Conodonto

Conodontos (griego kōnos, "cono", + odont, "diente") son un grupo extinto de vertebrados agnatos (sin mandíbula) parecidos a las anguilas, clasificados en la clase Conodonta. Durante muchos años, solo se conocían por sus elementos orales similares a dientes, que generalmente se encuentran aislados y ahora se denominan elementos conodontos. El conocimiento sobre los tejidos blandos sigue siendo limitado. Existieron en los océanos del mundo durante más de 300 millones de años, desde el Cámbrico hasta principios del Jurásico. Los elementos de conodontes se utilizan ampliamente como fósiles índice, fósiles que se utilizan para definir e identificar períodos geológicos. Los animales también se denominan Conodontophora (portadores de conodontes) para evitar ambigüedades.

Descubrimiento y comprensión de los conodontes

Los fósiles con forma de dientes del conodonto fueron descubiertos por primera vez por Heinz Christian Pander y los resultados se publicaron en San Petersburgo, Rusia, en 1856. El nombre pander se usa comúnmente en los nombres científicos de los conodontes.

Recién a principios de la década de 1980 se encontró la primera evidencia fósil del resto del animal (ver más abajo). En la década de 1990 se encontraron exquisitos fósiles en Sudáfrica en los que el tejido blando se había convertido en arcilla, preservando incluso las fibras musculares. La presencia de músculos para girar los ojos mostró definitivamente que los animales eran vertebrados primitivos.

Descripción

Elementos

Los elementos conodontos consisten en estructuras mineralizadas parecidas a dientes de morfología y complejidad variables. La evolución de los tejidos mineralizados ha sido desconcertante durante más de un siglo. Se ha planteado la hipótesis de que el primer mecanismo de mineralización del tejido cordado comenzó en el esqueleto oral de los conodontos o en el esqueleto dérmico de los primeros agnatos.

La matriz de elementos constituía un aparato de alimentación que es radicalmente diferente de las mandíbulas de los animales modernos. Ahora se denominan "elementos de conodontes" para evitar confusión. Las tres formas de dientes, es decir, conos coniformes, barras ramiformes y plataformas pectiniformes, probablemente desempeñaron funciones diferentes.

Durante muchos años, los conodontes solo se conocían a partir de enigmáticos microfósiles similares a dientes (de 200 micrómetros a 5 milímetros de longitud), que ocurren comúnmente, pero no siempre, de forma aislada y no estaban asociados con ningún otro fósil. Hasta principios de la década de 1980, no se habían encontrado dientes de conodontes en asociación con fósiles del organismo huésped, en un konservat lagerstätte. Esto se debe a que el animal conodonto tenía un cuerpo blando, por lo que todo, excepto los dientes, no era adecuado para la conservación en circunstancias normales.

Estos microfósiles están hechos de hidroxiapatita (un mineral fosfatado). Los elementos de conodontes se pueden extraer de la roca usando solventes adecuados.

Son ampliamente utilizados en bioestratigrafía. Los elementos de conodontes también se utilizan como paletermómetros, un indicador de la alteración térmica en la roca huésped, porque a temperaturas más altas, el fosfato sufre cambios de color predecibles y permanentes, medidos con el índice de alteración de conodontes. Esto los ha hecho útiles para la exploración de petróleo donde se conocen, en rocas que datan del Cámbrico al Triásico Tardío.

Conodontes multielementos

Asociación articulada conservada de elementos condónticos pertenecientes a la especie Archeognathus primus (Ordovician, Norteamérica)

Conjunto de elementos completos del condón Hindeodus parvus

El aparato conodonto puede comprender una serie de elementos discretos, incluidos el espatognatiforme, el ozarcodiniforme, el triconodeliforme, el neoprioniodiforme y otras formas.

En la década de 1930, Hermann Schmidt y Harold W. Scott describieron el concepto de conjuntos de conodontes en 1934.

Elementos de ozarkodínidos

El aparato de alimentación de los ozarkodínidos se compone de un elemento Sa axial en la parte delantera, flanqueado por dos grupos de cuatro elementos Sb y Sc alargados muy juntos que estaban inclinados oblicuamente hacia adentro y hacia adelante. Sobre estos elementos se encuentran un par de elementos M arqueados y que apuntan hacia adentro (maquillados). Detrás de la matriz S-M se encuentran elementos Pb y Pa orientados transversalmente y bilateralmente opuestos (pectiniformes, es decir, en forma de peine).

Tejidos blandos

• 

  Restauración de la vida Promissum pulchrum

• 

  Un fósil corporal Panderodus unicostatus

• 

  Fossils of Typhloesus, en un momento considerado el primer fósil de cuerpo condóntico.

Aunque los elementos de conodontes son abundantes en el registro fósil, los fósiles que conservan tejidos blandos de animales conodontes se conocen solo en unos pocos depósitos en el mundo. Uno de los primeros fósiles corporales posibles de un conodonto fueron los de Typhloesus, un animal enigmático conocido de la piedra caliza Bear Gulch en Montana. Esta posible identificación se basó en la presencia de elementos conodontes con los fósiles de Typhloesus. Esta afirmación fue refutada, sin embargo, ya que los elementos conodontos estaban en realidad en el área digestiva de las criaturas. Ese animal ahora se considera un posible molusco relacionado con los gasterópodos. A partir de 2022, solo hay tres especies descritas de animales conodontes que han conservado fósiles de troncos: Clydagnathus windsorensis del Granton Shrimp Bed del Carbonífero en Escocia, Promissum pulshrum del Ordovícico Soom Shale en Sudáfrica y Panderodus unicostatus del Silúrico. Biota de Waukesha en Wisconsin. Hay otros pocos ejemplos de animales conodontes que solo conservan la región de la cabeza, incluidos los ojos de Silurian Eramosa en Ontario y la sección Triassic Akkamori en Japón.

Según estos fósiles, los conodontos tenían ojos grandes, aletas con radios de aleta, músculos en forma de cheurón y línea axial, que se interpretaban como la notocorda o el cordón nervioso dorsal. Mientras que Clydagnathus y Panderodus tenían una longitud que solo alcanzaba los 4-5 cm (1,6-2,0 pulgadas), se estima que Promissum alcanzaba los 40 cm (16 pulgadas).) de longitud, si tuviera la misma proporción que Clydagnathus.

Ecología

Modelo de elementos Manticolepis subrecta – un condón del Frasniano Superior de Polonia – fotografía tomada en el Museo Geológico del Instituto Geológico Polaco de Varsovia

Los "dientes" de algunos conodontes se han interpretado como aparatos de alimentación por filtración, que filtran el plancton del agua y lo pasan por la garganta. Otros se han interpretado como una "matriz de agarrar y aplastar". El desgaste de algunos elementos del condón sugiere que funcionaban como dientes, con marcas de desgaste probablemente creadas por la comida así como por la oclusión con otros elementos. Los estudios han concluido que los taxones de conodontes ocuparon nichos pelágicos (océano abierto) y nectobentónicos (nadando sobre la superficie del sedimento). La musculatura preservada sugiere que algunos conodontos (Promissum al menos) eran cruceros eficientes, pero incapaces de alcanzar ráfagas de velocidad. Según la evidencia isotópica, se ha propuesto que algunos conodontes del Devónico fueron consumidores de bajo nivel que se alimentaban de zooplancton.

Se ha publicado un estudio sobre la dinámica poblacional de Alternognathus. Entre otras cosas, demuestra que al menos este taxón tenía una vida útil corta, de alrededor de un mes. Un estudio de las proporciones Sr/Ca y Ba/Ca de una población de conodontes de una plataforma carbonatada del Silúrico de Suecia encontró que las diferentes especies y géneros de conodontes probablemente ocupaban diferentes nichos tróficos.

Se ha especulado que algunas especies del género Panderodus son venenosas, basándose en surcos encontrados en algunos elementos.

Clasificación y filogenia

A partir de 2012, los científicos clasifican los conodontes en el filo Chordata sobre la base de sus aletas con radios, músculos en forma de chevrón y notocorda.

Milsom y Rigby los imaginan como vertebrados similares en apariencia a los mixinos y lampreas modernos, y el análisis filogenético sugiere que son más derivados que cualquiera de estos grupos. Sin embargo, este análisis viene con una advertencia: las primeras formas de conodontes, los protoconodonts, parecen formar un clado distinto de los posteriores paraconodonts y euconodonts. Los protoconodontos probablemente representan un grupo troncal del filo que incluye gusanos quetognatos; esta conclusión sugiere que los quetognatos no son parientes cercanos de los verdaderos conodontes. Además, algunos análisis no consideran a los conodontes como vertebrados o craneados, porque carecen de las principales características de estos grupos. Más recientemente se ha propuesto que los conodontes pueden ser ciclóstomos de tallo, más estrechamente relacionados con los mixinos y las lampreas que con otros vertebrados vivos.

Historia evolutiva

Elementos condón del Deer Valley Member of the Mauch Chunk Formation in Pennsylvania, Maryland, and West Virginia, USA

detalle

Figuras 1, 2. Conodonts from the Deer Valley Member of the Mauch Chunk Formation, Keystone quarry, Pa. Esta colección (93RS–79c) es de los 10 cm inferiores del Deer Valley Member. Obsérvese los elementos no cebados, aunque ligeramente rotos, condónticos de las facies marinas olíticas de alta energía del Deer Valley Member.
1. Kladognathus sp., elemento Sa, vista posterior, X140 2. Cavusgnathus unicornis, morfotipo gamma, elemento Pa, vista lateral, X140
3-9. Conodonts from the uppermost Loyalhanna Limestone Member of the Mauch Chunk Formation, Keystone quarry, Pa. Esta colección (93RS–79b) es de los 10 cm superiores del Miembro de Loyalhanna. Tenga en cuenta las formas aoreales altamente abrasadas y reelaboradas.
3, 4. Kladognathus sp., elemento Sa, vistas laterales, X140
5. Cavusgnathus unicornis, alfa morfotipo, elemento Pa, vista lateral, X140
6, 7. Cavusgnathus sp., elemento Pa, vista lateral, X140
8. Polygnathus sp., elemento Pa, vista superior, reelaborado morfotipo tardío devoniano a temprano Mississippi, X140
9. ¿Gnathodus texanus?, elemento Pa, vista superior, X140
10-14. Conodonts from the basal 20 cm of the Loyalhanna Limestone Member of the Mauch Chunk Formation, Keystone quarry, Pa. (93RS–79a), and Westernport, Md. (93RS–67), note the highly abraded and reworked aeolian forms
10. Polygnathus sp., elemento Pa, vista superior, reelaborado morfotipo tardío devoniano a temprano Mississippi, 93RS–79a, X140
11. Polygnathus sp., elemento Pa, vista superior, reelaborado morfotipo tardío devoniano a madrugada de Mississippi, 93RS–67, X140
12. Gnathodus sp., elemento Pa, vista superior, reelaboró tarde devonian(?) a través del morfotipo de Mississippi, 93RS-67, X140
13. Kladognathus sp., elemento M, vistas laterales, 93RS-67, X140
14. Cavusgnathus sp., elemento Pa, vista lateral, 93RS-67, X140

Los primeros fósiles de conodontes se conocen desde el período Cámbrico. Los conodontes se diversificaron extensamente durante el Ordovícico temprano, alcanzando su punto máximo de diversidad durante la parte media del período, y experimentaron un fuerte declive durante el Ordovícico tardío y el Silúrico, antes de alcanzar otro pico de diversidad durante el Devónico tardío medio. La diversidad de conodontes disminuyó durante el Carbonífero, con un evento de extinción al final del Tournaisiano medio y un período prolongado de pérdida significativa de diversidad durante el Pennsylvanian. Solo un puñado de géneros de conodontes estuvo presente durante el Pérmico, aunque la diversidad aumentó después de la extinción P-T durante el Triásico temprano. La diversidad continuó disminuyendo durante el Triásico medio y tardío, culminando con su extinción en el límite Triásico-Jurásico. Gran parte de su diversidad durante el Paleozoico probablemente estuvo controlada por los niveles del mar y la temperatura, con las principales disminuciones durante el Ordovícico tardío y el Carbonífero tardío debido a temperaturas más frías, especialmente eventos glaciales y regresiones marinas asociadas que redujeron el área de la plataforma continental. Sin embargo, es más probable que su desaparición final esté relacionada con las interacciones bióticas, tal vez la competencia con nuevos taxones mesozoicos.

Taxonomía

Taxonomía de conodonta basada en Sweet & Donoghue, Archivo de filogenia de Mikko y clasificación de peces 2017.

Conodonta Pander, 1856 non Eichenberg, 1930 sensu Sweet & Donoghue, 2001 [Conodoncia; Conodontophorida Eichenberg, 1930; Conodontocordatos]

• Paraconodonta Müller, 1962 [Paraconodontida]
  • Amphigeisiniformes
    • Amphigeisinidae Miller, 1981
  • Westergaardodiniformes Lindström, 1970
    • Westergaardodinidae Müller, 1959 [Chosonodinidae]
    • Furnishinidae Müller " Nogami, 1971
• Conodontophora Eichenberg, 1930
  • Cavidonti Sweet, 1988
    • Proconodontiformes Sweet, 1988
      • Pseudooneotodidae Wang " Aldridge, 2010
      • Proconodontidae Lindström, 1981
      • Cordylodontidae Lindström, 1970 [Cyrtoniodontinae] Hass, 1959]
      • Fryxellodontina
        • Fryxellodontidae Miller, 1981
        • Pygodontidae Bergstrom, 1981
      • Belodellina Sweet, 1988
        • Ansellidae Faohraeus " Hunter, 1985
        • Dapsilodontidae Sweet, 1988
        • Belodellidae Khodalevich " Tschernich, 1973 [Cambropustulidae]
  • Conodonti Pander, 1856 no Branson, 1938
    • Oneotodontidae Miller, 1981 [Teridontidae] Miller, 1981]
    • Protopanderodontida Sweet, 1988 [Panderodontida]
      • ? Pronodontidae Lindström, 1970
      • ? Cornuodontidae Faohraeus, 1966
      • Protopanderodontidae Lindström, 1970 [Juanognathidae] Bergström, 1981]
      • ? Strachanognathidae Bergström, 1981
      • ?Pseudooneotodidae
      • Clavohamulidae Lindström, 1970
      • Drepanoistodontidae Faohraeus, 1978
      • Acanthodontidae Lindström, 1970
      • Scolopodontidae Bergström, 1981
      • Panderodontidae Lindström, 1970
    • Prioniodontida Dzik, 1976 [Distacodontida] (parafilítico)
      • ? Acodontidae Dzik, 1993 [Tripodontinae] Sweet, 1988]
      • Cahabagnathidae Stouge " Bagnoli 1999
      • ? Distacodontidae Bassler, 1925 emend. Ulrich " Bassler, 1926 [Drepanodontinae Fahraeus " Nowlan, 1978; Lonchodininae Hass, 1959]
      • Gamachignathidae Wang " Aldridge, 2010
      • ¿Jablonodontidae? Dzik, 2006
      • ? Nurrellidae Pomešano-Cherchi, 1967
      • Paracordylodontidae Bergström, 1981
      • ? Playfordiidae Dzik, 2002
      • ? Ulrichodinidae Bergström, 1981
      • Rossodus Repetski & Ethington, 1983
      • Multioistodontidae Harris, 1964 [Dischidognathidae]
      • Oistodontidae Lindström, 1970
      • Periodontidae Lindström, 1970
      • Rhipidognathidae Lindström, 1970 sensu Sweet, 1988
      • Prioniodontidae Bassler, 1925
      • Phragmodontidae Bergström, 1981
      • Plectodinidae Sweet, 1988
      • Icriodontacea
        • Balognathidae (Hass, 1959)
        • Polyplacognathidae Bergström, 1981
        • Distomodontidae Klapper, 1981
        • Icriodellidae Sweet, 1988
        • Icriodontidae Müller & Müller, 1957
      • Prioniodinida Sweet, 1988
        • ? Oepikodontidae Bergström, 1981
        • ? Xaniognathidae Sweet, 1981
        • Chirognathidae Branson & Mehl, 1944
        • Prioniodinidae Bassler, 1925 [Hibbardellidae] Mueller, 1956]
        • Bactrognathidae Lindström, 1970
        • Ellisoniidae Clark, 1972
        • Gondolellidae Lindström, 1970
      • Ozarkodinida Dzik, 1976 [Polygnathida]
        • Anchignathodontidae Clark, 1972
        • ? Archeognathidae Miller, 1969
        • ? Belodontidae Huddle, 1934
        • ? Coleodontidae Branson & Mehl, 1944 [Hibbardellidae] Müller, 1956; Loxodontidae]
        • ? Eognathodontidae Bardashev, Weddige " Ziegler, 2002
        • ? Francodinidae Dzik, 2006
        • Gladigondolellidae (Hirsch, 1994) [Sephardiellinae] Plasencia, Hirsch " Márquez-Aliaga, 2007; Neogondolellinae Hirsch, 1994; Cornudininae Orchard, 2005; Epigondolellinae Orchard, 2005; Marquezellinae Plasencia et al., 2018; Paragondolellinae Orchard, 2005; Pseudofurnishiidae Ramovs, 1977]
        • ? Iowagnathidae Liu et al., 2017
        • ? Novispathodontidae (Orchard, 2005)
        • ¿Trucherognathidae? Branson & Mehl, 1944
        • ? Vjalovognathidae Shen, Yuan " Henderson, 2015
        • ? Wapitiodontidae Orchard, 2005
        • Cryptotaxidae Klapper " Philip, 1971
        • Spathognathodontidae Hass, 1959Ozarkodinidae Dzik, 1976]
        • Pterospathodontidae Cooper, 1977 [Carniodontidae]
        • Kockelellidae Klapper, 1981 [Caenodontontidae]
        • Polygnathidae Bassler, 1925 [Eopolygnathidae] Bardashev, Weddige " Ziegler, 2002]
        • Palmatolepidae Sweet, 1988
        • Hindeodontidae (Hass, 1959)
        • Elictognathidae Austin & Rhodes, 1981
        • Gnathodontidae Sweet, 1988
        • Idiognathodontidae Harris & Hollingsworth, 1933
        • Mestognathidae Austin & Rhodes, 1981
        • Cavusgnathidae Austin & Rhodes, 1981
        • Sweetognathidae Ritter, 1986