadas. El orden incluye arbustos y árboles, junto con muchas hierbas y trepadoras. Una de las principales características de las Cucurbitales es la presencia de flores unisexuales, en su mayoría pentacíclicas, con pétalos gruesos y puntiagudos (siempre que estén presentes). La polinización suele ser realizada por insectos, pero también está presente la polinización por el viento (en Coriariaceae y Datiscaceae).

El orden consta de aproximadamente 2600 especies en ocho familias. Las familias más grandes son Begoniaceae (familia de las begonias) con alrededor de 1500 especies y Cucurbitaceae (familia de las calabazas) con alrededor de 900 especies. Estas dos familias incluyen las únicas plantas económicamente importantes. Específicamente, las Cucurbitaceae (familia de las calabazas) incluyen algunas especies alimenticias, como la calabaza, la calabaza (ambas de Cucurbita), la sandía (Citrullus vulgaris) y el pepino y los melones (Cucumis). Las Begoniaceae son conocidas por sus especies hortícolas, de las cuales hay más de 130 con muchas más variedades.

Resumen

Las Cucurbitales son un orden de plantas de distribución cosmopolita, particularmente diversas en los trópicos. La mayoría son hierbas, hierbas trepadoras, lianas leñosas o arbustos, pero algunos géneros incluyen árboles lauroideos de hoja perenne que forman dosel. Los miembros de Cucurbitales forman un componente importante del bosque tropical bajo a montano con mayor representación en términos del número de especies. Aunque no se conoce con certeza el número total de especies del orden, estimaciones conservadoras indican unas 2600 especies en todo el mundo, distribuidas en 109 géneros. En comparación con otros órdenes de plantas con flores, la taxonomía es poco conocida debido a su gran diversidad, dificultad de identificación y estudio limitado.

El orden Cucurbitales en el clado eurosid I comprende casi 2600 especies en 109 o 110 géneros en ocho familias, tropicales y templadas, de tamaños, morfología y ecología muy diferentes. Es un caso de evolución divergente. Por el contrario, existe una evolución convergente con otros grupos no relacionados debido a impulsores ecológicos o físicos hacia una solución similar, incluidas estructuras análogas. Algunas especies son árboles que tienen follaje similar a los verdaderos laureles debido a la evolución convergente.

Los patrones de especiación en las Cucurbitales se diversifican en un elevado número de especies. Tienen una distribución pantropical con centros de diversidad en África, América del Sur y el sudeste asiático. Lo más probable es que se originaran en West Gondwana hace entre 67 y 107 millones de años, por lo que la división más antigua podría relacionarse con la ruptura de Gondwana entre el Eoceno medio y el Oligoceno tardío, hace entre 45 y 24 millones de años. El grupo alcanzó su distribución actual por múltiples eventos de dispersión intercontinental. Un factor fue producto de la aridificación, otros grupos respondieron a periodos climáticos favorables y se expandieron por el hábitat disponible, presentándose como especies oportunistas de amplia distribución; otros grupos divergieron durante largos períodos dentro de áreas aisladas.

Las Cucurbitales comprenden las familias: Apodanthaceae, Anisophylleaceae, Begoniaceae, Coriariaceae, Corynocarpaceae, Cucurbitaceae, Tetramelaceae y Datiscaceae. Algunas de las sinapomorfias del orden son: hojas en espiral con nervios secundarios palmeados, cáliz o perianto valvado, y el cáliz/perianto estomático elevado con estilos separados. Los dos verticilos son similares en textura.

Tetrameles nudiflora es un árbol de inmensas proporciones de alto y ancho; Tetramelaceae, Anisophylleaceae y Corynocarpaceae son árboles de dosel altos en bosques templados y tropicales. El género Dendrosicyos, siendo la única especie el pepino, está adaptado a la árida isla semidesértica de Socotra. Las Cucurbitales perennes de hoja caduca pierden todas sus hojas durante parte del año dependiendo de las variaciones en las precipitaciones. La pérdida de hojas coincide con la estación seca en regiones tropicales, subtropicales y áridas. En climas templados o polares, la estación seca se debe a la incapacidad de la planta para absorber el agua disponible en forma de hielo. Las apodanthaceae son endoparásitos obligatorios que solo emergen una vez al año en forma de pequeñas flores que se convierten en pequeñas bayas, sin embargo, los taxónomos no se han puesto de acuerdo sobre la ubicación exacta de esta familia dentro de las Cucurbitales. Más de la mitad de los miembros conocidos de este orden pertenecen a la muy diversa familia de begonias Begoniaceae, con alrededor de 1500 especies en dos géneros. Antes de las clasificaciones moleculares de ADN modernas, algunas especies de Cucurbitales se asignaban a órdenes tan diversos como Ranunculales, Malpighiales, Violales y Rafflesiales. Los primeros estudios moleculares revelaron varias sorpresas, como la no monofilia de las Datiscaceae tradicionales, incluidas Tetrameles y Octomeles, pero las relaciones exactas entre las familias siguen sin estar claras. La falta de conocimiento sobre el orden en general se debe a que muchas especies se encuentran en países con medios económicos limitados o entornos políticos inestables, factores inadecuados para la recolección de plantas y el estudio detallado. Por lo tanto, la gran mayoría de las especies siguen estando pobremente determinadas y se espera un futuro aumento en el número de especies.

Clasificación

Bajo el sistema Cronquist, las familias Begoniaceae, Cucurbitaceae y Datiscaceae se colocaron en el orden Violales, dentro de la subclase Dilleniidae, con las Tetramelaceae incluidas en las Datiscaceae. Corynocarpaceae se colocó en el orden Celastrales y Anisophylleaceae en el orden Rosales, ambas bajo la subclase Rosidae. Coriariaceae se colocó en Ranunculaceae, subclase Magnoliidae. Apodanthaceae no fue reconocida como una familia, sus géneros fueron asignados a otra familia de plantas parásitas, las Rafflesiaceae. La presente clasificación se debe a la APG III (2009).

Sistemática

La filogenética molecular moderna sugiere las siguientes relaciones: