Cocolitóforo

Las células de cocolithophore están cubiertas con escalas calcificadas protectoras llamadas cocolitos

Los cocolitóforos son los organismos calcificadores más productivos del planeta y se cubren con una capa de carbonato de calcio llamada cocosfera. Sin embargo, las razones por las que se calcifican siguen siendo esquivas. Una función clave puede ser que la cocosfera ofrezca protección contra la depredación del microzooplancton, que es una de las principales causas de la muerte del fitoplancton en el océano.

Los cocolitóforos son importantes desde el punto de vista ecológico y, desde el punto de vista biogeoquímico, desempeñan funciones importantes en la bomba biológica marina y el ciclo del carbono. Son de particular interés para quienes estudian el cambio climático global porque, a medida que aumenta la acidez del océano, sus cocolitos pueden volverse aún más importantes como sumideros de carbono. Se están empleando estrategias de gestión para prevenir las floraciones de cocolitóforos relacionadas con la eutrofización, ya que estas floraciones conducen a una disminución del flujo de nutrientes a los niveles más bajos del océano.

La especie de cocolitóforo más abundante, Emiliania huxleyi, pertenece al orden Isochrysidales y a la familia Noëlaerhabdaceae. Se encuentra en océanos templados, subtropicales y tropicales. Esto hace que E. huxleyi una parte importante de la base planctónica de una gran proporción de redes alimentarias marinas. También es el cocolitóforo de más rápido crecimiento en cultivos de laboratorio. Se estudia por las extensas floraciones que forma en aguas con escasez de nutrientes después de la reforma de la termoclina de verano. y por su producción de moléculas conocidas como alquenonas que los científicos de la tierra usan comúnmente como un medio para estimar las temperaturas pasadas de la superficie del mar.

Resumen

Los cocolitóforos (o cocolitofóridos, del adjetivo) forman un grupo de unas 200 especies de fitoplancton. Pertenecen al reino Protista, según la clasificación de los cinco reinos de Robert Whittaker, o al clado Hacrobia, según el nuevo sistema de clasificación biológica. Dentro de Hacrobia, los cocolitóforos se encuentran en el filo o división Haptophyta, clase Prymnesiophyceae (o Coccolithophyceae). Los cocolitóforos se distinguen por placas especiales de carbonato de calcio (o escamas) de función incierta llamadas coccolitos, que también son importantes microfósiles. Sin embargo, hay especies de Prymnesiophyceae que carecen de cocolitos (por ejemplo, en el género Prymnesium), por lo que no todos los miembros de Prymnesiophyceae son cocolitóforos.

Los cocolitóforos son fitoplancton unicelulares que producen pequeñas escamas de carbonato de calcio (CaCO₃) (coccolitos) que cubren la superficie celular en forma de un revestimiento esférico, llamado cocosfera. Han sido una parte integral de las comunidades de plancton marino desde el Jurásico. Hoy en día, los cocolitóforos contribuyen entre ~1 y 10 % a la producción primaria en la superficie del océano  y ~50 % a los sedimentos pelágicos de CaCO₃. Su caparazón calcáreo aumenta la velocidad de hundimiento del CO₂ fijado fotosintéticamente en las profundidades del océano al lastrar la materia orgánica. Al mismo tiempo, la precipitación biogénica de carbonato de calcio durante la formación de cocolitos reduce la alcalinidad total del agua de mar y libera CO₂. Por lo tanto, los cocolitóforos juegan un papel importante en el ciclo del carbono marino al influir en la eficiencia de la bomba biológica de carbono y la absorción oceánica del CO atmosférico₂ .

A partir de 2021, no se sabe por qué los cocolitóforos se calcifican y cómo su capacidad para producir cocolitos se asocia con su éxito ecológico. El beneficio más plausible de tener una cocosfera parece ser una protección contra depredadores o virus. La infección viral es una causa importante de muerte del fitoplancton en los océanos, y recientemente se ha demostrado que la calcificación puede influir en la interacción entre un cocolitóforo y su virus. Los principales depredadores del fitoplancton marino son el microzooplancton como los ciliados y los dinoflagelados. Se estima que estos consumen alrededor de dos tercios de la producción primaria en el océano  y el microzooplancton puede ejercer una fuerte presión de pastoreo sobre las poblaciones de cocolitóforos. Aunque la calcificación no previene la depredación, se ha argumentado que la cocosfera reduce la eficiencia de pastoreo al dificultar que el depredador utilice el contenido orgánico de los cocolitóforos. Los protistas heterótrofos son capaces de elegir presas de forma selectiva en función de su tamaño o forma ya través de señales químicas  y, por lo tanto, pueden favorecer a otras presas que estén disponibles y que no estén protegidas por cocolitos.

Estructura

Celda de cocolithophore rodeada por su escudo de cocolitos. La célula portadora de cocolito se llama la cocosfera.

Los cocolitóforos son células esféricas de unos 5 a 100 micrómetros de ancho, rodeadas por placas calcáreas llamadas cocolitos, que tienen entre 2 y 25 micrómetros de ancho. Cada célula contiene dos cloroplastos marrones que rodean el núcleo.

Encerrada en cada cocosfera hay una sola célula con orgánulos delimitados por membranas. Dos grandes cloroplastos con pigmento marrón se ubican a ambos lados de la célula y rodean el núcleo, las mitocondrias, el aparato de Golgi, el retículo endoplásmico y otros orgánulos. Cada célula también tiene dos estructuras flagelares, que están involucradas no solo en la motilidad, sino también en la mitosis y la formación del citoesqueleto. En algunas especies también está presente un haptonema funcional o vestigial. Esta estructura, que es exclusiva de los haptofitos, se enrolla y desenrolla en respuesta a los estímulos ambientales. Aunque poco conocido, se ha propuesto que participe en la captura de presas.

Ecología

Distribución mundial de cocolithophores en el océano

Estrategia de historia de vida

El ciclo de vida de los cocolitóforos se caracteriza por una alternancia de fases diploides y haploides. Alternan de la fase haploide a la diploide a través de la singamia y de la diploide a la haploide a través de la meiosis. A diferencia de la mayoría de los organismos con ciclos de vida alternos, la reproducción asexual por mitosis es posible en ambas fases del ciclo de vida. Tanto los factores abióticos como los bióticos pueden afectar la frecuencia con la que ocurre cada fase.

Los cocolitóforos se reproducen asexualmente mediante fisión binaria. En este proceso, los cocolitos de la célula madre se dividen entre las dos células hijas. Ha habido sugerencias que indican la posible presencia de un proceso de reproducción sexual debido a las etapas diploides de los cocolitóforos, pero este proceso nunca se ha observado. Las estrategias seleccionadas por K o r de los cocolitóforos dependen de la etapa de su ciclo de vida. Cuando los cocolitóforos son diploides, se seleccionan con r. En esta fase toleran una gama más amplia de composiciones de nutrientes. Cuando son haploides, se seleccionan con K y, a menudo, son más competitivos en entornos estables con pocos nutrientes. La mayoría de los cocolitóforos son estrategas de K y generalmente se encuentran en aguas superficiales pobres en nutrientes. Son malos competidores en comparación con otro fitoplancton y prosperan en hábitats donde otro fitoplancton no sobreviviría. Estas dos etapas en el ciclo de vida de los cocolitóforos ocurren estacionalmente, donde hay más nutrición disponible en las estaciones más cálidas y menos disponible en las estaciones más frías. Este tipo de ciclo de vida se conoce como ciclo de vida heteromórfico complejo.

Distribución mundial

Los cocolitóforos se encuentran en todos los océanos del mundo. Su distribución varía verticalmente por capas estratificadas en el océano y geográficamente por diferentes zonas temporales. Si bien la mayoría de los cocolitóforos modernos se pueden ubicar en sus condiciones oligotróficas estratificadas asociadas, las áreas más abundantes de cocolitóforos donde existe la mayor diversidad de especies se encuentran en zonas subtropicales con un clima templado. Si bien la temperatura del agua y la cantidad de intensidad de la luz que ingresa a la superficie del agua son los factores más influyentes para determinar dónde se encuentran las especies, las corrientes oceánicas también pueden determinar la ubicación donde se encuentran ciertas especies de cocolitóforos.

Aunque la motilidad y la formación de colonias varían según el ciclo de vida de las diferentes especies de cocolitóforos, a menudo hay una alternancia entre una fase haploide móvil y una fase diploide no móvil. En ambas fases, la dispersión del organismo se debe en gran medida a las corrientes oceánicas y a los patrones de circulación.

Dentro del Océano Pacífico, se han identificado aproximadamente 90 especies con seis zonas separadas relacionadas con diferentes corrientes del Pacífico que contienen agrupaciones únicas de diferentes especies de cocolitóforos. La mayor diversidad de cocolitóforos en el Océano Pacífico estuvo en un área del océano considerada la Zona Norte Central que es un área entre 30 ^oN y 5 ^oN, compuesta por la Corriente Ecuatorial del Norte y la Contracorriente Ecuatorial. Estas dos corrientes se mueven en direcciones opuestas, este y oeste, lo que permite una fuerte mezcla de aguas y una gran variedad de especies que pueblan el área.

En el Océano Atlántico, las especies más abundantes son E. huxleyi y Florisphaera profunda con menores concentraciones de las especies Umbellosphaera irregularis, Umbellosphaera tenuis y diferentes especies de Gephyrocapsa. La abundancia de especies de cocolitóforos que habitan en las profundidades se ve muy afectada por las profundidades de la nutriclina y la termoclina. Estos cocolitóforos aumentan en abundancia cuando la nutriclina y la termoclina son profundas y disminuyen cuando son poco profundas.

Tamaños relativos de cocolithophores

Comparación de tamaño entre el cocolithophore relativamente grande Scyphosphaera apsteinii y el cocolithophore relativamente pequeño pero ubicuo Emiliania huxleyi

Actualmente no se conoce la distribución completa de los cocolitóforos y algunas regiones, como el Océano Índico, no están tan bien estudiadas como otras ubicaciones en los océanos Pacífico y Atlántico. También es muy difícil explicar las distribuciones debido a múltiples factores en constante cambio que involucran las propiedades del océano, como el afloramiento costero y ecuatorial, los sistemas frontales, los ambientes bénticos, la topografía oceánica única y las bolsas de temperaturas del agua altas o bajas aisladas.

La zona fótica superior tiene una baja concentración de nutrientes, alta intensidad de luz y penetración, y generalmente una temperatura más alta. La zona fótica inferior es alta en concentración de nutrientes, baja en intensidad y penetración de luz y relativamente fría. La zona fótica media es un área que contiene los mismos valores entre las zonas fóticas inferior y superior.

Cocolitofores más grandes

Calcidiscus leptoporus

Coccolithus braarudii

Scyphosphaera apsteinii

Los cocolithophores más grandes como la especie anterior son menos numerosos que los más pequeños pero ubicuos Emiliania huxleyi, pero están fuertemente calcificados y hacen contribuciones importantes a la calcificación global. Barras de escala sin marcar 5 μm.

Gran Cinturón de Calcita

El Gran Cinturón de Calcita del Océano Antártico es una región de elevada concentración de calcita en la parte superior del océano durante el verano derivada de cocolitóforos, a pesar de que la región es conocida por su predominio de diatomeas. La superposición de dos grandes grupos de fitoplancton, cocolitóforos y diatomeas, en los sistemas frontales dinámicos característicos de esta región proporciona un escenario ideal para el estudio ambiental. influencias en la distribución de diferentes especies dentro de estos grupos taxonómicos.

El Gran Cinturón de Calcita, definido como una característica elevada de carbono inorgánico particulado (PIC) que ocurre junto con clorofila a estacionalmente elevada en la primavera y el verano australes en el Océano Austral, juega un papel importante en las fluctuaciones climáticas, representando más del 60% de la Área del Océano Austral (30–60° S). La región entre 30° y 50° S tiene la mayor absorción de dióxido de carbono antropogénico (CO₂) junto con los océanos Atlántico Norte y Pacífico Norte.

Efecto del cambio climático global en la distribución

Estudios recientes muestran que el cambio climático tiene impactos directos e indirectos en la distribución y productividad de los cocolitóforos. Inevitablemente, se verán afectados por el aumento de las temperaturas y la estratificación térmica de la capa superior del océano, ya que estos son los principales controles de su ecología, aunque no está claro si el calentamiento global resultará en un aumento o disminución netos de cocolitóforos. Como son organismos calcificadores, se ha sugerido que la acidificación de los océanos debido al aumento del dióxido de carbono podría afectar gravemente a los cocolitóforos. Los aumentos recientes de CO₂ han visto un fuerte aumento en la población de cocolitóforos.

Papel en la red alimentaria

Fotografía por satélite: El color azul lácteo de esta floración de fitoplancton en el Mar de Barents sugiere fuertemente que contiene cocolithophores

Un cocolithovirus, Emiliania huxleyi virus 86 (cerrado), infectando a Emiliania huxleyi cocolithophore. Este virus marino gigante tiene uno de los genomas de virus más conocidos.

Los cocolitóforos son uno de los productores primarios más abundantes en el océano. Como tales, son un gran contribuyente a la productividad primaria de los océanos tropicales y subtropicales, sin embargo, aún no se ha registrado exactamente cuánto.

Dependencia de nutrientes

La relación entre las concentraciones de nitrógeno, fósforo y silicato en áreas particulares del océano dicta el dominio competitivo dentro de las comunidades de fitoplancton. Cada proporción esencialmente inclina las probabilidades a favor de las diatomeas u otros grupos de fitoplancton, como los cocolitóforos. Una proporción baja de silicato a nitrógeno y fósforo permite que los cocolitóforos superen a otras especies de fitoplancton; sin embargo, cuando las proporciones de silicato a fósforo a nitrógeno son altas, los cocolitóforos son superados por las diatomeas. El aumento de los procesos agrícolas conduce a la eutrofización de las aguas y, por lo tanto, la proliferación de cocolitóforos en estos entornos altos en nitrógeno y fósforo y bajos en silicatos.

Impacto en la productividad de la columna de agua

La calcita del carbonato de calcio permite que los cocolitos dispersen más luz de la que absorben. Esto tiene dos consecuencias importantes: 1) las aguas superficiales se vuelven más brillantes, lo que significa que tienen un albedo más alto, y 2) se produce una fotoinhibición inducida, lo que significa que la producción fotosintética disminuye debido a un exceso de luz. En el caso 1), una alta concentración de cocolitos provoca un aumento simultáneo de la temperatura del agua superficial y una disminución de la temperatura de las aguas más profundas. Esto da como resultado una mayor estratificación en la columna de agua y una disminución en la mezcla vertical de nutrientes. Sin embargo, un estudio reciente estimó que el efecto general de los cocolitóforos en el aumento del forzamiento radiativo del océano es menor que el de los factores antropogénicos. Por lo tanto, el resultado general de las grandes floraciones de cocolitóforos es una disminución de la productividad de la columna de agua, en lugar de una contribución al calentamiento global.

Interacciones depredador-presa

Sus depredadores incluyen los depredadores comunes de todo el fitoplancton, incluidos los peces pequeños, el zooplancton y las larvas de mariscos. Se han aislado virus específicos de esta especie en varios lugares del mundo y parecen desempeñar un papel importante en la dinámica de la floración primaveral.

Toxicidad

No se ha informado evidencia ambiental de toxicidad por cocolitóforos, pero pertenecen a la clase Prymnesiophyceae que contiene órdenes con especies tóxicas. Se han encontrado especies tóxicas en los géneros Prymnesium Massart y Chrysochromulina Lackey. Se ha descubierto que los miembros del género Prymnesium producen compuestos hemolíticos, el agente responsable de la toxicidad. Algunas de estas especies tóxicas son responsables de la muerte de grandes peces y pueden acumularse en organismos como los mariscos; transfiriéndolo a través de la cadena alimenticia. En las pruebas de laboratorio de toxicidad, se demostró que los miembros de los géneros de cocolitóforos oceánicos Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus y Coccolithus no son tóxicos, al igual que las especies costeras del género Hymenomonas , sin embargo, varias especies de Pleurochrysis y Jomonlithus, ambos géneros costeros, fueron tóxicos para la Artemia.

Interacciones de la comunidad

Los cocolitofóridos se encuentran predominantemente como células haploides o diploides individuales que flotan libremente.

Competencia

La mayoría del fitoplancton necesita luz solar y nutrientes del océano para sobrevivir, por lo que prosperan en áreas con grandes aportes de agua rica en nutrientes que surge de los niveles inferiores del océano. La mayoría de los cocolitóforos requieren luz solar solo para la producción de energía y tienen una proporción más alta de absorción de nitrato que de amonio (se requiere nitrógeno para el crecimiento y se puede usar directamente del nitrato pero no del amonio). Debido a esto, prosperan en ambientes tranquilos y pobres en nutrientes donde otros fitoplancton se mueren de hambre. Las compensaciones asociadas con estas tasas de crecimiento más rápidas incluyen un radio de celda más pequeño y un volumen de celda más bajo que otros tipos de fitoplancton.

Infección viral y coevolución

Se sabe que los virus gigantes que contienen ADN infectan líticamente a los cocolitóforos, particularmente E. huxleyi. Estos virus, conocidos como virus E. huxleyi (EhV), parecen infectar casi exclusivamente la fase diploide recubierta de cocosfera del ciclo de vida. Se ha propuesto que, dado que el organismo haploide no está infectado y, por lo tanto, no se ve afectado por el virus, la 'carrera armamentista' coevolutiva; entre los cocolitóforos y estos virus no sigue el marco evolutivo clásico de la Reina Roja, sino un "Gato de Cheshire" dinámica ecológica. Un trabajo más reciente ha sugerido que la síntesis viral de esfingolípidos y la inducción de la muerte celular programada proporciona un vínculo más directo para estudiar una carrera armamentista coevolutiva similar a la Reina Roja, al menos entre los cocolitovirus y el organismo diploide.

Evolución y diversidad

Los cocolitóforos son miembros del clado Haptophyta, que es un clado hermano de Centrohelida, ambos en Haptista. Los cocolitóforos más antiguos conocidos datan del Triásico Superior, alrededor del límite Norio-Rético. La diversidad aumentó constantemente a lo largo del Mesozoico, alcanzando su punto máximo durante el Cretácico superior. Sin embargo, hubo una fuerte caída durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, cuando más del 90% de las especies de cocolitóforos se extinguieron. Los cocolitos alcanzaron otro punto más bajo de diversidad durante el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno, pero posteriormente han disminuido desde el Oligoceno debido a la disminución de las temperaturas globales, siendo las especies que produjeron cocolitos grandes y fuertemente calcificados las más afectadas.

Historia evolutiva de cocolitofores

(A) Coccolithophore species richness over time
b) El registro fósil de las principales innovaciones y morfogrupos de biomineralización de cocolithophore

Diversidad de cocolitofore

Emiliania huxleyi (E), la especie de referencia para estudios de cocolithophore, se contrasta con una gama de otras especies que abarcan la biodiversidad de cocolithophores modernos. Todas las imágenes están escaneando micrografos electrones de células recolectadas por filtración de agua marina del océano abierto. (A a N) Especies ilustradas: (A) Coccolithus pelagicus, (B) Calcidiscus leptoporus, (C) Braarudosphaera bigelowii, (D) Gephyrocapsa oceanica, (E) Emiliania huxleyi, (F) Discosfaera tubifera, (G) Rhabdosphaera clavigera, (H) Calciosolenia murrayi, (I) Umbellosphaera irregularis, (J) Gladiolithus flabellatus, (K y L) Florisphaera profunda, (M) Syracosphaera pulchra, y (N) Helicosphaera carteri. Barra de escala, 5 μm.

Conchas de cocolitóforos

• Exoskeleton: cocosferas y cocolitos

Cada cocolitóforo se encierra en una capa protectora de cocolitos, escamas calcificadas que forman su exoesqueleto o cocosfera. Los cocolitos se crean dentro de la célula del cocolitóforo y, mientras que algunas especies mantienen una sola capa durante toda la vida y solo producen nuevos cocolitos a medida que la célula crece, otras producen y arrojan cocolitos continuamente.

Composición

El componente principal de los cocolitos es el carbonato de calcio o tiza. El carbonato de calcio es transparente, por lo que los organismos' la actividad fotosintética no se ve comprometida por la encapsulación en una cocosfera.

Formación

Los cocolitos se producen mediante un proceso de biomineralización conocido como cocolitogénesis. Generalmente, la calcificación de los cocolitos ocurre en presencia de luz, y estas escamas se producen mucho más durante la fase exponencial de crecimiento que en la fase estacionaria. Aunque aún no se comprende del todo, el proceso de biomineralización está estrechamente regulado por la señalización del calcio. La formación de calcita comienza en el complejo de Golgi, donde las plantillas de proteínas nuclean la formación de cristales de CaCO₃ y los polisacáridos ácidos complejos controlan la forma y el crecimiento de estos cristales. A medida que se produce cada escama, se exporta en una vesícula derivada de Golgi y se agrega a la superficie interna de la cocosfera. Esto significa que los cocolitos producidos más recientemente pueden estar debajo de los cocolitos más antiguos. Dependiendo de la etapa del ciclo de vida del fitoplancton, se pueden formar dos tipos diferentes de cocolitos. Los holococolitos se producen solo en la fase haploide, carecen de simetría radial y están compuestos de cientos a miles de cristales de calcita rómbicos similares diminutos (aprox. 0,1 μm). Se cree que estos cristales se forman al menos parcialmente fuera de la célula. Los heterococolitos ocurren solo en la fase diploide, tienen simetría radial y están compuestos por relativamente pocas unidades cristalinas complejas (menos de 100). Aunque son raras, se han observado cocosferas combinadas, que contienen tanto holococolitos como heterococolitos, en el plancton que registra las transiciones del ciclo de vida de los cocolitóforos. Finalmente, las cocosferas de algunas especies están altamente modificadas con varios apéndices hechos de cocolitos especializados.

Función

Si bien la función exacta de la cocosfera no está clara, se han propuesto muchas funciones potenciales. Lo más obvio es que los cocolitos pueden proteger al fitoplancton de los depredadores. También parece que les ayuda a crear un pH más estable. Durante la fotosíntesis, el dióxido de carbono se elimina del agua, haciéndola más básica. También la calcificación elimina el dióxido de carbono, pero la química detrás de esto conduce a la reacción de pH opuesta; hace que el agua sea más ácida. La combinación de fotosíntesis y calcificación, por lo tanto, se equilibran entre sí con respecto a los cambios de pH. Además, estos exoesqueletos pueden conferir una ventaja en la producción de energía, ya que la cocolitogénesis parece estar muy relacionada con la fotosíntesis. La precipitación orgánica de carbonato de calcio de la solución de bicarbonato produce dióxido de carbono libre directamente dentro del cuerpo celular del alga, esta fuente adicional de gas está disponible para la fotosíntesis del cocolitóforo. Se ha sugerido que pueden proporcionar una barrera similar a la pared celular para aislar la química intracelular del entorno marino. Las propiedades defensivas más específicas de los cocolitos pueden incluir la protección contra cambios osmóticos, choque químico o mecánico y luz de longitud de onda corta. También se ha propuesto que el peso agregado de múltiples capas de cocolitos permite que el organismo se hunda a capas más bajas y ricas en nutrientes del agua y, a la inversa, que los cocolitos agregan flotabilidad, evitando que la célula se hunda a profundidades peligrosas. También se ha propuesto que los apéndices de cocolito cumplen varias funciones, como inhibir el pastoreo del zooplancton.

Usos

Los cocolitos son el componente principal de Chalk, una formación rocosa del Cretácico superior que aflora ampliamente en el sur de Inglaterra y forma los Acantilados Blancos de Dover, y de otras rocas similares en muchas otras partes del mundo. En la actualidad, los cocolitos sedimentados son un componente principal de los lodos calcáreos que cubren hasta el 35% del fondo del océano y tienen kilómetros de espesor en algunos lugares. Debido a su abundancia y amplia distribución geográfica, los cocolitos que forman las capas de este lodo y el sedimento calcáreo que se forma a medida que se compacta sirven como valiosos microfósiles.

Costos energéticos de calcificación de cocolitofros
Gastos energéticos reportados como porcentaje del presupuesto total fotosintético

La calcificación, la producción biológica de carbonato de calcio (CaCO₃), es un proceso clave en el ciclo del carbono marino. Los cocolitóforos son el principal grupo planctónico responsable de la producción pelágica de CaCO₃. El diagrama de la derecha muestra los costes energéticos de la calcificación de los cocolitóforos:

(A) Los procesos de transporte incluyen el transporte a la célula desde el agua marina circundante de sustratos de calcificación primaria Ca2+ y HCO3 – (flechas negras) y la eliminación del producto final H+ de la célula (flecha gris). El transporte de Ca₂+ a través del citoplasma al CV es el costo dominante asociado con la calcificación.

b) Los procesos metabólicos incluyen la síntesis de los PAC (de rectángulos grises) por el complejo Golgi (de rectángulos blancos) que regulan la nucleación y geometría de CaCO₃ cristales. El cocolith completado (placa gris) es una estructura compleja de CAPs y CaCO₃ cristales.

(C) Los procesos mecánicos y estructurales representan la secreción de los cocolitos completados que se transportan desde su posición original adyacente al núcleo a la periferia celular, donde se transfieren a la superficie de la célula. Los costos asociados a estos procesos son probablemente comparables a la exocitosis a escala orgánica en algas haptofitas no calificantes.

Beneficios de calcificación de cocolithophore

El diagrama de la izquierda muestra los beneficios de la calcificación por cocolitóforos. (A) La fotosíntesis acelerada incluye CCM (1) y una captación de luz mejorada a través de la dispersión de fotones escasos para especies que habitan en las profundidades (2). (B) La protección contra el daño solar incluye la protección del parasol contra la luz ultravioleta (UV) y la radiación activa fotosintética (PAR) (1) y la disipación de energía en condiciones de mucha luz (2). (C) La protección de armadura incluye protección contra infecciones virales/bacterianas (1) y pastoreo por pastores selectivos (2) y no selectivos (3).

Actualmente se desconoce el grado en que la calcificación puede adaptarse a la acidificación del océano. Exámenes fisiológicos celulares encontraron que la salida de H+ esencial (derivada del uso de HCO₃− para la calcificación intracelular) se vuelve más costosa con la acidificación oceánica en curso, ya que el gradiente electroquímico de adentro hacia afuera de H+ se reduce y se vuelve pasivo. salida de protones impedida. Las células adaptadas tendrían que activar los canales de protones con más frecuencia, ajustar su potencial de membrana y/o bajar su pH interno. El pH intracelular reducido afectaría gravemente a toda la maquinaria celular y requeriría otros procesos (por ejemplo, la fotosíntesis) para coadaptarse a fin de mantener viva la salida de H+. El flujo de salida obligatorio de H+ asociado con la calcificación puede, por lo tanto, plantear una restricción fundamental en la adaptación que podría explicar por qué la "crisis de calcificación" fueron posibles durante eventos de perturbación de CO₂ de larga duración (miles de años)   a pesar de que la adaptación evolutiva a las condiciones cambiantes de la química del carbonato es posible dentro de un año. Desentrañar estas restricciones fundamentales y los límites de adaptación debería ser un enfoque en futuros estudios de cocolitóforos porque conocerlos es la información clave requerida para comprender en qué medida la evolución puede compensar la respuesta de calcificación a las perturbaciones químicas del carbonato.

Los grupos funcionales blindados con silicato o celulosa, como las diatomeas y los dinoflagelados, no necesitan sustentar la salida de H+ relacionada con la calcificación. Por lo tanto, probablemente no necesiten adaptarse para mantener bajos los costos de producción de elementos estructurales. Por el contrario, los dinoflagelados (excepto las especies calcificadoras; con enzimas RuBisCO fijadoras de CO₂ generalmente ineficaces  pueden incluso beneficiarse de los cambios químicos, ya que la fijación fotosintética del carbono como fuente de elementos estructurales en forma de celulosa debe ser eliminada. facilitado por la fertilización con CO₂ asociada a la acidificación del océano.Bajo el supuesto de que cualquier forma de caparazón/exoesqueleto protege al fitoplancton contra la depredación, las armaduras no calcáreas pueden ser la solución preferible para lograr la protección en un futuro océano.

Representación del esfuerzo energético comparativo para la construcción de armaduras en tres importantes taxones de fitoplancton formadores de conchas como función de las condiciones de química carbonato

El diagrama de la derecha es una representación de cómo parece operar el esfuerzo energético comparativo para la construcción de armaduras en diatomeas, dinoflagelados y cocolitóforos. La frústula (cáscara de diatomeas) parece ser la armadura más económica en todas las circunstancias porque las diatomeas normalmente superan a todos los demás grupos cuando hay silicato disponible. La cocosfera es relativamente económica con suficiente [CO₂], alto [HCO₃−] y bajo [H+] porque el sustrato se satura y los protones se liberan fácilmente en el agua de mar.. Por el contrario, la construcción de elementos tecales, que son placas orgánicas (celulosa) que constituyen el caparazón de los dinoflagelados, debería preferirse a altas concentraciones de H+ porque estas suelen coincidir con altas [CO₂]. En estas condiciones, los dinoflagelados podrían regular a la baja la operación de los mecanismos de concentración de carbono que consumen energía para alimentar la producción de material orgánico para su caparazón. Por lo tanto, un cambio en las condiciones de la química del carbonato hacia un nivel alto de [CO₂] puede promover su competitividad en relación con los cocolitóforos. Sin embargo, tal ganancia hipotética en la competitividad debido a las condiciones alteradas de la química del carbonato no conduciría automáticamente al dominio de los dinoflagelados porque una gran cantidad de factores además de la química del carbonato también influyen en la composición de las especies.

• Xu, K.; Hutchins, D.; Gao, K. (9 de abril de 2018). "Cocolith arrangement follows Eulerian mathematics in the coccolithophore Emiliania huxleyi". PeerJ. 6: e4608. doi:10.7717/PEERJ.4608. ISSN 2167-8359.5896503. PMID 29666762. Wikidata Q52718666.

Defensa contra la depredación

Actualmente, la evidencia que respalda o refuta una función protectora de la cocosfera contra la depredación es limitada. Algunos investigadores encontraron que las tasas generales de depredación de microzooplancton se redujeron durante las floraciones del cocolitóforo Emiliania huxleyi, mientras que otros encontraron altas tasas de pastoreo de microzooplancton en las comunidades naturales de cocolitóforos. En 2020, los investigadores descubrieron que las tasas de ingestión in situ de microzooplancton en E. huxleyi no difirió significativamente de aquellos en fitoplancton no calcificante de tamaño similar. En experimentos de laboratorio, el dinoflagelado heterótrofo Oxyrrhis marina prefirió las células calcificadas a las no calcificadas de E. huxleyi, que se supuso que se debía al comportamiento de alimentación selectivo por tamaño, ya que las células calcificadas son más grandes que las no calcificadas E. huxleyi. En 2015, Harvey et al. investigó la depredación por el dinoflagelado O. marina sobre diferentes genotipos de E. huxleyi así como cepas calcificadas que diferían en el grado de calcificación. Descubrieron que la tasa de ingestión de O. marina dependía del genotipo de E. huxleyi que se ofreció, más que en su grado de calcificación. Sin embargo, en el mismo estudio, los autores encontraron que los depredadores que se alimentaban de genotipos no calcificados crecían más rápido que los alimentados con células calcificadas. En 2018, Strom et al. compararon las tasas de depredación del dinoflagelado Amphidinium longum en calcificados en relación con E desnudos. huxleyi y no encontraron evidencia de que la cocosfera impida la ingestión por parte del herbívoro. En cambio, las tasas de ingestión dependían del genotipo ofrecido de E. huxleyi. En conjunto, estos dos estudios sugieren que el genotipo tiene una fuerte influencia en la ingestión por parte de las especies de microzooplancton, pero no se pudo aclarar completamente si la calcificación protege a los cocolitóforos de la depredación del microzooplancton y cómo lo hace.

Importancia en el cambio climático global

Impacto en el ciclo del carbono

Los cocolitóforos tienen efectos tanto a corto como a largo plazo en el ciclo del carbono. La producción de cocolitos requiere la absorción de carbono y calcio inorgánicos disueltos. El carbonato de calcio y el dióxido de carbono se producen a partir de calcio y bicarbonato mediante la siguiente reacción química:

Ca²⁺ + 2HCO₃⁻ ⇌ CaCO₃ + CO₂ + H₂O.

Debido a que los cocolitóforos son organismos fotosintéticos, pueden utilizar parte del CO₂ liberado en la reacción de calcificación para la fotosíntesis.

Sin embargo, la producción de carbonato de calcio reduce la alcalinidad de la superficie y, en condiciones de baja alcalinidad, el CO₂ se libera de nuevo a la atmósfera. Como resultado de esto, los investigadores han postulado que las grandes floraciones de cocolitóforos pueden contribuir al calentamiento global a corto plazo. Sin embargo, una idea más ampliamente aceptada es que, a largo plazo, los cocolitóforos contribuyen a una disminución general de las concentraciones atmosféricas de CO₂. Durante la calcificación se toman dos átomos de carbono y uno de ellos queda atrapado como carbonato de calcio. Este carbonato de calcio se hunde al fondo del océano en forma de cocolitos y pasa a formar parte del sedimento; por lo tanto, los cocolitóforos proporcionan un sumidero para el carbono emitido, mediando los efectos de las emisiones de gases de efecto invernadero.

Respuestas evolutivas a la acidificación de los océanos

La investigación también sugiere que la acidificación de los océanos debido al aumento de las concentraciones de CO₂ en la atmósfera puede afectar la maquinaria de calcificación de los cocolitóforos. Esto no solo puede afectar los eventos inmediatos, como el aumento de la población o la producción de cocolitos, sino que también puede inducir la adaptación evolutiva de las especies de cocolitóforos durante períodos de tiempo más prolongados. Por ejemplo, los cocolitóforos usan canales iónicos H⁺ para bombear constantemente iones H⁺ fuera de la célula durante la producción de cocolitos. Esto les permite evitar la acidosis, ya que la producción de cocolitos produciría un exceso tóxico de iones H⁺. Cuando se interrumpe la función de estos canales iónicos, los cocolitóforos detienen el proceso de calcificación para evitar la acidosis, formando así un circuito de retroalimentación. La baja alcalinidad del océano afecta la función del canal de iones y, por lo tanto, ejerce una presión selectiva evolutiva sobre los cocolitóforos y los hace (y otros calcificadores oceánicos) vulnerables a la acidificación del océano. En 2008, la evidencia de campo que indicaba un aumento en la calcificación de los sedimentos oceánicos recién formados que contenían cocolitóforos reforzaron los primeros datos experimentales que mostraban que un aumento en la concentración de CO₂ en el océano da como resultado un aumento en la calcificación de estos organismos. La disminución de la masa de cocolitos está relacionada tanto con el aumento de las concentraciones de CO₂ como con la disminución de las concentraciones de CO₃^2– en los océanos del mundo.. Se supone que esta menor calcificación pone a los cocolitóforos en desventaja ecológica. Sin embargo, algunas especies como Calcidiscus leptoporus no se ven afectadas de esta manera, mientras que la especie de cocolitóforo más abundante, E. huxleyi podría ser (los resultados del estudio son mixtos). Además, se han encontrado cocolitofóridos altamente calcificados en condiciones de baja saturación de CaCO₃ en contra de las predicciones. Comprender los efectos del aumento de la acidificación de los océanos en las especies de cocolitóforos es absolutamente esencial para predecir la composición química futura del océano, en particular su química de carbonatos. Las medidas viables de conservación y gestión surgirán de futuras investigaciones en esta área. Grupos como CALMARO, con sede en Europa, están monitoreando las respuestas de las poblaciones de cocolitóforos a diferentes pH y trabajando para determinar medidas de control ambientalmente racionales.

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  Gephyrocapsa oceanica
  Barra de escala = 1,0 μm

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  Rhabdosphaera clavigera

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  Discosfaera tubifera

Impacto en el registro de microfósiles

Los fósiles de cocolitos son microfósiles calcáreos prominentes y valiosos. Son la mayor fuente mundial de carbonato de calcio biogénico y contribuyen significativamente al ciclo global del carbono. Son el componente principal de los depósitos calcáreos como los acantilados blancos de Dover.

De particular interés son los fósiles que datan del Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno hace 55 millones de años. Se cree que este período se corresponde más directamente con los niveles actuales de CO₂ en el océano. Finalmente, la evidencia de campo de fósiles de cocolitóforos en rocas se utilizó para mostrar que el registro fósil de aguas profundas tiene un sesgo en el registro de rocas similar al que se acepta ampliamente que afecta el registro fósil terrestre.

Impacto en los océanos

Los cocolitofóridos ayudan a regular la temperatura de los océanos. Prosperan en mares cálidos y liberan sulfuro de dimetilo (DMS) en el aire, cuyos núcleos ayudan a producir nubes más espesas para bloquear el sol. Cuando los océanos se enfrían, la cantidad de cocolitofóridos disminuye y la cantidad de nubes también disminuye. Cuando hay menos nubes bloqueando el sol, la temperatura también sube. Esto, por lo tanto, mantiene el equilibrio y el equilibrio de la naturaleza.