Crinoideo

Los crinoideos son animales marinos que forman la clase Crinoidea. Los crinoideos que están unidos al fondo del mar por un tallo en su forma adulta se denominan comúnmente lirios de mar, mientras que las formas sin tallo se denominan estrellas de plumas o comatúlidos, que son miembros del orden crinoideo más grande, Comatulida. Los crinoideos son equinodermos del filo Echinodermata, que también incluye estrellas de mar, estrellas frágiles, erizos de mar y pepinos de mar. Viven tanto en aguas poco profundas como en profundidades de hasta 9.000 metros (30.000 pies).

Los crinoideos adultos se caracterizan por tener la boca situada en la superficie superior. Está rodeado por brazos de alimentación y está conectado a un intestino en forma de U, con el ano ubicado en el disco oral cerca de la boca. Aunque se puede reconocer el patrón equinodérmico básico de simetría quíntuple, en la mayoría de los crinoideos los cinco brazos se subdividen en diez o más. Estos tienen pínnulas plumosas y se extienden ampliamente para recolectar partículas planctónicas del agua. En algún momento de sus vidas, la mayoría de los crinoideos tienen un tallo que se usa para adherirse al sustrato, pero muchos viven adheridos solo cuando son jóvenes y nadan libremente cuando son adultos.

Solo hay unas 700 especies vivas de crinoideos, pero la clase era mucho más abundante y diversa en el pasado. Algunos lechos gruesos de piedra caliza que datan del Paleozoico medio al Jurásico están formados casi en su totalidad por fragmentos de crinoideos desarticulados.

Etimología

El nombre "Crinoidea" proviene de la palabra griega antigua κρίνον (krínon), "un lirio", con el sufijo –oid que significa &# 34;me gusta". Los crinoideos que en su forma adulta están adheridos al fondo del mar por un tallo se denominan comúnmente lirios de mar, mientras que las formas sin tallo se denominan estrellas de plumas o comatúlidos, siendo miembros del orden crinoideo más grande, Comatulida.

Morfología

Anatomía de un crinoide acechado

La forma básica del cuerpo de un crinoideo es un tallo (no presente en las estrellas de plumas adultas) y una corona que consta de un cuerpo central en forma de copa conocido como teca, y un conjunto de cinco radios o brazos, generalmente ramificados y plumosos.. La boca y el ano están ubicados en la parte superior de la teca, lo que hace que la superficie dorsal (superior) sea la superficie oral, a diferencia de otros grupos de equinodermos, como los erizos de mar, las estrellas de mar y las estrellas frágiles, donde la boca está en la parte inferior. Las numerosas placas calcáreas constituyen la mayor parte del crinoideo, con solo un pequeño porcentaje de tejido blando. Estos huesecillos se fosilizan bien y hay lechos de piedra caliza que datan del Carbonífero Inferior alrededor de Clitheroe, Inglaterra, formados casi exclusivamente a partir de una fauna diversa de fósiles de crinoideos.

Crinoide estucado dibujado por Ernst Haeckel

El tallo de los lirios de mar está compuesto por una columna de huesecillos altamente porosos que están conectados por tejido ligamentario. Se adhiere al sustrato con una sujeción aplanada o con verticilos de estructuras articuladas similares a raíces conocidas como cirros. Más cirros pueden ocurrir más arriba en el tallo. En los crinoideos que se adhieren a superficies duras, los cirros pueden ser robustos y curvos, asemejándose a las aves. pies, pero cuando los crinoideos viven en sedimentos blandos, los cirros pueden ser delgados y con forma de vara. Las estrellas de plumas juveniles tienen un tallo, pero este se pierde más tarde, y muchas especies conservan algunos cirros en la base de la corona. La mayoría de los crinoideos vivos nadan libremente y solo tienen un tallo vestigial. En aquellas especies de aguas profundas que aún conservan un tallo, puede alcanzar hasta 1 m (3 pies) de largo (aunque generalmente mucho más pequeño), y se conocen especies fósiles con tallos de 20 m (66 pies), el crinoideo más grande registrado que tiene un tallo de 40 m (130 pies) de largo.

La teca es pentámera (tiene simetría de cinco partes) y es homóloga al cuerpo o disco de otros equinodermos. La base de la teca está formada por un conjunto de huesecillos (placas óseas) en forma de copa, el cáliz, mientras que la superficie superior está formada por el tegmen débilmente calcificado, un disco membranoso. El tegmen se divide en cinco "áreas ambulacrales", incluido un surco profundo desde el cual se proyectan los pies ambulacrales, y cinco "áreas interambulacrales" entre ellos. La boca está cerca del centro o en el margen del tegmen, y los surcos ambulacrales van desde la base de los brazos hasta la boca. El ano también se encuentra en el tegmen, a menudo en un pequeño cono elevado, en un área interambulacral. La teca es relativamente pequeña y contiene los órganos digestivos del crinoideo.

Los brazos están sostenidos por una serie de huesecillos articulados similares a los del tallo. Primitivamente, los crinoideos tenían solo cinco brazos, pero en la mayoría de las formas modernas estos se dividen en dos en el huesecillo II, dando diez brazos en total. En la mayoría de las especies vivas, especialmente en las estrellas de plumas que nadan libremente, los brazos se ramifican varias veces más, produciendo hasta doscientas ramas en total. Al estar articulados, los brazos pueden enroscarse. Están revestidos, alternativamente a ambos lados, por apéndices articulados más pequeños conocidos como "pínnulas" que les dan su apariencia de plumas. Tanto los brazos como las pínnulas tienen pies tubulares a lo largo de los márgenes de los surcos ambulacrales. Los pies ambulacrales vienen en grupos de tres de diferente tamaño; no tienen ventosas y se utilizan para sujetar y manipular partículas de alimentos. Los surcos están equipados con cilios que facilitan la alimentación al mover las partículas orgánicas a lo largo del brazo y hacia la boca.

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  Stem, theca y brazos de un crinoide "true" (stalcado) (family Isselicrinidae)

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  Oxycomanthus bennetti (comatulid)

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  Tegmen of a Lamprometra palmata. La boca está situada en el centro de los 5 surcos de alimentación, y el ano en la parte superior de la columna.

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  Cerca de la cirri que permite a los comatulid caminar y fijarse

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  Cierre en los pinnules de un Tropiometra carinata (con parásitos) Myzostoma fuscomaculatum)

Biología

Alimentación

Dos brazos con pinnules y pies de tubo estirados

Los crinoideos son suspensívoros pasivos, filtrando plancton y pequeñas partículas de detritus del agua de mar que fluye a través de ellos con sus brazos parecidos a plumas. Los brazos se levantan para formar una forma de abanico que se mantiene perpendicular a la corriente. Los crinoideos móviles se mueven para posarse en rocas, cabezas de coral u otras eminencias para maximizar sus oportunidades de alimentación. Las partículas de comida son atrapadas por los pies tubulares primarios (más largos), que están completamente extendidos y se mantienen erguidos desde las pínnulas, formando una malla para atrapar alimentos, mientras que los pies tubulares secundarios y terciarios están involucrados en la manipulación de todo lo que encuentran.

Los pies ambulacrales están cubiertos de una mucosidad pegajosa que atrapa cualquier partícula que entre en contacto. Una vez que han atrapado una partícula de comida, los pies ambulacrales la arrojan al surco ambulacral, donde los cilios impulsan la mucosidad y las partículas de comida hacia la boca. Las orejeras al costado del surco ayudan a mantener el chorro de mucosidad en su lugar. La longitud total de la superficie para atrapar alimentos puede ser muy grande; los 56 brazos de un lirio de mar japonés con brazos de 24 cm (9 in) tienen una longitud total de 80 m (260 ft) incluidas las pínnulas. En términos generales, los crinoideos que viven en ambientes con relativamente poco plancton tienen brazos más largos y ramificados que los que viven en ambientes ricos en alimentos.

La boca desciende a un esófago corto. No existe un verdadero estómago, por lo que el esófago se conecta directamente con el intestino, que se extiende en un solo bucle alrededor del interior del cáliz. El intestino a menudo incluye numerosos divertículos, algunos de los cuales pueden ser largos o ramificados. El final del intestino se abre en un corto recto musculoso. Este asciende hacia el ano, que sobresale de una pequeña protuberancia cónica en el borde del tegmen. La materia fecal se forma en gránulos grandes de cemento mucoso que caen sobre el tegmen y desde allí sobre el sustrato.

Depredación

Se ha demostrado que los especímenes del erizo de mar Calocidaris micans encontrados en las proximidades del crinoideo Endoxocrinus parrae contienen grandes cantidades de porciones de tallo en sus intestinos. Estos consisten en osículos articulados con tejido blando, mientras que el sedimento local contenía solo osículos desarticulados sin tejido blando. Esto hace que sea muy probable que estos erizos de mar sean depredadores de los crinoideos, y que los crinoideos huyan, ofreciendo parte de su tallo en el proceso.

Varios fósiles de crinoideos apuntan a posibles depredadores prehistóricos. Se han encontrado coprolitos de peces y cefalópodos que contienen osículos de varios crinoideos, como el crinoideo pelágico Saccocoma, del Jurásico lagerstatten Solnhofen, mientras que se han encontrado tallos crinoideos dañados con marcas de mordidas que coinciden con las placas dentales de los placodermos cocosteidos. encontrado en el Devónico tardío de Polonia. Los cálices de varios crinoideos del Devónico al Carbonífero tienen las conchas de un caracol, Platyceras, íntimamente asociadas con ellos. Algunos tienen al caracol situado sobre el ano, lo que sugiere que Platyceras era un comensal coprófago, mientras que otros tienen al animal situado directamente sobre un pozo, lo que sugiere una relación más perniciosa.

Sistema vascular del agua

Al igual que otros equinodermos, los crinoideos poseen un sistema vascular de agua que mantiene la presión hidráulica en los pies ambulacrales. Este no está conectado al agua de mar externa a través de una madreporita, como en otros equinodermos, sino que solo está conectado a través de una gran cantidad de poros al celoma (cavidad del cuerpo). El principal reservorio de líquido es el canal anular de paredes musculares que está conectado al celoma por canales de piedra revestidos con material calcáreo. El celoma está dividido en una serie de espacios interconectados por mesenterios. Rodea las vísceras en el disco y tiene ramas dentro del tallo y los brazos, con ramas más pequeñas que se extienden hacia las pínnulas. Es la contracción del canal anular lo que extiende los pies ambulacrales. Tres ramas estrechas del celoma entran en cada brazo, dos en el lado oral y uno aboralmente, y pínnulas. La acción de los cilios provoca que haya un flujo lento de líquido (1 mm por segundo) en estos canales, hacia el exterior en las ramas orales y hacia el interior en las aborales, y este es el principal medio de transporte de nutrientes y productos de desecho. No hay corazón ni sistema circulatorio separado, pero en la base del disco hay un gran vaso sanguíneo conocido como órgano axial, que contiene algunos tubos delgados con extremos ciegos de función desconocida, que se extiende hacia el tallo.

Estos diversos espacios llenos de líquido, además de transportar nutrientes por todo el cuerpo, también funcionan como un sistema respiratorio y excretor. El oxígeno se absorbe principalmente a través de los pies ambulacrales, que son las partes del cuerpo con paredes más delgadas, y se produce un mayor intercambio de gases en la gran superficie de los brazos. No hay órganos especializados para la excreción, mientras que los celomocitos fagocíticos recolectan los desechos.

Sistema nervioso

El sistema nervioso crinoideo se divide en tres partes, con numerosas conexiones entre ellas. La porción oral o superior es la única homóloga con los sistemas nerviosos de otros equinodermos. Consiste en un anillo nervioso central que rodea la boca y nervios radiales que se ramifican en los brazos y tiene una función sensorial. Debajo de esto se encuentra un anillo nervioso intermedio, que emite nervios radiales que inervan los brazos y las pínnulas. Estos nervios son de naturaleza motora y controlan la musculatura de los pies ambulacrales. La tercera porción del sistema nervioso se encuentra aboralmente y es responsable de las acciones de flexión y movimiento de los brazos, pínnulas y cirros. Está centrado en una masa de tejido neural cerca de la base del cáliz y proporciona un solo nervio a cada brazo y varios nervios al tallo.

Reproducción y ciclo de vida

Los crinoideos no son capaces de reproducción clonal como lo son algunas estrellas de mar y estrellas frágiles, pero son capaces de regenerar partes del cuerpo perdidas. Los brazos arrancados por depredadores o dañados por condiciones ambientales adversas pueden volver a crecer, e incluso la masa visceral puede regenerarse en el transcurso de unas pocas semanas. Esta regeneración puede ser vital para sobrevivir a los ataques de los peces depredadores.

Los crinoideos son dioicos, con individuos masculinos o femeninos. En la mayoría de las especies, las gónadas están ubicadas en las pínnulas, pero en unas pocas, están ubicadas en los brazos. No todas las pínnulas son reproductivas, solo las más cercanas a la corona. Los gametos se producen en los canales genitales encerrados en celomas genitales. Las pínnulas finalmente se rompen para liberar el esperma y los óvulos en el agua de mar circundante. En ciertos géneros, como Antedon, los huevos fertilizados se cementan a los brazos con secreciones de glándulas epidérmicas; en otros, especialmente en las especies de agua fría de la Antártida, los huevos se incuban en sacos especializados en los brazos o pínnulas.

Los huevos fertilizados eclosionan para liberar larvas de vitelaria que nadan libremente. La larva bilateralmente simétrica tiene forma de barril con anillos de cilios que recorren el cuerpo y un mechón de pelos sensoriales en el polo superior. Si bien existen larvas que se alimentan (planctotróficas) y no se alimentan (lecitotróficas) entre las otras cuatro clases de equinodermos existentes, todos los crinoideos actuales parecen ser descendientes de un clado sobreviviente que pasó por un cuello de botella después de la extinción del Pérmico, en ese momento perdiendo el alimentación en estado larvario. El período de nado libre de la larva dura solo unos pocos días antes de asentarse en el fondo y adherirse a la superficie subyacente mediante una glándula adhesiva en la parte inferior. Luego, la larva pasa por un período prolongado de metamorfosis en un juvenil con tallo, volviéndose radialmente simétrica en el proceso. Incluso las estrellas de plumas que nadan libremente pasan por esta etapa, y el adulto finalmente se separa del tallo.

Locomoción

Un crinoide acechado (blanco) y un comatulid (rojo) en el mar profundo, mostrando las diferencias entre estos dos grupos hermanos

La mayoría de los crinoideos modernos, es decir, las estrellas de plumas, se mueven libremente y carecen de tallo cuando son adultos. Los ejemplos de crinoideos fósiles que se han interpretado como nadadores libres incluyen Marsupites, Saccocoma y Uintacrinus. En general, los crinoideos se desplazan a nuevos lugares arrastrándose, utilizando los cirros como patas. Dicho movimiento puede ser inducido en relación con un cambio en la dirección de la corriente, la necesidad de subir a una posición elevada para alimentarse o debido a un comportamiento agonístico de un individuo encontrado. Los crinoideos también pueden nadar. Lo hacen mediante movimientos secuenciales repetidos y coordinados de los brazos en tres grupos. Al principio, la dirección del viaje es hacia arriba, pero pronto se vuelve horizontal, viajando a unos 7 cm (2,8 in) por segundo con la superficie bucal al frente. La natación generalmente se lleva a cabo como breves ráfagas de actividad que duran hasta medio minuto, y en la Florometra serratissima comatúlida, al menos, solo se lleva a cabo después de una estimulación mecánica o como una respuesta de escape provocada por un depredador.

En 2005, se registró un crinoideo pedunculado arrastrándose por el lecho marino frente a la isla Gran Bahama. Si bien se sabía que los crinoideos con tallo podían moverse, antes de esta grabación, el movimiento más rápido conocido para un crinoideo con tallo era de 0,6 metros (2 pies) por hora. La grabación de 2005 mostró que uno de estos se movía por el lecho marino a una velocidad mucho más rápida de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) por segundo, o de 144 a 180 m (472 a 591 pies) por hora.

Evolución

Orígenes

Agaricocrinus americanus, un crinoide fósil del Carbonífero de Indiana

Jurásico Medio (Callovian) Apiocrinites pluricolumales crinoide de la Formación Matmor en el sur de Israel

Si uno ignora el enigmático Echmatocrinus de Burgess Shale, los primeros grupos de crinoideos inequívocos conocidos se remontan al Ordovícico, hace 480 millones de años. Hay dos hipótesis en competencia relacionadas con el origen del grupo: el punto de vista tradicional sostiene que los crinoideos evolucionaron desde dentro de los blastozoos (los eocrinoides y sus descendientes derivados, los blastoides y los cistoides), mientras que la alternativa más popular sugiere que los crinoideos se dividieron temprano. de entre los edrioasteroides. El debate es difícil de resolver, en parte porque los tres ancestros candidatos comparten muchas características, incluida la simetría radial, las placas calcáreas y el apego directo al sustrato.

Diversidad

Los equinodermos con esqueletos mineralizados ingresaron al registro fósil a principios del Cámbrico (540 millones de años), y durante los siguientes 100 millones de años, los crinoideos y blastoides (también se alimentan de filtros con tallo) fueron dominantes. En ese momento, los equinodermos incluían veinte taxones de rango de clase, solo cinco de los cuales sobrevivieron a los eventos de extinción masiva que siguieron. La larga y variada historia geológica de los crinoideos demuestra lo bien que se habían adaptado los equinodermos a la alimentación por filtración.

Los crinoideos experimentaron dos períodos de radiación adaptativa abrupta, el primero durante el Ordovícico (485 a 444 millones de años) y el otro durante el Triásico temprano (alrededor de 230 millones de años). Esta radiación triásica resultó en formas que poseían brazos flexibles que se generalizaron; la motilidad, predominantemente una respuesta a la presión de la depredación, también se volvió mucho más frecuente que la sesilidad. Esta radiación ocurrió algo antes de la revolución marina mesozoica, posiblemente porque fue provocada principalmente por aumentos en la depredación bentónica, específicamente de equinoideos. Luego siguió una extinción masiva selectiva al final del período Pérmico, durante el cual todos los blastoides y la mayoría de los crinoideos se extinguieron. Después de la extinción del final del Pérmico, los crinoideos nunca recuperaron la diversidad morfológica y la posición dominante que disfrutaron en el Paleozoico; emplearon un conjunto diferente de estrategias ecológicas abiertas a ellos de las que habían demostrado ser tan exitosas en el Paleozoico.

Fósiles

Algunos crinoideos fósiles, como los pentacrinites, parecen haber vivido adheridos a la madera flotante y, a menudo, se encuentran colonias completas. A veces, esta madera flotante se empapaba de agua y se hundía hasta el fondo, llevándose consigo los crinoideos adjuntos. El tallo de las pentacrinitas puede tener varios metros de largo. Los parientes modernos de las pentacrinitas viven en corrientes suaves unidas a las rocas por el extremo de su tallo. El crinoideo fósil más grande registrado tenía un tallo de 40 m (130 pies) de largo.

En 2012, tres geólogos informaron que habían aislado moléculas orgánicas complejas de fósiles de 340 millones de años (Mississippi) de varias especies de crinoideos. Identificadas como "parecidas a quinonas aromáticas o poliaromáticas", estas son las moléculas más antiguas que se asociaron definitivamente con fósiles individuales particulares, ya que se cree que fueron selladas dentro de los poros de los huesecillos por la calcita precipitada durante el proceso de fosilización.

Los fósiles de crinoideos, y en particular los crinoideos columnales desarticulados, pueden ser tan abundantes que a veces sirven como clastos de soporte primarios en rocas sedimentarias. Las rocas de esta naturaleza se denominan encrinitas.

Taxonomía

Crinoides coloridos en aguas poco profundas en Indonesia

Múltiples crinoides en un arrecife en Indonesia

Crinoidea ha sido aceptado como un clado distinto de equinodermos desde la definición del grupo por parte de Miller en 1821. Incluye muchos órdenes extintos, así como cuatro órdenes vivos estrechamente relacionados (Comatulida, Cyrtocrinida, Hyocrinida e Isocrinida), que forman parte del subgrupo Articulata. Los articulados vivos comprenden alrededor de 540 especies.

• Clase Crinoidea
  • †Protocrinoidea ()incertae sedis)
  • Subclass †Camerata
    • Orden †Diplobathrida
    • Orden †Monobathrida
  • Subclass Pentacrinoidea
    • Parvclass †Disparida
      • Orden †Eustenocrinida
      • Ordenar †Maennilicrinida
      • Orden †Tetragonocrinida
      • Orden †Calceocrinida
    • Parvclass Cladida
      • Superorden †Porocrinoidea
        • Orden †Hybocrinida
        • Orden †Porocrinida
      • Superorden †Flexibilia
        • Orden †Sagenocrinida
        • Orden †Taxocrinida
      • Magnorder Eucladida
        • †Ampelocrinida ()incertae sedis)
        • Superorden †Cyathoformes
        • Superorden Articulata
          • Orden †Encrinida
          • Orden †Holocrinida
          • Orden †Millericrinida
          • Orden †Roveacrinida
          • Orden †Uintacrinida
          • Order Comatulida
          • Orden Cyrtocrinida
          • Orden Hyocrinida
          • Orden Isocrinida

Filogenia

La filogenia, la historia geológica y la clasificación de los Crinoidea fueron analizadas por Wright et al. (2017). Estos autores presentaron nuevas clasificaciones basadas en la filogenia y en el rango basadas en los resultados de análisis filogenéticos recientes. Su clasificación basada en rangos de taxones superiores de crinoideos (hasta Orden), no resuelta por completo y con numerosos grupos incertae sedis (de ubicación incierta), se ilustra en el cladograma.

En la cultura

Los segmentos columnares de crinoideos fosilizados extraídos de piedra caliza extraída en Lindisfarne, o encontrados en la playa, se enhebraron en collares o rosarios, y se conocieron como cuentas de San Cuthbert en la Edad Media. De manera similar, en el medio oeste de los Estados Unidos, los segmentos fosilizados de las columnas de crinoideos a veces se conocen como cuentas indias. Los crinoideos son el fósil del estado de Missouri.

Crinoideos fósiles