Corteza auditiva

La corteza auditiva es la parte del lóbulo temporal que procesa la información auditiva en humanos y muchos otros vertebrados. Es parte del sistema auditivo, que realiza funciones básicas y superiores en la audición, como posibles relaciones con el cambio de lenguaje. Se encuentra bilateralmente, aproximadamente en los lados superiores de los lóbulos temporales, en humanos, curvándose hacia abajo y sobre la superficie medial, en el plano temporal superior, dentro del surco lateral y que comprende partes de la circunvolución temporal transversal, y el giro temporal superior temporal, incluidos Planum Polare y Planum temporale (aproximadamente las áreas de Brodmann 41 y 42, y parcialmente 22).

La corteza auditiva participa en el espectrotemporal, lo que significa que implica tiempo y frecuencia, análisis de las entradas transmitidas por el oído. La corteza luego filtra y transmite la información al flujo dual del procesamiento del habla. La función de la corteza auditiva puede ayudar a explicar por qué el daño cerebral particular conduce a resultados particulares. Por ejemplo, la destrucción unilateral, en una región de la vía auditiva por encima del núcleo coclear, da como resultado una ligera pérdida auditiva, mientras que la destrucción bilateral da como resultado sordera cortical.

estructura

La corteza auditiva se subdividió previamente en áreas de proyección primaria (A1) y secundaria (A2) y áreas de asociación adicionales. Las divisiones modernas de la corteza auditiva son el núcleo (que incluye la corteza auditiva primaria, A1), el cinturón (corteza auditiva secundaria, A2) y la parabelt (corteza auditiva terciaria, A3). El cinturón es el área que rodea inmediatamente el núcleo; El parabelt está adyacente al lado lateral del cinturón.

Además de recibir la entrada de los oídos a través de partes inferiores del sistema auditivo, también transmite señales a estas áreas y está interconectada con otras partes de la corteza cerebral. Dentro del núcleo (A1), su estructura preserva la tonotopia, la representación ordenada de la frecuencia, debido a su capacidad para mapear frecuencias bajas a altas correspondientes al ápice y la base, respectivamente, de la cóclea.

Los datos sobre la corteza auditiva se han obtenido a través de estudios en roedores, gatos, macacos y otros animales. En los humanos, la estructura y la función de la corteza auditiva se ha estudiado utilizando imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI), electroencefalografía (EEG) y electrocorticografía.

Desarrollo

Al igual que muchas áreas en la neocorteza, las propiedades funcionales de la corteza auditiva primaria de adultos (A1) dependen en gran medida de los sonidos encontrados temprano en la vida. Esto se ha estudiado mejor utilizando modelos animales, especialmente gatos y ratas. En la rata, la exposición a una sola frecuencia durante el día postnatal (P) 11 a 13 puede causar una expansión de 2 veces en la representación de esa frecuencia en A1. Es importante destacar que el cambio es persistente, ya que dura toda la vida del animal, y específica, ya que la misma exposición fuera de ese período no causa un cambio duradero en la tonotopia de A1. El dimorfismo sexual dentro de la corteza auditiva se puede ver en humanos entre hombres en mujeres a través del planum temporal, que abarca la región de Wernicke, ya que se ha observado que el planum temporal dentro de los hombres tiene un volumen temporal de Planum más grande, reflejando estudios anteriores anteriores. Discutir interacciones entre las hormonas sexuales y el desarrollo del cerebro asimétrico.

function

Al igual que con otras áreas corticales sensoriales primarias, las sensaciones auditivas alcanzan la percepción solo si reciben y procesan por un área cortical. La evidencia de esto proviene de estudios de lesiones en pacientes humanos que tienen daño sufrido a áreas corticales a través de tumores o accidentes cerebrovasculares, o de experimentos con animales en los que las áreas corticales fueron desactivadas por lesiones quirúrgicas u otros métodos. El daño a la corteza auditiva en humanos conduce a una pérdida de cualquier conciencia de sonido, pero la capacidad de reaccionar reflexivamente a los sonidos permanece, ya que hay una gran cantidad de procesamiento subcortical en el tronco encefálico auditivo y el cerebro medio.

Las neuronas en la corteza auditiva se organizan de acuerdo con la frecuencia de sonido a la que responden mejor. Las neuronas en un extremo de la corteza auditiva responden mejor a las bajas frecuencias; Las neuronas en la otra responden mejor a altas frecuencias. Existen múltiples áreas auditivas (al igual que las múltiples áreas en la corteza visual), que se pueden distinguir anatómicamente y sobre la base de que contienen un mapa de frecuencia completo " " El propósito de este mapa de frecuencia (conocido como mapa tonotópico) probablemente refleja el hecho de que la cóclea se organiza según la frecuencia de sonido. La corteza auditiva está involucrada en tareas como identificar y segregar " auditiva objetos " e identificar la ubicación de un sonido en el espacio. Por ejemplo, se ha demostrado que A1 codifica aspectos complejos y abstractos de los estímulos auditivos sin codificar su " Raw " aspectos como contenido de frecuencia, presencia de un sonido distinto o sus ecos.

Los escaneos cerebrales humanos indicaron que una parte periférica de esta región del cerebro está activa cuando se trata de identificar el tono musical. Las células individuales se excitan constantemente por los sonidos a frecuencias específicas, o múltiplos de esa frecuencia.

La corteza auditiva juega un papel importante pero ambiguo en la audición. Cuando la información auditiva pasa a la corteza, los detalles de lo que tiene lugar exactamente no están claros. Hay un gran grado de variación individual en la corteza auditiva, como lo señalan el biólogo inglés James Bement, quien escribió, " la corteza es tan compleja que lo máximo que esperamos es entenderlo en principio, ya que el La evidencia que ya tenemos sugiere que no hay dos cortezas que funcionen precisamente de la misma manera. "

En el proceso de audición, los sonidos múltiples se transducen simultáneamente. El papel del sistema auditivo es decidir qué componentes forman el enlace de sonido. Muchos han supuesto que este enlace se basa en la ubicación de los sonidos. Sin embargo, hay numerosas distorsiones de sonido cuando se reflejan en diferentes medios, lo que hace que este pensamiento sea poco probable. La corteza auditiva forma agrupaciones basadas en fundamentos; En la música, por ejemplo, esto incluiría armonía, tiempo y tono.

La corteza auditiva primaria se encuentra en la circunvolución temporal superior del lóbulo temporal y se extiende hacia el surco lateral y el Gyri temporal transversal (también llamado heschl ' s gyri ). El procesamiento de sonido final es realizado por los lóbulos parietales y frontales de la corteza cerebral humana. Los estudios en animales indican que los campos auditivos de la corteza cerebral reciben aportes ascendentes del tálamo auditivo y que están interconectados en el mismo y en los hemisferios cerebrales opuestos.

La corteza auditiva está compuesta de campos que difieren entre sí tanto en estructura como en función. El número de campos varía en diferentes especies, desde tan solo 2 en roedores hasta hasta 15 en el mono rhesus. El número, la ubicación y la organización de los campos en la corteza auditiva humana no se conocen en este momento. Lo que se sabe sobre la corteza auditiva humana proviene de una base de conocimiento obtenida de estudios en mamíferos, incluidos los primates, utilizados para interpretar pruebas electrofisiológicas y estudios de imágenes funcionales del cerebro en humanos.

Cuando cada instrumento de una orquesta sinfónica o una banda de jazz toca la misma nota, la calidad de cada sonido es diferente, pero el músico percibe que cada nota tiene el mismo lanzamiento. Las neuronas de la corteza auditiva del cerebro pueden responder al tono. Los estudios en el mono del tití han demostrado que las neuronas selectivas de tono se encuentran en una región cortical cerca del borde anterior de la corteza auditiva primaria. Esta ubicación de un área selectiva de tono también se ha identificado en estudios de imágenes funcionales recientes en humanos.

La corteza auditiva primaria está sujeta a la modulación por numerosos neurotransmisores, incluida la noradrenalina, que ha demostrado disminuir la excitabilidad celular en todas las capas de la corteza temporal. La activación del receptor adrenérgico alfa-1, por noradrenalina, disminuye los potenciales postsinápticos excitadores glutamatérgicos en los receptores AMPA.

Relación con el sistema auditivo

La corteza auditiva es la unidad de procesamiento de sonido más organizada en el cerebro. Esta área de la corteza es el quid neural de la audición y, en humanos, el lenguaje y la música. La corteza auditiva se divide en tres partes separadas: la corteza auditiva primaria, secundaria y terciaria. Estas estructuras se forman concéntricamente entre sí, con la corteza primaria en la corteza media y terciaria en el exterior.

La corteza auditiva primaria está organizada tonotópicamente, lo que significa que las células vecinas en la corteza responden a las frecuencias vecinas. El mapeo tonotópico se conserva en la mayor parte del circuito de audición. La corteza auditiva primaria recibe información directa del núcleo geniculado medial del tálamo y, por lo tanto, se cree que identifica los elementos fundamentales de la música, como el tono y el volumen.

Un estudio de respuesta evocada de gatitos sordos congénitos usó potenciales de campo locales para medir la plasticidad cortical en la corteza auditiva. Estos gatitos fueron estimulados y medidos contra un control (un gato sordano congénito (CDC) no estimulado (CDC)) y gatos auditivos normales. Los potenciales de campo medidos para los CDC estimulados artificialmente fueron eventualmente mucho más fuertes que los de un gato auditivo normal. Este hallazgo concuerda con un estudio de Eckart Altenmuller, en el que se observó que los estudiantes que recibieron instrucción musical tenían una mayor activación cortical que aquellos que no lo hicieron.

La corteza auditiva tiene respuestas distintas a los sonidos en la banda Gamma. Cuando los sujetos están expuestos a tres o cuatro ciclos de un clic de 40 hertz, aparece un pico anormal en los datos del EEG, que no está presente para otros estímulos. El pico en la actividad neuronal que se correlaciona con esta frecuencia no está restringida a la organización tonotópica de la corteza auditiva. Se ha teorizado que las frecuencias gamma son frecuencias resonantes de ciertas áreas del cerebro y también parecen afectar la corteza visual. Se ha demostrado que la activación de la banda gamma (25 a 100 Hz) está presente durante la percepción de los eventos sensoriales y el proceso de reconocimiento. En un estudio de 2000 realizado por Kneif y colegas, a los sujetos se les presentó ocho notas musicales a canciones bien conocidas, como yankee doodle y frère jacques . Se omitieron al azar, se omitieron las notas sexta y séptima y se empleó un electroencefalograma, así como un magnetoencefalograma para medir los resultados neurales. Específicamente, la presencia de ondas gamma, inducida por la tarea auditiva en cuestión, se midió a partir de los templos de los sujetos. La respuesta de estímulo omitido (OSR) se encontraba en una posición ligeramente diferente; 7 mm más anterior, 13 mm más medial y 13 mm más superior con respecto a los conjuntos completos. Las grabaciones de OSR también fueron característicamente más bajas en las ondas gamma en comparación con el conjunto musical completo. Se supone que las respuestas evocadas durante las notas omitidas sexta y séptima se imaginan, y fueron característicamente diferentes, especialmente en el hemisferio derecho. Se ha demostrado que la corteza auditiva derecha es más sensible a la tonalidad (alta resolución espectral), mientras que la corteza auditiva izquierda ha demostrado ser más sensible a las diferencias secuenciales diminutas (cambios temporales rápidos) en el sonido, como en el habla.

La tonalidad está representada en más lugares que solo la corteza auditiva; Otra área específica es la corteza prefrontal rostromedial (RMPFC). Un estudio exploró las áreas del cerebro que estaban activas durante el procesamiento de la tonalidad, utilizando fMRI. Los resultados de este experimento mostraron una activación preferencial dependiente del nivel de oxígeno de sangre de vóxeles específicos en RMPFC para arreglos tonales específicos. Aunque estas colecciones de vóxeles no representan los mismos arreglos tonales entre los sujetos o dentro de los sujetos en múltiples ensayos, es interesante e informativo que RMPFC, un área que generalmente no se asocia con la audición, parece codificar los arreglos tonales inmediatos a este respecto. RMPFC es una subsección de la corteza prefrontal medial, que se proyecta a muchas áreas diversas, incluida la amígdala, y se cree que ayuda en la inhibición de la emoción negativa.

Otro estudio ha sugerido que las personas que experimentan ' Chills ' Mientras escucha la música, tiene un mayor volumen de fibras que conectan su corteza auditiva a las áreas asociadas con el procesamiento emocional.

En un estudio que involucra a dicótico escuchar el discurso, en el que se presenta un mensaje al oído derecho y otro a la izquierda, se descubrió que los participantes eligieron letras con paradas (por ejemplo, ' P ', & & & & & & & & & & & & & & & & & & & #39; T ', ' K ', ' B ') Mucho más a menudo cuando se presenta al oído derecho que el izquierdo. Sin embargo, cuando se les presentó sonidos fonémicos de mayor duración, como las vocales, los participantes no favorecieron ningún oído en particular. Debido a la naturaleza contralateral del sistema auditivo, el oído derecho está conectado al área de Wernicke, ubicada dentro de la sección posterior del giro temporal superior en el hemisferio cerebral izquierdo.

Los sonidos que ingresan a la corteza auditiva se tratan de manera diferente dependiendo de si se registran o no como discurso. Cuando las personas escuchan el discurso, de acuerdo con las hipótesis de modo de habla fuerte y débil, ellos, respectivamente, involucran mecanismos perceptivos exclusivos del habla o involucran su conocimiento del lenguaje en su conjunto.