Cromosoma politeno

cromosomas politenos son cromosomas grandes que tienen miles de cadenas de ADN. Proporcionan un alto nivel de función en ciertos tejidos, como las glándulas salivales de los insectos.

Los cromosomas politenos fueron reportados por primera vez por E.G. Balbiani en 1881. Los cromosomas politenos se encuentran en moscas dípteras: los mejor comprendidos son los de Drosophila, Chironomus y Rhynchosciara. . Están presentes en otro grupo de artrópodos de la clase Collembola, un grupo de protozoos Ciliophora, trofoblastos y antípodas de mamíferos y células suspensoras en plantas. En los insectos, se encuentran comúnmente en las glándulas salivales cuando las células no se están dividiendo.

Se producen cuando repetidas rondas de replicación de ADN sin división celular forma un cromosoma gigante. Así, los cromosomas de politeno se forman cuando múltiples rondas de replicación producen muchos cromados hermanos que permanecen fusionados.

Se observa que los cromosomas politenos, en la interfase, tienen patrones distintos de bandas gruesas y finas. Estos patrones se utilizaron originalmente para ayudar a mapear cromosomas, identificar pequeñas mutaciones cromosómicas y en la identificación taxonómica. Actualmente se utilizan para estudiar la función de los genes en la transcripción.

Función

Además de aumentar el volumen de las células' núcleos y causan expansión celular, las células politenas también pueden tener una ventaja metabólica, ya que múltiples copias de genes permiten un alto nivel de expresión genética. En Drosophila melanogaster, por ejemplo, los cromosomas de las glándulas salivales larvales se someten a muchas rondas de endoreduplicación para producir grandes cantidades de mucoproteína adhesiva ("pegamento") antes de la pupación. Otro ejemplo dentro de la propia mosca es la duplicación en tándem de varias bandas de politeno ubicadas cerca del centrómero del cromosoma X, que da como resultado el fenotipo Bar de ojos con forma de riñón.

Las interbandas participan en la interacción con las proteínas de la cromatina activa, la remodelación del nucleosoma y los complejos de reconocimiento del origen. Sus funciones principales son: actuar como sitios de unión para RNA pol II, iniciar la replicación e iniciar la remodelación de nucleosomas de fragmentos cortos de ADN.

Estructura

En los insectos, los cromosomas politenos se encuentran comúnmente en las glándulas salivales; también se les conoce como "cromosomas de las glándulas salivales". El gran tamaño del cromosoma se debe a la presencia de muchas hebras longitudinales llamadas cromonemas; de ahí el nombre politeno (muchos hilos). Miden aproximadamente 0,5 mm de longitud y 20 μm de diámetro. Las hebras cromosómicas se forman después de divisiones repetidas del cromosoma en ausencia de división citoplasmática. Este tipo de división se llama endomitosis. El cromosoma politeno contiene dos tipos de bandas, bandas oscuras e interbandas. Las bandas oscuras están teñidas de forma oscura y las bandas intermedias están teñidas ligeramente con tinciones nucleares. Las bandas oscuras contienen más ADN y menos ARN. Las interbandas contienen más ARN y menos ADN. La cantidad de ADN en las interbandas oscila entre el 0,8 y el 25%.

Las bandas de los cromosomas politenos se agrandan en ciertos momentos para formar hinchazones llamadas bocanadas. La formación de bocanadas se llama resoplido. En las regiones de las bocanadas, los cromonemas se desenroscan y se abren para formar muchos bucles. El hinchamiento se produce por el desenrollamiento de los cromómeros individuales en una banda. Las bocanadas indican el sitio de genes activos donde tiene lugar la síntesis de ARNm. Los cromomonemas de las bocanadas dan lateralmente una serie de muchos nudos. Como estos bucles aparecen como anillos, se llaman anillos de Balbiani por el nombre del investigador que los descubrió. Están formados por ADN, ARN y algunas proteínas. Como son el sitio de transcripción, están presentes mecanismos de transcripción como la ARN polimerasa y las ribonucleoproteínas.

En los protozoos, no hay transcripción, ya que la bocanada está formada únicamente por ADN.

Historia

Los cromosomas de politeno fueron observados originalmente en las glándulas salivales larvales de los mosquitos Chironomus por Édouard-Gérard Balbiani en 1881. Balbiani describió las bocanadas cromosómicas entre el hilo enredado dentro del núcleo y lo llamó "espirama permanente". En 1890, observó una espirama similar en un protozoo ciliado Loxophyllum meleagris. La existencia de tal espira en Drosophila melanogaster fue reportada por el genetista búlgaro Dontcho Kostoff en 1930. Kostoff predijo que los discos (bandas) que observó eran "los paquetes reales en los que se transmiten los caracteres heredados". de generación en generación."

La naturaleza hereditaria de estas estructuras no se confirmó hasta que fueron estudiadas en Drosophila melanogaster a principios de la década de 1930 por los biólogos alemanes Emil Heitz y Hans Bauer. En 1930, Heitz estudió diferentes especies de Drosophila (D. melanogaster, D. simulans, D. hydei, y D. virilis) y descubrieron que todas sus cromatinas en interfase en ciertas células estaban hinchadas y desordenadas. En 1932, colaboró con Karl Heinrich Bauer con quien descubrió que los cromosomas enredados que tienen bandas distintas son exclusivos de las células de las glándulas salivales, el intestino medio, los túbulos de Malphigian y el cerebro de las moscas Bibio hurtulunus y Drosophila funebris. Los dos artículos se publicaron a principios de 1933. Sin tener conocimiento de estos artículos, un genetista estadounidense Theophilus Shickel Painter informó en diciembre de 1933 de la existencia de un cromosoma gigante en D. melanogaster (seguido de una serie de artículos el año siguiente). Al enterarse de esto, Heitz acusó a Painter de ignorar deliberadamente su publicación original para reclamar prioridad de descubrimiento. En 1935, Hermann J. Muller y A.A. Prokofyeva estableció que la banda individual o parte de una banda se corresponde con un gen en Drosophila. El mismo año, P.C. Koller introdujo, vacilante, el nombre "politeno" para describir el cromosoma gigante, escribiendo:

Parece que podemos considerar estos cromosomas como correspondientes a los cromosomas de paquiteno emparejados en la meiosis en los que las partes intercalarias entre los cromosomas se han estirado y separado en unidades más pequeñas, y en las que, en lugar de dos hilos acostados lado, tenemos 16 o incluso más. Por lo tanto, son "politenos" en lugar de paquitenos; sin embargo, no me propongo utilizar este término; me referiré a ellos como "los hilos múltiples".

Ocurrencia

Los cromosomas politeno están presentes en los tejidos secretores de insectos dípteros como los túbulos de Malpighi de Sciara y también en protistas, plantas, mamíferos o en células de otros insectos. Algunos de los cromosomas politenos más grandes descritos hasta ahora se encuentran en las células de las glándulas salivales larvales del género quironómido Axarus.

En las plantas, se encuentran sólo en unas pocas especies y están restringidos a los ovarios y a los tejidos inmaduros de las semillas, como en Phaseolus coccineus y P. vulgaris (Nagl, 1981), y el tapetum de anteras de Vigna unguiculata y de algunas especies de Phaseolus.

Los cromosomas de politeno también se utilizan para identificar las especies de larvas de quironómidos que son notoriamente difíciles de identificar. Cada grupo de larvas morfológicamente distinto consta de una serie de especies morfológicamente idénticas (hermanas) que sólo pueden identificarse criando machos adultos o mediante análisis citogenético de los cromosomas politenos de las larvas. Los cariotipos se utilizan para confirmar la presencia de especies específicas y para estudiar la diversidad genética en especies con una amplia gama de variación genética.