Cooperación (evolución)

En evolución, la cooperación es el proceso en el que grupos de organismos trabajan o actúan juntos para obtener beneficios comunes o mutuos. Se define comúnmente como cualquier adaptación que ha evolucionado, al menos en parte, para aumentar el éxito reproductivo de los compañeros sociales del actor. Por ejemplo, los coros territoriales de leones machos desalientan a los intrusos y es probable que beneficien a todos los contribuyentes.

Este proceso contrasta con la competencia intragrupal donde los individuos trabajan unos contra otros por razones egoístas. La cooperación existe no solo en los humanos sino también en otros animales. La diversidad de taxones que muestran cooperación es bastante grande, desde manadas de cebras hasta charlatanes de varios colores y elefantes africanos. Muchas especies animales y vegetales cooperan tanto con miembros de su propia especie como con miembros de otras especies.

En animales

La cooperación en animales parece ocurrir principalmente para beneficio directo o entre parientes. Dedicar tiempo y recursos a ayudar a un individuo relacionado puede parecer al principio destructivo para las posibilidades de supervivencia de un organismo, pero en realidad es beneficioso a largo plazo. Dado que los parientes comparten parte de la composición genética del ayudante, mejorar las posibilidades de supervivencia de cada individuo puede aumentar la probabilidad de que los rasgos genéticos del ayudante se transmitan a las generaciones futuras.

Sin embargo, algunos investigadores, como el profesor de ecología Tim Clutton-Brock, afirman que la cooperación es un proceso más complejo. Afirman que los ayudantes pueden recibir ganancias más directas y menos indirectas de ayudar a otros de lo que comúnmente se informa. Estas ganancias incluyen la protección contra la depredación y una mayor capacidad reproductiva. Además, insisten en que la cooperación puede no ser únicamente una interacción entre dos individuos, sino que puede ser parte del objetivo más amplio de unificar poblaciones.

Biólogos prominentes, como Charles Darwin, EO Wilson y WD Hamilton, han encontrado fascinante la evolución de la cooperación porque la selección natural favorece a aquellos que logran el mayor éxito reproductivo, mientras que el comportamiento cooperativo a menudo disminuye el éxito reproductivo del actor (el individuo que realiza la cooperación). comportamiento). Por lo tanto, la cooperación parecía plantear un problema desafiante para la teoría de la selección natural, que se basa en el supuesto de que los individuos compiten para sobrevivir y maximizar sus éxitos reproductivos.Además, se ha descubierto que algunas especies realizan comportamientos cooperativos que a primera vista pueden parecer perjudiciales para su propia aptitud evolutiva. Por ejemplo, cuando una ardilla de tierra hace sonar una llamada de alarma para advertir a otros miembros del grupo de un coyote cercano, llama la atención sobre sí misma y aumenta sus propias probabilidades de ser devorada. Ha habido múltiples hipótesis para la evolución de la cooperación, todas ellas arraigadas en los modelos de Hamilton basados ​​en la aptitud inclusiva. Estos modelos plantean la hipótesis de que la cooperación se ve favorecida por la selección natural debido a beneficios de aptitud directos (cooperación mutuamente beneficiosa) o beneficios de aptitud indirectos (cooperación altruista).Como se explica a continuación, los beneficios directos abarcan los beneficios derivados y la reciprocidad forzada, mientras que los beneficios indirectos (selección de parentesco) abarcan la dispersión limitada, la discriminación por parentesco y el efecto de barba verde.

Selección de parentesco

Una forma específica de cooperación en animales es la selección de parentesco, que implica que los animales promuevan el éxito reproductivo de sus parientes, promoviendo así su propia aptitud.

Se han propuesto diferentes teorías que explican la selección de parentesco, incluidas las hipótesis de "pagar para quedarse" y "herencia de territorio". La teoría de "pagar para quedarse" sugiere que los individuos ayudan a otros a criar descendencia para devolver el favor de los criadores permitiéndoles vivir en su tierra. La teoría de la "herencia territorial" sostiene que los individuos ayudan para tener un mejor acceso a las áreas de reproducción una vez que los criadores se van.

Los estudios realizados en lobos rojos respaldan la opinión de investigadores anteriores de que los ayudantes obtienen ganancias tanto inmediatas como a largo plazo de la cría cooperativa. Los investigadores evaluaron las consecuencias de las decisiones de los lobos rojos de permanecer con sus manadas durante largos períodos de tiempo después del nacimiento. Si bien la dispersión retrasada ayudó a la descendencia de otros lobos, los estudios también encontraron que extendió la vida útil de los lobos ayudantes machos. Esto sugiere que la selección de parentesco no solo puede beneficiar a un individuo a largo plazo a través de una mayor aptitud física, sino también a corto plazo a través de mayores posibilidades de supervivencia.

Algunas investigaciones sugieren que las personas brindan más ayuda a los parientes más cercanos. Este fenómeno se conoce como discriminación por parentesco. En su metanálisis, los investigadores recopilaron datos sobre la selección de parentesco mediada por la relación genética en 18 especies, incluido el pájaro azul occidental, el martín pescador de varios colores, la urraca australiana y la mangosta enana. Descubrieron que las diferentes especies exhibían diversos grados de discriminación de parentesco, y las mayores frecuencias ocurrían entre aquellos que tenían más que ganar con las interacciones cooperativas.

En las plantas

La cooperación existe no sólo en los animales sino también en las plantas. En un experimento de invernadero con Ipomoea hederacea, una planta trepadora, los resultados muestran que los grupos de parentesco tienen mayores tasas de eficiencia en el crecimiento que los grupos sin parentesco. Se espera que esto surja de la competencia reducida dentro de los grupos de parentesco.

Explicación

La teoría de la aptitud inclusiva proporciona una buena visión general de las posibles soluciones al problema fundamental de la cooperación. La teoría se basa en la hipótesis de que la cooperación ayuda a transmitir los genes subyacentes a las generaciones futuras, ya sea aumentando los éxitos reproductivos del individuo (aptitud directa) o de otros individuos que portan los mismos genes (aptitud indirecta). Los beneficios directos pueden resultar de un simple subproducto de la cooperación o los mecanismos de aplicación, mientras que los beneficios indirectos pueden resultar de la cooperación con individuos genéticamente similares.

Beneficios directos de fitness

Esto también se denomina cooperación de beneficio mutuo, ya que tanto el actor como el receptor dependen de los beneficios directos de aptitud física, que se dividen en dos tipos diferentes: beneficio derivado y ejecución.

El beneficio derivado surge como consecuencia de que los interlocutores sociales tengan un interés compartido en la cooperación. Por ejemplo, en suricatas, un tamaño de grupo más grande proporciona un beneficio para todos los miembros de ese grupo al aumentar las tasas de supervivencia, el éxito en la búsqueda de alimento y la victoria en los conflictos.Esto se debe a que vivir en grupo es mejor que vivir solo, y la cooperación surge pasivamente como resultado de que muchos animales hagan lo mismo. El beneficio derivado también puede surgir como consecuencia de que los animales subordinados se queden y ayuden en un nido dominado por líderes que a menudo sufren altas tasas de mortalidad. Se ha demostrado que la cooperación sería más ventajosa para el sexo que tiene más probabilidades de permanecer y reproducirse en el grupo natal. Esto se debe a que el subordinado tendrá una mayor probabilidad de volverse dominante en el grupo a medida que pase el tiempo. La cooperación en este escenario a menudo se ve entre miembros no relacionados de la misma especie, como la avispa Polistes dominula.

Prisoner's Delight, otro término para describir el beneficio derivado, es un término acuñado por Kenneth Binmore en 2007 después de que descubrió que los beneficios pueden resultar como una consecuencia automática de un acto de "interés propio" en la caza cooperativa. Ilustró esto con un escenario que tiene dos cazadores, cada cazador tiene la opción de cazar (cooperar) o no cazar (viajar). Suponiendo que la caza cooperativa da como resultado mayores recompensas que la caza de un solo jugador, cuando la caza no es rara, tanto los cazadores como los no cazadores se benefician porque es probable que cualquiera de los jugadores esté con otros cazadores y, por lo tanto, es probable que coseche las recompensas de una caza exitosa. caza. Esta situación demuestra "El placer del prisionero" porque la comida de una cacería exitosa se comparte entre los dos jugadores, independientemente de si participaron o no.

Se ha demostrado que el free-riding, o cosechar los beneficios sin ningún esfuerzo, suele ser un problema en la acción colectiva. Ejemplos de free-riding serían si un empleado en un sindicato no paga cuotas, pero aun así se beneficia de la representación sindical. En un estudio publicado en 1995, los científicos encontraron que las leonas mostraban diferencias individuales en la medida en que participaban en el conflicto grupal-territorial. Algunos leones "cooperaron" constantemente al acercarse a los intrusos, mientras que otros "se quedaron atrás" para evitar el riesgo de pelear. Aunque la protagonista femenina reconoció a los rezagados, no los castigó, lo que sugiere que la reciprocidad no mantiene la cooperación.

La cooperación se mantiene en situaciones en las que el parasitismo es un problema a través de la aplicación, que es el mecanismo en el que el actor es recompensado por cooperar o castigado por no cooperar. Esto sucede cuando se favorece la cooperación para ayudar a quienes han ayudado a los actores en el pasado. El castigo por la falta de cooperación se ha documentado en suricatas, donde las hembras dominantes atacan y desalojan a las hembras subordinadas que quedan embarazadas. El embarazo se ve como una falta de cooperación porque solo las hembras dominantes pueden tener descendencia. Las hembras dominantes atacarán y matarán a las crías de las hembras subordinadas si evaden el desalojo y el desalojo a menudo conduce a un mayor estrés y una disminución de la supervivencia.

La ejecución también puede ser mutuamente beneficiosa y, a menudo, se denomina cooperación recíproca porque el acto de cooperación se dirige preferentemente a las personas que han ayudado al actor en el pasado (directamente) o han ayudado a quienes han ayudado al actor en el pasado (indirectamente).

Beneficios indirectos de fitness

La segunda clase de explicaciones para la cooperación son los beneficios indirectos de aptitud física o cooperación altruista. Hay tres mecanismos principales que generan este tipo de beneficio de la aptitud: la dispersión limitada, la discriminación por parentesco y el efecto de barba verde.

Hamilton sugirió originalmente que la alta relación podría surgir de dos maneras: reconocimiento directo de parentesco entre individuos o dispersión limitada, o viscosidad de la población, que puede mantener unidos a los parientes. La forma más fácil de generar parentesco entre los socios sociales es la dispersión limitada, un mecanismo en el que la similitud genética se correlaciona con la proximidad espacial. Si los individuos no se alejan mucho, por lo general los familiares los rodean. Por lo tanto, cualquier acto de altruismo estaría dirigido principalmente hacia los parientes. Este mecanismo se ha demostrado en la bacteria Pseudomonas aeruginosa, donde la cooperación se ve desfavorecida cuando las poblaciones están bien mezcladas, pero se ve favorecida cuando existe una gran relación local.

La discriminación por parentesco también influye en la cooperación porque el actor puede dar ayuda preferentemente a socios relacionados. Dado que los parientes suelen compartir genes comunes, se cree que este nepotismo puede conducir a una relación genética entre el actor y la descendencia de la pareja, lo que afecta la cooperación que podría brindar un actor.

Este mecanismo es similar a lo que sucede con el efecto de barba verde, pero con el efecto de barba verde, el actor tiene que identificar cuál de sus interlocutores sociales comparte el gen de la cooperación. Un sistema de barba verde siempre debe coexistir dentro de los individuos y los alelos para producir un rasgo perceptible, el reconocimiento de este rasgo en otros y un trato preferencial para aquellos reconocidos. Se han encontrado ejemplos de comportamiento de barba verde en hidrozoos, mohos mucilaginosos, levaduras y hormigas. Un ejemplo son los lagartos de manchas laterales, donde los machos de garganta azul establecen preferentemente territorios uno al lado del otro. Los resultados muestran que los pechiazules vecinos tienen más éxito en la protección de la pareja. Sin embargo, los machos azules junto a los machos naranjas más grandes y agresivos sufren un costo.Esta estrategia azul tiene ciclos evolutivos de altruismo alternando con mutualismo ligado al juego RPS.

Selección multinivel

La teoría de la selección multinivel sugiere que la selección opera en más de un nivel: por ejemplo, puede operar a nivel atómico y molecular en las células, a nivel de las células en el cuerpo, y luego nuevamente a nivel de todo el organismo, y el el nivel de comunidad y el nivel de especie. Cualquier nivel que no sea competitivo con otros del mismo nivel será eliminado, incluso si el nivel inferior es altamente competitivo. Un ejemplo clásico es el de los genes que previenen el cáncer. Las células cancerosas se dividen sin control y, a nivel celular, tienen mucho éxito porque (en el corto plazo) se reproducen muy bien y compiten con otras células del cuerpo. Sin embargo, a nivel de todo el organismo, el cáncer suele ser fatal y, por lo tanto, puede impedir la reproducción. Por lo tanto, los cambios en el genoma que previenen el cáncer (por ejemplo, haciendo que las células dañadas actúen cooperativamente destruyéndose a sí mismas) son favorecidas. La teoría de la selección multinivel sostiene que pueden ocurrir efectos similares, por ejemplo, para hacer que los individuos cooperen para evitar comportamientos que los favorezcan a corto plazo, pero que destruyan a la comunidad (y a sus descendientes) a largo plazo.

Efecto de mercado

Una teoría que sugiere un mecanismo que podría conducir a la evolución de la cooperación es el "efecto de mercado" como lo sugieren Noe y Hammerstein. El mecanismo se basa en el hecho de que en muchas situaciones existe un equilibrio entre la obtención eficiente de un recurso deseado y la cantidad de recursos que uno puede obtener activamente. En ese caso, cada socio en un sistema podría beneficiarse de especializarse en producir un recurso específico y obtener el otro recurso a través del comercio. Cuando solo existen dos socios, cada uno puede especializarse en un recurso y comerciar con el otro. El comercio del recurso requiere la cooperación con el otro socio e incluye un proceso de licitación y negociación.

Se puede confiar en este mecanismo tanto dentro de una especie o grupo social como dentro de los sistemas de especies. También se puede aplicar a un sistema de socios múltiples, en el que el propietario de un recurso tiene el poder de elegir a su socio de cooperación. Este modelo se puede aplicar en sistemas naturales (existen ejemplos en el mundo de los simios, peces limpiadores y más). Sin embargo, son fáciles de ejemplificar los sistemas del comercio internacional. Los países árabes controlan grandes cantidades de petróleo, pero buscan tecnologías de los países occidentales. Estos, a su vez, necesitan petróleo árabe. La solución es la cooperación comercial.

Simbiosis

La simbiosis se refiere a dos o más especies biológicas que interactúan estrechamente, a menudo durante un largo período de tiempo. La simbiosis incluye tres tipos de interacciones —mutualismo, comensalismo y parasitismo— de las cuales solo el mutualismo a veces puede calificar como cooperación. El mutualismo implica una interacción cercana y mutuamente beneficiosa entre dos especies biológicas diferentes, mientras que "cooperación" es un término más general que puede implicar interacciones más flexibles y puede ser interespecífico (entre especies) o intraespecífico (dentro de una especie). En el comensalismo, una de las dos especies participantes se beneficia, mientras que la otra no se perjudica ni se beneficia. En el parasitismo, una de las dos especies participantes se beneficia a expensas de la otra.

La simbiosis puede ser obligatoria o facultativa. En simbiosis obligada, una o ambas especies dependen de la otra para sobrevivir. En la simbiosis facultativa, la interacción simbiótica no es necesaria para la supervivencia de ninguna de las especies.

Dos tipos especiales de simbiosis incluyen la endosimbiosis, en la que una especie vive dentro de otra, y la ectosimbiosis, en la que una especie vive sobre otra.

Mutualismo

El mutualismo es una forma de simbiosis en la que ambas especies participantes se benefician.

Un ejemplo clásico de mutualismo es la interacción entre las bacterias del suelo de rizobios y las leguminosas (Fabaceae). En esta interacción, las bacterias rizobios inducen la formación de nódulos en las raíces de las leguminosas a través de un intercambio de señales moleculares. Dentro de los nódulos de la raíz, los rizobios fijan el nitrógeno atmosférico en amoníaco utilizando la enzima nitrogenasa. La leguminosa se beneficia de un nuevo suministro de nitrógeno utilizable de los rizobios, y los rizobios se benefician de las fuentes de energía de ácidos orgánicos de la planta, así como de la protección proporcionada por el nódulo de la raíz. Dado que los rizobios viven dentro de la leguminosa, este es un ejemplo de endosimbiosis, y dado que tanto la bacteria como la planta pueden sobrevivir de forma independiente, también es un ejemplo de simbiosis facultativa.

Los líquenes son otro ejemplo de mutualismo. Los líquenes consisten en un hongo (el micobionte) y un socio fotosintético (el fotobionte), que suele ser un alga verde o una cianobacteria. El micobionte se beneficia de los productos de azúcar de la fotosíntesis generados por el fotobionte, y el fotobionte se beneficia del aumento de la retención de agua y del área de superficie aumentada para capturar agua y nutrientes minerales conferidos por el micobionte. Muchos líquenes son ejemplos de simbiosis obligada. De hecho, una quinta parte de todas las especies de hongos existentes conocidas forman asociaciones simbióticas obligadas con algas verdes, cianobacterias o ambas.

No todos los ejemplos de mutualismo son también ejemplos de cooperación. Específicamente, en el mutualismo de subproductos, ambos participantes se benefician, pero no hay cooperación. Por ejemplo, cuando un elefante defeca, esto es beneficioso para el elefante como una forma de vaciar los desechos, y también es beneficioso para un escarabajo pelotero que usa el estiércol del elefante. Sin embargo, el comportamiento de ninguno de los participantes genera un beneficio para el otro y, por lo tanto, no se produce cooperación.

Beneficios ocultos

Los beneficios ocultos son beneficios de la cooperación que no son obvios porque son oscuros o demorados. (Por ejemplo, un beneficio oculto no implicaría un aumento en el número de descendientes o la viabilidad de los descendientes).

Un ejemplo de un beneficio oculto involucra a Malarus cyaneus, el soberbio reyezuelo. En M. cyaneus, la presencia de ayudantes en el nido no conduce a un aumento en la masa de polluelos. Sin embargo, la presencia de ayudantes confiere un beneficio oculto: aumenta la posibilidad de que una madre sobreviva para reproducirse en el próximo año.

Otro ejemplo de un beneficio oculto es la reciprocidad indirecta, en la que un individuo donante ayuda a un beneficiario a aumentar la probabilidad de que los observadores inviertan en el donante en el futuro, incluso cuando el donante no tenga más interacción con el beneficiario.

En un estudio de 79 estudiantes, los participantes jugaron un juego en el que repetidamente podían dar dinero a otros y recibir de otros. Se les dijo que nunca interactuarían con la misma persona en el rol recíproco. El historial de donaciones de un jugador se mostró en cada interacción anónima, y ​​las donaciones fueron significativamente más frecuentes para los receptores que habían sido generosos con otros en interacciones anteriores. Se ha demostrado que la reciprocidad indirecta solo ocurre en humanos.

El dilema del prisionero

Incluso si todos los miembros de un grupo se benefician de la cooperación, el interés propio individual puede no favorecer la cooperación. El dilema del prisionero codifica este problema y ha sido objeto de muchas investigaciones, tanto teóricas como experimentales. En su forma original, el juego del dilema del prisionero (PDG) describía a dos prisioneros en espera de juicio, A y B, cada uno enfrentado a la elección de traicionar al otro o permanecer en silencio. El "juego" tiene cuatro resultados posibles: (a) ambos se traicionan y ambos son condenados a dos años de prisión; (b) A traiciona a B, lo que libera a A y B es condenado a cuatro años de prisión; (c) B traiciona a A, con el mismo resultado que (b) excepto que es B quien es puesto en libertad y el otro pasa cuatro años en la cárcel; d) ambos guardan silencio, lo que da lugar a una pena de seis meses cada uno. Claramente (d) ("cooperación") es la mejor estrategia mutua, pero desde el punto de vista de la traición individual es imbatible (con resultado de ser puesto en libertad, o conseguir sólo una condena de dos años). Permanecer en silencio resulta en una sentencia de cuatro años o seis meses. Esto se ejemplifica con otro ejemplo del PDG: dos extraños asisten juntos a un restaurante y deciden dividir la cuenta. La mejor táctica para ambas partes sería pedir los artículos más baratos del menú (cooperación mutua). Pero si un miembro del grupo se aprovecha de la situación ordenando los artículos más caros, entonces es mejor que el otro miembro haga lo mismo. De hecho, si la personalidad del comensal es completamente desconocida, y es poco probable que los dos comensales se vuelvan a encontrar, lo mejor para uno siempre es comer lo más caro posible.La cooperación no puede evolucionar en estas circunstancias.

Sin embargo, en 1981 Axelrod y Hamilton notaron que si los mismos contendientes en el PDG se encuentran repetidamente (en el llamado juego iterado del dilema del prisionero, IPD) entonces ojo por ojo (prefigurado por la teoría del altruismo recíproco de Robert Trivers de 1971) es un estrategia robusta que promueve el altruismo.En "ojo por ojo" los movimientos iniciales de ambos jugadores son de cooperación. A partir de entonces, cada concursante repite el último movimiento del otro jugador, lo que da como resultado una secuencia aparentemente interminable de movimientos mutuamente cooperativos. Sin embargo, los errores socavan severamente la efectividad del ojo por ojo, dando lugar a secuencias prolongadas de traición, que solo pueden rectificarse con otro error. Desde estos descubrimientos iniciales, se han identificado todas las demás estrategias posibles del juego IPD (16 posibilidades en total, incluida, por ejemplo, "ojo por ojo generoso", que se comporta como "ojo por ojo", excepto que coopera con una pequeña probabilidad cuando el último movimiento del oponente fue "traicionar".), pero todos pueden ser superados por al menos una de las otras estrategias, si uno de los jugadores cambia a tal estrategia. El resultado es que ninguno es evolutivamente estable, y cualquier serie prolongada del juego del dilema del prisionero iterado, en el que surgen estrategias alternativas al azar, da lugar a una secuencia caótica de cambios de estrategia que nunca termina.

Los resultados de la economía experimental muestran, sin embargo, que los seres humanos a menudo actúan de manera más cooperativa de lo que dictaría el estricto interés propio.

Mecanismos evolutivos que sugieren que la reciprocidad es el resultado, no la causa, de la evolución de la cooperación

A la luz del juego del dilema del prisionero iterado y la teoría del altruismo recíproco que no logran proporcionar respuestas completas a la estabilidad evolutiva de la cooperación, se han propuesto varias explicaciones alternativas.

Existen sorprendentes paralelismos entre el comportamiento cooperativo y los adornos sexuales exagerados que muestran algunos animales, en particular ciertas aves, como, entre otras, el pavo real. Ambos son costosos en términos de adecuación y, por lo general, ambos son llamativos para otros miembros de la población o especie. Esto llevó a Amotz Zahavi a sugerir que ambas podrían ser señales de aptitud evolutivamente estables por su principio de discapacidad. Para que una señal siga siendo confiable y, en general, resistente a la falsificación, la señal tiene que ser costosa desde el punto de vista evolutivo. Por lo tanto, si un mentiroso (de baja aptitud) usara la señal de alto costo, que erosiona gravemente su verdadera aptitud, le resultará difícil mantener una apariencia o normalidad.Zahavi tomó prestado el término "principio de handicap" de los sistemas de handicap deportivos. Estos sistemas tienen como objetivo reducir las disparidades en el desempeño, lo que hace que el resultado de los concursos sea menos predecible. En una carrera de handicap de caballos, los caballos probados más rápidos reciben pesos más pesados ​​para llevar debajo de sus sillas que los caballos inherentemente más lentos. De manera similar, en el golf amateur, a los mejores golfistas se les restan menos golpes de sus puntajes brutos que a los jugadores menos talentosos. Por lo tanto, la desventaja se correlaciona con el rendimiento sin discapacidad, lo que hace posible, si uno no sabe nada sobre los caballos, predecir qué caballo sin discapacidad ganaría una carrera abierta. Sería el minusválido con mayor peso en la silla. Las desventajas en la naturaleza son muy visibles y, por lo tanto, una pava, por ejemplo, sería capaz de deducir la salud de una pareja potencial comparando su discapacidad (el tamaño de la cola del pavo real) con la de los otros machos. La pérdida de la condición física del macho causada por la discapacidad se compensa con su mayor acceso a las mujeres, que es una preocupación tanto de la condición física como de su salud. Un acto cooperativo es, por definición, igualmente costoso (por ejemplo, ayudar a criar a las crías en el nido de un par de pájaros no emparentados frente a producir y criar la propia cría). Por lo tanto, también sería una señal de aptitud y probablemente sea tan atractivo para las mujeres como una discapacidad física. Si este es el caso, la cooperación se estabiliza evolutivamente por selección sexual. El estado físico causado por la discapacidad se ve contrarrestado por su mayor acceso a las mujeres, que es una preocupación tanto por su estado físico como por su salud. Un acto cooperativo es, por definición, igualmente costoso (por ejemplo, ayudar a criar a las crías en el nido de un par de pájaros no emparentados frente a producir y criar la propia cría). Por lo tanto, también sería una señal de aptitud y probablemente sea tan atractivo para las mujeres como una discapacidad física. Si este es el caso, la cooperación se estabiliza evolutivamente por selección sexual. El estado físico causado por la discapacidad se ve contrarrestado por su mayor acceso a las mujeres, que es una preocupación tanto por su estado físico como por su salud. Un acto cooperativo es, por definición, igualmente costoso (por ejemplo, ayudar a criar a las crías en el nido de un par de pájaros no emparentados frente a producir y criar la propia cría). Por lo tanto, también sería una señal de aptitud y probablemente sea tan atractivo para las mujeres como una discapacidad física. Si este es el caso, la cooperación se estabiliza evolutivamente por selección sexual. y es probablemente tan atractivo para las mujeres como una desventaja física. Si este es el caso, la cooperación se estabiliza evolutivamente por selección sexual. y es probablemente tan atractivo para las mujeres como una desventaja física. Si este es el caso, la cooperación se estabiliza evolutivamente por selección sexual.

Existe una estrategia alternativa para identificar compañeros aptos que no se basa en que un género tenga adornos sexuales exagerados u otras desventajas, pero probablemente sea aplicable en general a la mayoría, si no a todas las criaturas sexuales. Deriva del concepto de que el cambio de apariencia y funcionalidad causado por una mutación no silenciosa generalmente se destacará en una población. Esto se debe a que esa apariencia y funcionalidad alteradas serán inusuales, peculiares y diferentes de la norma dentro de esa población. La norma contra la cual se juzgan estas características inusuales se compone de atributos aptos que han alcanzado su pluralidad a través de la selección natural, mientras que los atributos menos adaptados serán una minoría o francamente raros.Dado que la abrumadora mayoría de las características mutantes son desadaptativas y es imposible predecir la dirección futura de la evolución, se esperaría que las criaturas sexuales prefirieran parejas con la menor cantidad de características inusuales o minoritarias. Esto tendrá el efecto de que una población sexual se despojará rápidamente de las características fenotípicas periféricas, canalizando así toda la apariencia externa y el comportamiento de todos sus miembros. Muy rápidamente, todos comenzarán a verse notablemente similares entre sí en cada detalle, como se ilustra en la fotografía adjunta del martín pescador pigmeo africano, Ispidina picta.. Una vez que una población se ha vuelto tan homogénea en apariencia como es típico de la mayoría de las especies, todo su repertorio de comportamientos también se volverá evolutivamente estable, incluidas las interacciones cooperativas, altruistas y sociales. Por lo tanto, en el ejemplo anterior del individuo egoísta que se mantiene alejado del resto de la manada de caza, pero que, sin embargo, se une al botín, ese individuo será reconocido como diferente de la norma y, por lo tanto, le resultará difícil atraer a un grupo. mate (koinofilia). Por lo tanto, sus genes tendrán solo una probabilidad muy pequeña de pasar a la siguiente generación, estabilizando así evolutivamente la cooperación y las interacciones sociales en cualquier nivel de complejidad que sea la norma en esa población.

Historia de la investigación en cooperación

Una de las primeras referencias a la cooperación animal la hizo Charles Darwin, quien la señaló como un problema potencial para su teoría de la selección natural. Durante la mayor parte del siglo XIX, intelectuales como Thomas Henry Huxley y Peter Kropotkin debatieron fervientemente sobre si los animales cooperan entre sí y si los animales muestran comportamientos altruistas.

A finales de 1900, algunas de las primeras investigaciones sobre la cooperación animal se centraron en los beneficios de la vida en grupo. Si bien vivir en grupo produce costos en forma de una mayor frecuencia de ataques de depredadores y una mayor competencia de apareamiento, algunos animales encuentran que los beneficios superan los costos. Los animales que practican la vida en grupo a menudo se benefician de la asistencia en la eliminación de parásitos, el acceso a más parejas y la conservación de la energía en la búsqueda de alimento. Inicialmente, la forma más obvia de cooperación animal era la selección de parientes, pero estudios más recientes se enfocan en la cooperación sin parientes, donde los beneficios pueden parecer menos obvios. La cooperación entre no parientes a menudo implica muchas estrategias que incluyen la manipulación y la coerción, lo que hace que estas interacciones sean más complicadas de estudiar.Un ejemplo de manipulación lo presenta el cuco, un parásito de cría, que pone sus huevos en el nido de un ave de otra especie. Luego, ese pájaro es engañado para que alimente y cuide a la descendencia del cuco. Aunque este fenómeno puede parecer cooperación a primera vista, solo presenta beneficios para un destinatario.

En el pasado, los modelos simples de teoría de juegos, como los modelos clásicos de caza cooperativa y el dilema del prisionero, se usaban para determinar las decisiones que tomaban los animales en relaciones cooperativas. Sin embargo, las interacciones complicadas entre animales han requerido el uso de modelos económicos más complejos, como el equilibrio de Nash. El equilibrio de Nash es un tipo de teoría de juegos no cooperativa que asume que la decisión de un individuo está influenciada por su conocimiento de las estrategias de otros individuos. Esta teoría fue novedosa porque tomó en consideración las capacidades cognitivas superiores de los animales.La estrategia evolutivamente estable es una versión refinada del equilibrio de Nash en el sentido de que asume que las estrategias son hereditarias y están sujetas a la selección natural. Los modelos económicos son útiles para analizar las relaciones cooperativas porque proporcionan predicciones sobre cómo actúan los individuos cuando la cooperación es una opción. Los modelos económicos no son perfectos, pero dan una idea general de cómo funcionan las relaciones cooperativas.