Coral

Los corales son invertebrados marinos dentro de la clase Anthozoa del phylum Cnidaria. Por lo general, forman colonias compactas de muchos pólipos individuales idénticos. Las especies de coral incluyen los importantes constructores de arrecifes que habitan en los océanos tropicales y secretan carbonato de calcio para formar un esqueleto duro.

Un "grupo" de coral es una colonia de muchos pólipos genéticamente idénticos. Cada pólipo es un animal con forma de saco, por lo general, de unos pocos milímetros de diámetro y unos pocos centímetros de altura. Un conjunto de tentáculos rodea una abertura central en la boca. Cada pólipo excreta un exoesqueleto cerca de la base. A lo largo de muchas generaciones, la colonia crea así un esqueleto característico de la especie que puede medir hasta varios metros de tamaño. Las colonias individuales crecen por reproducción asexual de pólipos. Los corales también se reproducen sexualmente mediante el desove: los pólipos de la misma especie liberan gametos simultáneamente durante la noche, a menudo alrededor de la luna llena. Los huevos fertilizados forman plánulas, una forma temprana móvil del pólipo de coral que, cuando madura, se asienta para formar una nueva colonia.

Aunque algunos corales son capaces de atrapar plancton y peces pequeños usando células urticantes en sus tentáculos, la mayoría de los corales obtienen la mayor parte de su energía y nutrientes de los dinoflagelados unicelulares fotosintéticos del género Symbiodinium que viven dentro de sus tejidos. Estos se conocen comúnmente como zooxanthellae y dan el color coral. Dichos corales requieren luz solar y crecen en aguas claras y poco profundas, generalmente a profundidades de menos de 60 metros (200 pies; 33 brazas). Los corales son los principales contribuyentes a la estructura física de los arrecifes de coral que se desarrollan en aguas tropicales y subtropicales, como la Gran Barrera de Coral en la costa de Australia. Estos corales corren cada vez más riesgo de eventos de blanqueamiento donde los pólipos expulsan las zooxantelas en respuesta al estrés, como la temperatura alta del agua o las toxinas.

Otros corales no dependen de las zooxantelas y pueden vivir globalmente en aguas mucho más profundas, como el género de agua fría Lophelia, que puede sobrevivir a una profundidad de hasta 3300 metros (10 800 pies; 1800 brazas). Algunos se han encontrado tan al norte como Darwin Mounds, al noroeste de Cape Wrath, Escocia, y otros frente a la costa del estado de Washington y las Islas Aleutianas.

Taxonomía

La clasificación de los corales se ha discutido durante milenios, debido a que tienen similitudes tanto con plantas como con animales. El alumno de Aristóteles, Teofrasto, describió el coral rojo, korallion, en su libro sobre piedras, dando a entender que era un mineral, pero lo describió como una planta de aguas profundas en sus Investigaciones sobre plantas, donde también menciona grandes plantas pétreas que revelan brillantes florece cuando está bajo el agua en el Golfo de los Héroes. Plinio el Viejo afirmó audazmente que varias criaturas marinas, incluidas las ortigas de mar y las esponjas, "no son ni animales ni plantas, sino que poseen una tercera naturaleza ( tertia natura )". Petrus Gyllius copió a Plinio, introduciendo el término zoophyta para este tercer grupo en su libro de 1535Sobre los nombres franceses y latinos de los peces de la región de Marsella ; se supone popular pero erróneamente que Aristóteles creó el término. Gyllius señaló además, siguiendo a Aristóteles, lo difícil que era definir qué era una planta y qué era un animal. El Talmud de Babilonia se refiere al coral entre una lista de tipos de árboles, y el comentarista francés del siglo XI Rashi lo describe como "un tipo de árbol (מין עץ) que crece bajo el agua que se conoce con el nombre (francés) de "coral".

El erudito persa Al-Biruni (muerto en 1048) clasificó las esponjas y los corales como animales, argumentando que responden al tacto. Sin embargo, la gente creía que los corales eran plantas hasta el siglo XVIII, cuando William Herschel usó un microscopio para establecer que el coral tenía las membranas celulares delgadas características de un animal.

Actualmente, los corales se clasifican como especies de animales dentro de las subclases Hexacorallia y Octocorallia de la clase Anthozoa en el phylum Cnidaria. Hexacorallia incluye los corales pétreos y estos grupos tienen pólipos que generalmente tienen una simetría de 6 veces. Octocorallia incluye coral azul y corales blandos y las especies de Octocorallia tienen pólipos con una simetría óctuple, cada pólipo tiene ocho tentáculos y ocho mesenterios. El grupo de los corales es parafilético porque las anémonas de mar también están en la subclase Hexacorallia.

Anatomía

Durante la mayor parte de su vida, los corales son animales sésiles de colonias de pólipos genéticamente idénticos. Cada pólipo varía de milímetros a centímetros de diámetro, y se pueden formar colonias a partir de muchos millones de pólipos individuales. Los pólipos del coral pétreo, también conocido como coral duro, producen un esqueleto compuesto de carbonato de calcio para fortalecer y proteger el organismo. Este es depositado por los pólipos y por el cenosarco, el tejido vivo que los conecta. Los pólipos se asientan en depresiones en forma de copa en el esqueleto conocidas como coralitos. Las colonias de coral duro son de apariencia muy variable; una sola especie puede adoptar una estructura incrustante, en forma de placa, arbustiva, columnar o maciza, estando las diversas formas a menudo vinculadas a diferentes tipos de hábitat, siendo significativas las variaciones en el nivel de luz y el movimiento del agua.

El cuerpo del pólipo puede compararse aproximadamente en una estructura con un saco, cuya pared está compuesta por dos capas de células. La capa externa se conoce técnicamente como ectodermo, la capa interna como endodermo. Entre el ectodermo y el endodermo hay una capa de soporte de sustancia gelatinosa llamada mesoglea, secretada por las capas celulares de la pared del cuerpo. La mesoglea puede contener elementos esqueléticos derivados de células migradas desde el ectodermo.

El cuerpo en forma de saco construido de esta manera está adherido a una superficie dura, que en los corales duros son depresiones en forma de copa en el esqueleto conocidas como coralitos. En el centro del extremo superior del saco se encuentra la única abertura llamada boca, rodeada por un círculo de tentáculos que se asemejan a los dedos de un guante. Los tentáculos son órganos que sirven tanto para el sentido del tacto como para la captura de alimentos.Los pólipos extienden sus tentáculos, particularmente durante la noche, y a menudo contienen células urticantes enrolladas (cnidocitos) que perforan, envenenan y sujetan firmemente a las presas vivas, paralizándolas o matándolas. Las presas de pólipos incluyen plancton como copépodos y larvas de peces. Las fibras musculares longitudinales formadas a partir de las células del ectodermo permiten que los tentáculos se contraigan para llevar el alimento a la boca. De manera similar, las fibras musculares dispuestas circularmente formadas a partir del endodermo permiten que los tentáculos se prolonguen o se expulsen una vez que se contraen. Tanto en los corales duros como en los blandos, los pólipos se pueden retraer contrayendo las fibras musculares, y los corales duros dependen de su esqueleto duro y sus cnidocitos para defenderse. Los corales blandos generalmente secretan toxinas terpenoides para protegerse de los depredadores.

En la mayoría de los corales, los tentáculos se retraen durante el día y se extienden durante la noche para atrapar plancton y otros organismos pequeños. Las especies de aguas poco profundas de corales duros y blandos pueden ser zooxantelados, y los corales complementan su dieta de plancton con los productos de la fotosíntesis producidos por estos simbiontes. Los pólipos se interconectan mediante un sistema complejo y bien desarrollado de canales gastrovasculares, lo que permite un intercambio significativo de nutrientes y simbiontes.

La forma externa del pólipo varía mucho. La columna puede ser larga y delgada, o puede ser tan corta en la dirección axial que el cuerpo se vuelve como un disco. Los tentáculos pueden ser muchos cientos o pueden ser muy pocos, en casos raros solo uno o dos. Pueden ser simples y no ramificados, o de patrón plumoso. La boca puede estar al nivel de la superficie del peristoma, o puede sobresalir y tener forma de trompeta.

Corales blandos

Los corales blandos no tienen un exoesqueleto sólido como tal. Sin embargo, sus tejidos suelen estar reforzados por pequeños elementos de soporte conocidos como escleritos hechos de carbonato de calcio. Los pólipos de los corales blandos tienen una simetría de ocho veces.

Los corales blandos varían considerablemente en forma y la mayoría son coloniales. Unos pocos corales blandos son estolonados, pero los pólipos de la mayoría están conectados por láminas de tejido llamadas coenosarco, y en algunas especies estas láminas son gruesas y los pólipos están profundamente incrustados en ellas. Algunos corales blandos incrustan otros objetos marinos o forman lóbulos. Otros tienen forma de árbol o de látigo y tienen un esqueleto axial central incrustado en su base en la matriz de la rama de soporte. Estas ramas están compuestas por una proteína fibrosa llamada gorgonina o por un material calcificado.

Corales pétreos

Los pólipos de los corales pétreos tienen una simetría séxtuple. En los corales pétreos, los tentáculos son cilíndricos y se estrechan hasta un punto, pero en los corales blandos son pinnados con ramas laterales conocidas como pínnulas. En algunas especies tropicales, estos se reducen a meros tocones y en algunos, se fusionan para dar una apariencia de paleta.

Los esqueletos de coral son biocompuestos (minerales + orgánicos) de carbonato de calcio, en forma de calcita o aragonito. En los corales escleractinios, los "centros de calcificación" y las fibras son estructuras claramente distintas que difieren tanto en la morfología como en la composición química de las unidades cristalinas. Las matrices orgánicas extraídas de diversas especies son ácidas y comprenden proteínas, azúcares sulfatados y lípidos; son específicos de la especie. Las matrices orgánicas solubles de los esqueletos permiten diferenciar ejemplares zooxantelas y no zooxantelas.

Ecología

Alimentación

Los pólipos se alimentan de una variedad de pequeños organismos, desde zooplancton microscópico hasta peces pequeños. Los tentáculos del pólipo inmovilizan o matan a la presa usando células urticantes llamadas nematocistos. Estas células transportan veneno que liberan rápidamente en respuesta al contacto con otro organismo. Un nematocisto inactivo se descarga en respuesta a una presa cercana que toca el gatillo (Cnidocil). Se abre un colgajo (opérculo) y su aparato punzante dispara la púa hacia la presa. El veneno se inyecta a través del filamento hueco para inmovilizar a la presa; los tentáculos luego maniobran a la presa hacia el estómago. Una vez digerida la presa, el estómago se vuelve a abrir permitiendo la eliminación de los productos de desecho y el comienzo del siguiente ciclo de caza.

Simbiontes intracelulares

Muchos corales, así como otros grupos de cnidarios como las anémonas de mar, forman una relación simbiótica con una clase de algas dinoflageladas, las zooxantelas del género Symbiodinium, que pueden formar hasta el 30% del tejido de un pólipo. Por lo general, cada pólipo alberga una especie de alga y las especies de coral muestran preferencia por Symbiodinium. Los corales jóvenes no nacen con zooxantelas, sino que adquieren las algas del entorno circundante, incluida la columna de agua y los sedimentos locales. El principal beneficio de las zooxantelas es su capacidad para realizar la fotosíntesis, lo que proporciona a los corales los productos de la fotosíntesis, incluidos la glucosa, el glicerol y los aminoácidos, que los corales pueden utilizar como energía.Las zooxantelas también benefician a los corales al ayudar en la calcificación, el esqueleto del coral y la eliminación de desechos. Además del tejido blando, los microbiomas también se encuentran en la mucosidad del coral y (en los corales pétreos) en el esqueleto, siendo este último el que muestra la mayor riqueza microbiana.

Las zooxantelas se benefician de un lugar seguro para vivir y consumen el dióxido de carbono, el fosfato y los desechos nitrogenados del pólipo. Los corales estresados ​​​​expulsarán sus zooxantelas, un proceso que se está volviendo cada vez más común debido a la tensión ejercida sobre el coral por el aumento de la temperatura del océano. Las eyecciones masivas se conocen como blanqueamiento de coral porque las algas contribuyen a la coloración del coral; algunos colores, sin embargo, se deben a los pigmentos del coral huésped, como las proteínas fluorescentes verdes (GFP). La eyección aumenta la posibilidad de que el pólipo sobreviva al estrés a corto plazo y, si el estrés disminuye, puede recuperar algas, posiblemente de una especie diferente, en un momento posterior. Si las condiciones estresantes persisten, el pólipo eventualmente muere.Las zooxantelas se encuentran dentro del citoplasma del coral y, debido a la actividad fotosintética de las algas, el pH interno del coral puede elevarse; este comportamiento indica que las zooxantelas son responsables en cierta medida del metabolismo de sus corales hospedantes.

Reproducción

Los corales pueden ser gonocorísticos (unisexuales) y hermafroditas, cada uno de los cuales puede reproducirse sexual y asexualmente. La reproducción también permite que el coral se asiente en nuevas áreas. La reproducción está coordinada por comunicación química.

Sexual

Los corales predominantemente se reproducen sexualmente. Alrededor del 25% de los corales hermatípicos (corales pétreos que forman arrecifes) forman colonias de un solo sexo (gonocorísticas), mientras que el resto son hermafroditas. Se estima que más del 67% de los corales son hermafroditas simultáneos.

Locutores

Alrededor del 75% de todos los corales hermatípicos "engendran por difusión" mediante la liberación de gametos (óvulos y espermatozoides) en el agua para propagar la descendencia. Una capacidad genética para detectar la luz azul permite que estos organismos ciegos detecten la luna llena, lo que desencadena la liberación simultánea. Los gametos se fertilizan en la superficie del agua para formar una larva microscópica llamada plánula, típicamente rosada y de forma elíptica. Una colonia de coral típica forma varios miles de larvas por año para superar las probabilidades de formación de una nueva colonia.

El desove sincrónico es muy típico en el arrecife de coral y, a menudo, incluso cuando hay varias especies presentes, todos los corales desovan en la misma noche. Esta sincronía es fundamental para que los gametos masculino y femenino puedan encontrarse. Los corales se basan en señales ambientales, que varían de una especie a otra, para determinar el momento adecuado para liberar los gametos en el agua. Las señales involucran el cambio de temperatura, el ciclo lunar, la duración del día y posiblemente la señalización química. El desove sincrónico puede formar híbridos y tal vez esté involucrado en la especiación de los corales. La señal inmediata suele ser la puesta del sol, que indica el lanzamiento. El evento de desove puede ser visualmente dramático, nublando el agua generalmente clara con gametos.

Criadores

Las especies incubadoras suelen ser ahermatípicas (no formadoras de arrecifes) en áreas de alta corriente o acción de las olas. Los criadores liberan solo espermatozoides, que tienen una flotabilidad negativa, y se hunden en los portadores de óvulos que esperan y albergan óvulos no fertilizados durante semanas. Los eventos de desove sincrónicos a veces ocurren incluso con estas especies. Después de la fertilización, los corales liberan plánulas que están listas para asentarse.

Plánulas

El tiempo desde el desove hasta el asentamiento de las larvas suele ser de dos a tres días, pero puede ocurrir inmediatamente o hasta dos meses. Las larvas de plánula generadas al voleo se desarrollan en la superficie del agua antes de descender para buscar una superficie dura en el bentos a la que puedan adherirse y comenzar una nueva colonia. Las larvas a menudo necesitan una señal biológica para inducir el asentamiento, como especies específicas de algas coralinas incrustantes o biopelículas microbianas. Las altas tasas de falla afectan muchas etapas de este proceso, y aunque cada colonia libera miles de huevos, se forman pocas colonias nuevas. Durante el asentamiento, las larvas son inhibidas por barreras físicas como sedimentos, así como por barreras químicas (alelopáticas).Las larvas se metamorfosean en un solo pólipo y eventualmente se desarrollan en un juvenil y luego en un adulto por gemación y crecimiento asexual.

Asexual

Dentro de una cabeza de coral, los pólipos genéticamente idénticos se reproducen asexualmente, ya sea por brotación (gemación) o por división, ya sea longitudinal o transversalmente.

La gemación implica dividir un pólipo más pequeño de un adulto. A medida que crece el nuevo pólipo, forma las partes de su cuerpo. La distancia entre los pólipos nuevos y adultos crece, y con ella, el cenosarco (el cuerpo común de la colonia). La brotación puede ser intratentacular, desde sus discos orales, produciendo pólipos del mismo tamaño dentro del anillo de tentáculos, o extratentacular, desde su base, produciendo un pólipo más pequeño.

La división forma dos pólipos, cada uno de los cuales se vuelve tan grande como el original. La división longitudinal comienza cuando un pólipo se ensancha y luego divide su coelenteron (cuerpo), dividiéndose efectivamente a lo largo de su longitud. La boca se divide y se forman nuevos tentáculos. Los dos pólipos así creados generan las partes del cuerpo y el exoesqueleto que faltan. La división transversal ocurre cuando los pólipos y el exoesqueleto se dividen transversalmente en dos partes. Esto significa que uno tiene el disco basal (abajo) y el otro tiene el disco oral (arriba); los nuevos pólipos deben generar por separado las piezas faltantes.

La reproducción asexual ofrece los beneficios de una alta tasa de reproducción, retraso de la senescencia y reemplazo de módulos muertos, así como distribución geográfica.

División de colonias

Colonias enteras pueden reproducirse asexualmente, formando dos colonias con el mismo genotipo. Los posibles mecanismos incluyen la fisión, el rescate y la fragmentación. La fisión ocurre en algunos corales, especialmente entre la familia Fungiidae, donde la colonia se divide en dos o más colonias durante las primeras etapas de desarrollo. El rescate ocurre cuando un solo pólipo abandona la colonia y se asienta en un sustrato diferente para crear una nueva colonia. La fragmentación involucra individuos separados de la colonia durante tormentas u otras interrupciones. Los individuos separados pueden iniciar nuevas colonias.

Microbioma coralino

Los corales son uno de los ejemplos más comunes de un huésped animal cuya simbiosis con microalgas puede convertirse en disbiosis y se detecta visiblemente como blanqueamiento. Los microbiomas de coral se han examinado en una variedad de estudios, que demuestran cómo las variaciones ambientales oceánicas, sobre todo la temperatura, la luz y los nutrientes inorgánicos, afectan la abundancia y el rendimiento de los simbiontes de microalgas, así como la calcificación y la fisiología del huésped.

Los estudios también han sugerido que las bacterias, las arqueas y los hongos residentes contribuyen adicionalmente al ciclo de nutrientes y materia orgánica dentro del coral, y que los virus posiblemente también desempeñen un papel en la estructuración de la composición de estos miembros, proporcionando así uno de los primeros atisbos de un multi- simbiosis de animales marinos de dominio. La gammaproteobacterium Endozoicomonas está emergiendo como un miembro central del microbioma del coral, con flexibilidad en su estilo de vida. Dada la reciente decoloración masiva que se produjo en los arrecifes, es probable que los corales sigan siendo un sistema útil y popular para la investigación de la simbiosis y la disbiosis.

Astrangia poculata, el coral estrella del norte, es un coral pétreo templado, ampliamente documentado a lo largo de la costa este de los Estados Unidos. El coral puede vivir con y sin zooxantelas (simbiontes de algas), lo que lo convierte en un organismo modelo ideal para estudiar las interacciones de la comunidad microbiana asociadas con el estado simbiótico. Sin embargo, la capacidad de desarrollar cebadores y sondas para dirigirse más específicamente a grupos microbianos clave se ha visto obstaculizada por la falta de secuencias de ARNr 16S de longitud completa, ya que las secuencias producidas por la plataforma Illumina tienen una longitud insuficiente (aproximadamente 250 pares de bases) para el diseño de cebadores y sondas.En 2019, Goldsmith et al demostraron que la secuenciación de Sanger era capaz de reproducir la diversidad biológicamente relevante detectada por la secuenciación más profunda de próxima generación, al mismo tiempo que producía secuencias más largas útiles para la comunidad investigadora para el diseño de sondas y cebadores (ver diagrama a la derecha).

Holobionte

Los corales formadores de arrecifes son holobiontes bien estudiados que incluyen el propio coral junto con sus zooxantelas simbiontes (dinoflagelados fotosintéticos), así como sus bacterias y virus asociados. Existen patrones coevolutivos para las comunidades microbianas de coral y la filogenia de coral.

Cofilogenia y filosimbiosis

Se sabe que el microbioma y el simbionte del coral influyen en la salud del huésped, sin embargo, no se comprende bien la influencia histórica de cada miembro sobre los demás. Los corales escleractinios se han estado diversificando durante más tiempo que muchos otros sistemas simbióticos, y se sabe que sus microbiomas son parcialmente específicos de cada especie. Se ha sugerido que Endozoicomonas, una bacteria comúnmente muy abundante en los corales, ha exhibido codiversificación con su huésped. Esto sugiere un conjunto intrincado de relaciones entre los miembros del holobionte de coral que se han ido desarrollando a medida que se produce la evolución de estos miembros.

Un estudio publicado en 2018 reveló evidencia de filosimbiosis entre los corales y sus microbiomas de tejido y esqueleto. El esqueleto de coral, que representa el más diverso de los tres microbiomas de coral, mostró la evidencia más fuerte de filosimbiosis. Se descubrió que la composición y la riqueza del microbioma coralino reflejan la filogenia del coral. Por ejemplo, las interacciones entre la filogenia coralina bacteriana y eucariótica influyen en la abundancia de Endozoicomonas, una bacteria muy abundante en el holobionte coralino. Sin embargo, la cofilogenia microbiana del huésped parece influir solo en un subconjunto de bacterias asociadas a los corales.

Arrecifes

Muchos corales del orden Scleractinia son hermatípicos, lo que significa que están involucrados en la construcción de arrecifes. La mayoría de estos corales obtienen parte de su energía de las zooxantelas del género Symbiodinium. Estos son dinoflagelados fotosintéticos simbióticos que requieren luz solar; Por lo tanto, los corales formadores de arrecifes se encuentran principalmente en aguas poco profundas. Secretan carbonato de calcio para formar esqueletos duros que se convierten en la estructura del arrecife. Sin embargo, no todos los corales formadores de arrecifes en aguas poco profundas contienen zooxantelas, y algunas especies de aguas profundas, que viven a profundidades donde la luz no puede penetrar, forman arrecifes pero no albergan a los simbiontes.

Hay varios tipos de arrecifes de coral de aguas poco profundas, incluidos los arrecifes periféricos, los arrecifes de barrera y los atolones; la mayoría ocurre en mares tropicales y subtropicales. Son de crecimiento muy lento, agregando quizás un centímetro (0,4 pulgadas) de altura cada año. Se cree que la Gran Barrera de Coral se estableció hace unos dos millones de años. Con el tiempo, los corales se fragmentan y mueren, la arena y los escombros se acumulan entre los corales, y las conchas de almejas y otros moluscos se descomponen para formar una estructura de carbonato de calcio que evoluciona gradualmente. Los arrecifes de coral son ecosistemas marinos extremadamente diversos que albergan más de 4000 especies de peces, cantidades masivas de cnidarios, moluscos, crustáceos y muchos otros animales.

Evolución

En ciertos momentos del pasado geológico, los corales eran muy abundantes. Al igual que los corales modernos, estos antepasados ​​construyeron arrecifes, algunos de los cuales terminaron como grandes estructuras en rocas sedimentarias. Los fósiles de algas, esponjas y restos de muchos equinoides, braquiópodos, bivalvos, gasterópodos y trilobites que habitan en los arrecifes aparecen junto con los fósiles de coral. Esto hace que algunos corales sean fósiles índice útiles. Los fósiles de coral no se limitan a los restos de arrecifes, y muchos fósiles solitarios se encuentran en otros lugares, como Cyclocyathus, que se encuentra en la formación de arcilla Gault de Inglaterra.

Corales tempranos

Los corales aparecieron por primera vez en el Cámbrico hace unos 535 millones de años. Los fósiles son extremadamente raros hasta el período Ordovícico, 100 millones de años más tarde, cuando los corales heliolíticos, rugosos y tabulados se generalizaron. Los corales paleozoicos a menudo contenían numerosos simbiontes endobióticos.

Los corales tabulados se encuentran en calizas y lutitas calcáreas del período Ordovícico, con una brecha en el registro fósil debido a eventos de extinción al final del Ordovícico. Los corales reaparecieron algunos millones de años más tarde durante el período Silúrico, y los corales tabulados a menudo forman cojines bajos o masas ramificadas de calcita junto a los corales rugosos. El número de corales tabulados comenzó a disminuir a mediados del período Silúrico.

Los corales rugosos o de cuerno se volvieron dominantes a mediados del período Silúrico, y durante el Devónico, los corales florecieron con más de 200 géneros. Los corales rugosos existían en formas solitarias y coloniales, y también estaban compuestos por calcita. Tanto los corales rugosos como los tabulados se extinguieron en el evento de extinción del Pérmico-Triásico hace 250 millones de años (junto con el 85% de las especies marinas), y hay una brecha de decenas de millones de años hasta que evolucionaron nuevas formas de coral en el Triásico.

• Coral tabulado (un siringopórido); Piedra caliza de Boone (Carbonífero inferior) cerca de Hiwasse, Arkansas, la barra de escala es de 2,0 cm
• Tabular coral Aulopora del período Devónico
• Coral rugoso solitario ( Grewingkia ) en tres vistas; Ordovícico, sureste de Indiana

Corales modernos

Los actualmente ubicuos corales pétreos, Scleractinia, aparecieron en el Triásico Medio para llenar el nicho dejado por los extintos órdenes rugosos y tabulados, y no están estrechamente relacionados con las formas anteriores. A diferencia de los corales que prevalecían antes de la extinción del Pérmico, que formaban esqueletos de una forma de carbonato de calcio conocida como calcita, los corales pétreos modernos forman esqueletos compuestos de aragonito. Sus fósiles se encuentran en pequeñas cantidades en rocas del período Triásico y se vuelven comunes en el Jurásico y períodos posteriores. Aunque son geológicamente más jóvenes que los corales tabulados y rugosos, el aragonito de sus esqueletos se conserva con menos facilidad y, en consecuencia, su registro fósil es menos completo.

Cronología del mayor registro fósil de coral y desarrollos desde 650 millones de años hasta el presente.	editar

Estado

Amenazas

Los arrecifes de coral están bajo estrés en todo el mundo. En particular, la extracción de coral, la escorrentía agrícola y urbana, la contaminación (orgánica e inorgánica), la pesca excesiva, la pesca con explosivos, las enfermedades y la excavación de canales y el acceso a islas y bahías son amenazas localizadas para los ecosistemas de coral. Las amenazas más amplias son el aumento de la temperatura del mar, el aumento del nivel del mar y los cambios de pH debido a la acidificación de los océanos, todos asociados con las emisiones de gases de efecto invernadero. En 1998, el 16% de los arrecifes del mundo murió como resultado del aumento de la temperatura del agua.

Aproximadamente el 10% de los arrecifes de coral del mundo están muertos. Alrededor del 60% de los arrecifes del mundo están en peligro debido a las actividades humanas. La amenaza para la salud de los arrecifes es particularmente fuerte en el sudeste asiático, donde el 80 % de los arrecifes están en peligro. Más del 50% de los arrecifes de coral del mundo pueden ser destruidos para 2030; como resultado, la mayoría de las naciones los protegen a través de leyes ambientales.

En el Caribe y el Pacífico tropical, el contacto directo entre ~40–70% de las algas marinas comunes y el coral provoca la decoloración y la muerte del coral a través de la transferencia de metabolitos solubles en lípidos. Las algas marinas y las algas proliferan con los nutrientes adecuados y el pastoreo limitado de herbívoros como el pez loro.

Los cambios de temperatura del agua de más de 1 a 2 °C (1,8 a 3,6 °F) o los cambios de salinidad pueden matar algunas especies de coral. Bajo tales tensiones ambientales, los corales expulsan su Symbiodinium; sin ellos, los tejidos de coral revelan el blanco de sus esqueletos, un evento conocido como blanqueamiento de coral.

Los manantiales submarinos que se encuentran a lo largo de la costa de la península de Yucatán en México producen agua con un pH naturalmente bajo (acidez relativamente alta) que proporciona condiciones similares a las que se espera que se generalicen a medida que los océanos absorben dióxido de carbono. Las encuestas descubrieron múltiples especies de coral vivo que parecían tolerar la acidez. Las colonias eran pequeñas y estaban distribuidas en parches, y no habían formado arrecifes estructuralmente complejos como los que componen el cercano Sistema de Arrecifes Mesoamericanos.

Proteccion

Las áreas marinas protegidas, las reservas de la biosfera, los parques marinos, los monumentos nacionales declarados patrimonio mundial, la gestión pesquera y la protección del hábitat pueden proteger los arrecifes del daño antropogénico.

Muchos gobiernos ahora prohíben la extracción de coral de los arrecifes e informan a los residentes costeros sobre la protección y la ecología de los arrecifes. Si bien la acción local, como la restauración del hábitat y la protección de los herbívoros, puede reducir el daño local, las amenazas a largo plazo de la acidificación, el cambio de temperatura y el aumento del nivel del mar siguen siendo un desafío.

Proteger las redes de arrecifes diversos y saludables, no solo los refugios climáticos, ayuda a garantizar la mayor posibilidad de diversidad genética, que es fundamental para que el coral se adapte a los nuevos climas. Una variedad de métodos de conservación aplicados en ecosistemas marinos y terrestres amenazados hace que la adaptación de los corales sea más probable y efectiva.

Para eliminar la destrucción de los corales en sus regiones indígenas, se han iniciado proyectos para cultivar corales en países no tropicales.

Salud de los corales

Para evaluar el nivel de amenaza de los corales, los científicos desarrollaron una relación de desequilibrio de corales, Log (Abundancia promedio de taxones asociados a enfermedades / Abundancia promedio de taxones asociados saludables). Cuanto más baja es la proporción, más saludable es la comunidad microbiana. Esta proporción se desarrolló después de recolectar y estudiar la mucosidad microbiana del coral.

Relación con los humanos

Las economías locales cercanas a los principales arrecifes de coral se benefician de la abundancia de peces y otras criaturas marinas como fuente de alimento. Los arrecifes también brindan turismo recreativo de buceo y esnórquel. Estas actividades pueden dañar el coral, pero se ha demostrado que los proyectos internacionales como Green Fins, que alientan a los centros de buceo y esnórquel a seguir un Código de conducta, mitigan estos riesgos.

Joyas

Los muchos colores de los corales lo hacen atractivo para collares y otras joyas. El coral rojo intenso es apreciado como piedra preciosa. A veces llamado coral de fuego, no es lo mismo que coral de fuego. El coral rojo es muy raro debido a la sobreexplotación. En general, no es aconsejable regalar corales, ya que están en declive debido a factores estresantes como el cambio climático, la contaminación y la pesca no sostenible.

Siempre considerado un mineral precioso, "los chinos han asociado durante mucho tiempo el coral rojo con los buenos auspicios y la longevidad debido a su color y su parecido con las astas de los ciervos (así que por asociación, virtud, larga vida y alto rango). Alcanzó su punto máximo de popularidad durante la dinastía Manchú o Qing (1644-1911) cuando estaba reservado casi exclusivamente para el uso del emperador, ya sea en forma de cuentas de coral (a menudo combinadas con perlas) para joyería de la corte o como Penjing decorativo (árboles minerales en miniatura decorativos). como shanhu en chino. La "'red de coral' moderna temprana [comenzó en] el mar Mediterráneo [y encontró su camino] a Qing China a través de la Compañía Inglesa de las Indias Orientales".Había reglas estrictas con respecto a su uso en un código establecido por el emperador Qianlong en 1759.

Medicamento

En medicina, los compuestos químicos de los corales se pueden usar potencialmente para tratar el cáncer, el SIDA, el dolor y para otros usos terapéuticos. Los esqueletos de coral, por ejemplo, Isididae, también se utilizan para injertos óseos en seres humanos. Coral Calx, conocido como Praval Bhasma en sánscrito, se usa ampliamente en el sistema tradicional de la medicina india como complemento en el tratamiento de una variedad de trastornos metabólicos óseos asociados con la deficiencia de calcio. En la época clásica, Galeno y Dioscórides recomendaban la ingestión de coral pulverizado, que consiste principalmente en carbonato de calcio de base débil, para calmar las úlceras estomacales.

Construcción

Los arrecifes de coral en lugares como la costa este de África se utilizan como fuente de material de construcción. La piedra caliza de coral antigua (fósil), incluida en particular la Formación Coral Rag de las colinas alrededor de Oxford (Inglaterra), se usó una vez como piedra de construcción y se puede ver en algunos de los edificios más antiguos de esa ciudad, incluida la torre sajona de San Miguel. en Northgate, St. George's Tower del castillo de Oxford y las murallas medievales de la ciudad.

Protección de la costa

Los arrecifes de coral sanos absorben el 97 por ciento de la energía de una ola, lo que protege las costas de las corrientes, las olas y las tormentas, lo que ayuda a prevenir la pérdida de vidas y los daños a la propiedad. Las costas protegidas por arrecifes de coral también son más estables en términos de erosión que aquellas que no las tienen.

Economías locales

Las comunidades costeras cercanas a los arrecifes de coral dependen en gran medida de ellos. En todo el mundo, más de 500 millones de personas dependen de los arrecifes de coral para obtener alimentos, ingresos, protección costera y más. El valor económico total de los servicios de los arrecifes de coral en los Estados Unidos, incluida la pesca, el turismo y la protección costera, es de más de $ 3.4 mil millones al año.

Investigación del clima

Las bandas de crecimiento anual en algunos corales, como los corales bambú de aguas profundas ( Isididae ), pueden estar entre los primeros signos de los efectos de la acidificación del océano en la vida marina. Los anillos de crecimiento permiten a los geólogos construir cronologías año por año, una forma de datación incremental, que subyace en registros de alta resolución de cambios climáticos y ambientales pasados ​​utilizando técnicas geoquímicas.

Ciertas especies forman comunidades llamadas microatolones, que son colonias cuya parte superior está muerta y en su mayoría por encima de la línea del agua, pero cuyo perímetro está mayormente sumergido y vivo. El nivel medio de la marea limita su altura. Al analizar las diversas morfologías de crecimiento, los microatolones ofrecen un registro de baja resolución del cambio del nivel del mar. Los microatolones fosilizados también se pueden fechar mediante la datación por radiocarbono. Dichos métodos pueden ayudar a reconstruir los niveles del mar del Holoceno.

El aumento de la temperatura del mar en las regiones tropicales (~1 grado C) durante el último siglo ha causado una importante decoloración y muerte de los corales y, por lo tanto, una disminución de las poblaciones de corales, ya que, aunque pueden adaptarse y aclimatarse, no está claro si este proceso evolutivo ocurrirá lo suficientemente rápido como para evitar una reducción importante de su número.

Aunque los corales tienen grandes poblaciones de reproducción sexual, su evolución puede verse ralentizada por la abundante reproducción asexual. El flujo de genes es variable entre las especies de coral. De acuerdo con la biogeografía de las especies de coral, no se puede contar con el flujo de genes como una fuente confiable de adaptación, ya que son organismos muy estacionarios. Además, la longevidad de los corales podría influir en su adaptabilidad.

Sin embargo, la adaptación al cambio climático se ha demostrado en muchos casos. Estos generalmente se deben a un cambio en los genotipos de corales y zooxantelas. Estos cambios en la frecuencia de alelos han progresado hacia tipos de zooxantelas más tolerantes. Los científicos descubrieron que cierta zooxantela escleractiniana se está volviendo más común donde la temperatura del mar es alta. Los simbiontes capaces de tolerar aguas más cálidas parecen realizar la fotosíntesis más lentamente, lo que implica una compensación evolutiva.

En el Golfo de México, donde la temperatura del mar está aumentando, los corales cuerno de ciervo y cuerno de alce sensibles al frío han cambiado de ubicación. No solo se ha demostrado que los simbiontes y las especies específicas cambian, sino que parece haber una cierta tasa de crecimiento favorable a la selección. Los corales de crecimiento más lento pero más tolerantes al calor se han vuelto más comunes. Los cambios de temperatura y aclimatación son complejos. Algunos arrecifes en las sombras actuales representan una ubicación de refugio que los ayudará a adaptarse a la disparidad en el medio ambiente, incluso si eventualmente las temperaturas pueden aumentar más rápidamente allí que en otros lugares. Esta separación de poblaciones por barreras climáticas hace que un nicho realizado se reduzca mucho en comparación con el antiguo nicho fundamental.

Geoquímica

Los corales son organismos coloniales poco profundos que integran oxígeno y oligoelementos en sus estructuras cristalinas de aragonito esquelético (polimorfo de calcita) a medida que crecen. Las anomalías geoquímicas dentro de las estructuras cristalinas de los corales representan funciones de temperatura, salinidad y composición isotópica de oxígeno. Tal análisis geoquímico puede ayudar con el modelado climático. La proporción de oxígeno-18 a oxígeno-16 (δ O), por ejemplo, es un indicador de la temperatura.

Anomalía de la relación estroncio/calcio

El tiempo se puede atribuir a las anomalías geoquímicas de los corales al correlacionar los mínimos de estroncio/calcio con los máximos de la temperatura de la superficie del mar (SST) con los datos recopilados de NINO 3.4 SSTA.

Anomalía de isótopos de oxígeno

La comparación de los mínimos de estroncio/calcio de coral con los máximos de temperatura de la superficie del mar, los datos registrados de NINO 3.4 SSTA, el tiempo se puede correlacionar con las variaciones de estroncio/calcio de coral y δO. Para confirmar la precisión de la relación anual entre las variaciones de Sr/Ca y δO, una asociación perceptible con los anillos de crecimiento anual del coral confirma la conversión de edad. La geocronología se establece mediante la combinación de datos de Sr/Ca, anillos de crecimiento y datos de isótopos estables. El Niño-Oscilación del Sur (ENOS) está directamente relacionado con las fluctuaciones climáticas que influyen en la proporción de δO del coral a partir de las variaciones locales de salinidad asociadas con la posición de la zona de convergencia del Pacífico Sur (SPCZ) y se puede utilizar para el modelado de ENSO.

Temperatura de la superficie del mar y salinidad de la superficie del mar

El balance de humedad global está siendo influenciado principalmente por las temperaturas de la superficie del mar tropical desde la posición de la Zona de Convergencia Intertropical (ITCZ). El hemisferio sur tiene una característica meteorológica única ubicada en la cuenca del Pacífico suroeste llamada Zona de Convergencia del Pacífico Sur (SPCZ), que contiene una posición perenne dentro del hemisferio sur. Durante los períodos cálidos de ENSO, la SPCZ invierte la orientación que se extiende desde el ecuador hacia el sur a través de las Islas Salomón, Vanuatu, Fiji y hacia las Islas de la Polinesia Francesa; y hacia el este hacia América del Sur que afecta la geoquímica de los corales en las regiones tropicales.

El análisis geoquímico del coral esquelético se puede vincular con la salinidad de la superficie del mar (SSS) y la temperatura de la superficie del mar (SST), a partir de los datos de El Niño 3.4 SSTA, de los océanos tropicales a las anomalías de la relación δO del agua de mar de los corales. El fenómeno ENSO puede estar relacionado con variaciones en la salinidad de la superficie del mar (SSS) y la temperatura de la superficie del mar (SST) que pueden ayudar a modelar las actividades del clima tropical.

Investigación climática limitada sobre las especies actuales

La investigación climática sobre especies vivas de coral se limita a unas pocas especies estudiadas. El estudio del coral Porites proporciona una base estable para las interpretaciones geoquímicas que es mucho más simple para extraer datos físicamente en comparación con las especies de Platygyra, donde la complejidad de la estructura esquelética de las especies de Platygyra crea dificultades cuando se toman muestras físicas, lo que resulta ser uno de los únicos registros de coral vivo multidecenal utilizados. para el modelado del paleoclima coralino.

Acuarios

El pasatiempo de la cría de peces de agua salada se ha expandido, en los últimos años, para incluir tanques de arrecife, tanques de peces que incluyen grandes cantidades de roca viva en la que se permite que el coral crezca y se propague. Estos tanques se mantienen en un estado natural, con algas (a veces en forma de depurador de algas) y un lecho de arena profundo que proporciona filtración, o como "tanques de exhibición", con la roca que se mantiene en gran parte libre de algas y microfauna. que normalmente lo poblaría, para que parezca limpio y ordenado.

El tipo de coral más popular que se conserva es el coral blando, especialmente los zoántidos y los corales de hongos, que son especialmente fáciles de cultivar y propagar en una amplia variedad de condiciones, porque se originan en partes cerradas de los arrecifes donde las condiciones del agua varían y la iluminación puede ser menos confiable. y directo Los criadores de peces más serios pueden tener corales pétreos de pólipos pequeños, que provienen de condiciones de arrecifes abiertos y muy iluminados y, por lo tanto, mucho más exigentes, mientras que los corales pétreos de pólipos grandes son una especie de compromiso entre los dos.

Acuicultura

La acuicultura de corales, también conocida como cultivo de corales o jardinería de corales, es el cultivo de corales con fines comerciales o la restauración de arrecifes de coral. La acuicultura se muestra prometedora como una herramienta potencialmente efectiva para restaurar los arrecifes de coral, que han ido disminuyendo en todo el mundo. El proceso pasa por alto las primeras etapas de crecimiento de los corales cuando corren mayor riesgo de morir. Los fragmentos de coral conocidos como "semillas" se cultivan en viveros y luego se replantan en el arrecife. El coral es cultivado por cultivadores de coral que viven localmente en los arrecifes y cultivan para la conservación del arrecife o para obtener ingresos. También lo cultivan científicos para la investigación, empresas para el suministro del comercio de corales vivos y ornamentales y aficionados a los acuarios privados.

Galería

Más imágenes: bienes comunes: Categoría: Arrecifes de coral y bienes comunes: Categoría: Corales

• hongos sp. esqueleto
• Pólipos de Eusmilia fastigiata
• Coral pilar, Dendrogyra cylindricus
• Coral cerebro, Diploria labyrinthiformis
• Desove de coral cerebro
• Coral cerebro liberando huevos
• Bordeando los arrecifes de coral frente a la costa de Eilat, Israel.
• Corales, Tis Beach, Chabahar, Irán
• Corales, Tis Beach, Chabahar, Irán