Comensalismo

El comensalismo es una interacción biológica a largo plazo (simbiosis) en la que los miembros de una especie obtienen beneficios mientras que los de la otra especie no se benefician ni se perjudican. Esto contrasta con el mutualismo, en el que ambos organismos se benefician mutuamente; amensalismo, donde uno se daña mientras que el otro no se ve afectado; el parasitismo, donde uno se daña y el otro se beneficia, y el parasitoidismo, que es similar al parasitismo pero el parasitoide tiene un estado de vida libre y en lugar de solo dañar a su huésped, eventualmente termina matándolo. El comensal (la especie que se beneficia de la asociación) puede obtener nutrientes, refugio, apoyo o locomoción de la especie huésped, que no se ve sustancialmente afectada. La relación comensal es a menudo entre un huésped más grande y un comensal más pequeño; el organismo huésped no está modificado, mientras que las especies comensales pueden mostrar una gran adaptación estructural consistente con sus hábitos, como en las rémoras que cabalgan adheridas a los tiburones y otros peces. Las remoras se alimentan de sus anfitrionesmientras que los peces piloto se alimentan de las sobras de las comidas de sus anfitriones. Numerosas aves se posan en cuerpos de grandes mamíferos herbívoros o se alimentan de los insectos que encuentran los mamíferos que pastan.

Etimología

La palabra "comensalismo" se deriva de la palabra "comensal", que significa "comer en la misma mesa" en la interacción social humana, que a su vez proviene del francés del latín medieval commensalis, que significa "compartir una mesa", del prefijo com -, que significa "juntos", y mensa, que significa "mesa" o "comida". La comensalidad, en las universidades de Oxford y Cambridge, se refiere a que los profesores comen en la misma mesa que los estudiantes (ya que viven en la misma "universidad").

Pierre-Joseph van Beneden introdujo el término "comensalismo" en 1876.

Ejemplos de relaciones comensales

La ruta comensal fue recorrida por animales que se alimentaban de desechos alrededor de los hábitats humanos o por animales que se alimentaban de otros animales atraídos por los campamentos humanos. Esos animales establecieron una relación comensal con los humanos en la que los animales se beneficiaron pero los humanos recibieron poco beneficio o daño. Aquellos animales que eran más capaces de aprovechar los recursos asociados con los campamentos humanos habrían sido los individuos 'domadores': menos agresivos, con distancias de lucha o huida más cortas. Más tarde, estos animales desarrollaron lazos sociales o económicos más estrechos con los humanos y llevaron a una relación doméstica.

El salto de una población sinantrópica a una doméstica solo podría haber tenido lugar después de que los animales hubieran progresado de la antropofilia a la habituación, al comensalismo y la asociación, momento en el cual el establecimiento de una relación recíproca entre animal y humano habría sentado las bases para la domesticación., incluido el cautiverio y luego la cría controlada por humanos. Desde esta perspectiva, la domesticación animal es un proceso coevolutivo en el que una población responde a la presión selectiva mientras se adapta a un nicho novedoso que incluye otra especie con comportamientos evolutivos.

Perros

El perro fue el primer animal domesticado, y fue domesticado y ampliamente establecido en Eurasia antes del final del Pleistoceno, mucho antes del cultivo o la domesticación de otros animales. A menudo se supone que el perro es un ejemplo clásico de un animal doméstico que probablemente viajó por un camino comensal hacia la domesticación. La evidencia arqueológica, como el perro Bonn-Oberkassel que data de ~ 14,000 AP, respalda la hipótesis de que la domesticación del perro precedió al surgimiento de la agricultura y comenzó cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores se aprovecharon de la megafauna.

Los lobos que más probablemente se sintieron atraídos por los campamentos humanos fueron los miembros menos agresivos y subdominantes de la manada con una respuesta de vuelo más baja, umbrales de estrés más altos y menos cautelosos con los humanos y, por lo tanto, mejores candidatos para la domesticación. Los protoperros podrían haberse aprovechado de los cadáveres dejados en el sitio por los primeros cazadores, ayudaron en la captura de presas o proporcionaron defensa contra los grandes depredadores competidores en las matanzas.Sin embargo, la medida en que los lobos protodomésticos podrían haberse vuelto dependientes de esta forma de vida antes de la domesticación y sin el aprovisionamiento humano no está clara y es muy debatida. Por el contrario, los gatos pueden haberse vuelto totalmente dependientes de un estilo de vida comensal antes de ser domesticados depredando a otros animales comensales, como ratas y ratones, sin ningún aprovisionamiento humano. El debate sobre hasta qué punto algunos lobos eran comensales con los humanos antes de la domesticación surge del debate sobre el nivel de intencionalidad humana en el proceso de domesticación, que aún no se ha probado.

El primer signo de domesticación en perros fue la neotonización de la morfología del cráneo y el acortamiento de la longitud del hocico que da como resultado el apiñamiento de los dientes, la reducción del tamaño de los dientes y una reducción en el número de dientes, lo que se ha atribuido a la fuerte selección para reducir la agresión.. Este proceso puede haber comenzado durante la etapa comensal inicial de la domesticación de perros, incluso antes de que los humanos comenzaran a ser socios activos en el proceso.

Una evaluación mitocondrial, de microsatélites y del cromosoma Y de dos poblaciones de lobos en América del Norte, combinada con datos de telemetría satelital, reveló diferencias genéticas y morfológicas significativas entre una población que migró con el caribú y se aprovechó de él y otra población de ecotipo territorial que permaneció en un bosque boreal de coníferas. Aunque estas dos poblaciones pasan un período del año en el mismo lugar, y aunque hubo evidencia de flujo de genes entre ellas, la diferencia en la especialización presa-hábitat ha sido suficiente para mantener la divergencia genética e incluso de coloración.

Un estudio diferente ha identificado los restos de una población de lobos de Beringia extintos del Pleistoceno con firmas mitocondriales únicas. La forma del cráneo, el desgaste de los dientes y las firmas isotópicas sugirieron que estos restos se derivaron de una población de cazadores y carroñeros especialistas en megafauna que se extinguieron mientras sobrevivían ecotipos de lobos menos especializados. De manera análoga al ecotipo de lobo moderno que ha evolucionado para rastrear y cazar caribúes, una población de lobos del Pleistoceno podría haber comenzado siguiendo a cazadores-recolectores móviles, adquiriendo así lentamente diferencias genéticas y fenotípicas que les habrían permitido adaptarse con más éxito al hábitat humano.

Aspergillus y Staphylococcus

Numerosos géneros de bacterias y hongos viven sobre y dentro del cuerpo humano como parte de su flora natural. El género de hongos Aspergillus es capaz de vivir bajo un estrés ambiental considerable y, por lo tanto, es capaz de colonizar el tracto gastrointestinal superior donde relativamente pocos ejemplos de la flora intestinal del cuerpo pueden sobrevivir debido a las condiciones altamente ácidas o alcalinas producidas por el ácido gástrico y los jugos digestivos. Si bien Aspergillus normalmente no produce síntomas, en personas inmunocomprometidas o que padecen afecciones existentes, como tuberculosis, puede ocurrir una afección llamada aspergilosis, en la que las poblaciones de Aspergillus crecen sin control.

Staphylococcus aureus, una especie bacteriana común, es mejor conocida por sus numerosas cepas patógenas que pueden causar numerosas enfermedades y afecciones. Sin embargo, muchas cepas de S. aureus son comensales metabióticos y están presentes en aproximadamente del 20 al 30 % de la población humana como parte de la flora de la piel. S. aureus también se beneficia de las condiciones ambientales variables creadas por las membranas mucosas del cuerpo y, como tal, se puede encontrar en las cavidades oral y nasal, así como dentro del canal auditivo. Otras especies de Staphylococcus, incluidas S. warneri, S. lugdunensis y S. epidermidis, también participarán en el comensalismo con fines similares.

Nitrosomonas spp y Nitrobacter spp

Las relaciones comensalísticas entre microorganismos incluyen situaciones en las que el producto de desecho de un microorganismo es un sustrato para otra especie. Un buen ejemplo es la nitrificación, la oxidación del ion amonio a nitrato. La nitrificación ocurre en dos pasos: primero, bacterias como Nitrosomonas spp. y ciertas crenarqueotas oxidan el amonio a nitrito; y segundo, el nitrito es oxidado a nitrato por Nitrobacter spp. y bacterias similares. Nitrobacter spp. beneficiarse de su asociación con Nitrosomonas spp. porque utilizan nitrito para obtener energía para el crecimiento.

Las asociaciones comensalísticas también ocurren cuando un grupo microbiano modifica el ambiente para hacerlo más adecuado para otro organismo. La síntesis de productos de desecho ácidos durante la fermentación estimula la proliferación de microorganismos más tolerantes a los ácidos, que pueden ser solo una parte menor de la comunidad microbiana a pH neutro. Un buen ejemplo es la sucesión de microorganismos durante el deterioro de la leche. La formación de biopelículas proporciona otro ejemplo. La colonización de una superficie recién expuesta por un tipo de microorganismo (un colonizador inicial) hace posible que otros microorganismos se adhieran a la superficie modificada microbianamente.

Argumentos

Aún no se ha respondido si la relación entre los humanos y algunos tipos de flora intestinal es comensal o mutualista.

Algunos biólogos argumentan que es poco probable que cualquier interacción cercana entre dos organismos sea completamente neutral para cualquiera de las partes, y que las relaciones identificadas como comensales probablemente sean mutualistas o parasitarias de una manera sutil que no se ha detectado. Por ejemplo, las epífitas son "piratas nutricionales" que pueden interceptar cantidades sustanciales de nutrientes que, de lo contrario, irían a la planta huésped. Un gran número de epífitas también puede hacer que las ramas de los árboles se rompan o den sombra a la planta huésped y reduzcan su tasa de fotosíntesis. De manera similar, los ácaros foréticos pueden obstaculizar a su huésped al dificultar el vuelo, lo que puede afectar su capacidad de caza aérea o hacer que gaste energía adicional mientras transporta a estos pasajeros.

Tipos

Como todas las interacciones ecológicas, los comensalismos varían en fuerza y ​​duración desde simbiosis íntimas y de larga duración hasta interacciones breves y débiles a través de intermediarios.

Foresia

La foresia es un animal unido a otro exclusivamente para el transporte, principalmente artrópodos, ejemplos de los cuales son los ácaros en insectos (como escarabajos, moscas o abejas), los pseudoescorpiones en mamíferos o escarabajos y los milpiés en aves. La foresía puede ser obligatoria o facultativa (inducida por las condiciones ambientales).

Inquilinismo

El inquilinismo es el uso de un segundo organismo para vivienda permanente. Algunos ejemplos son las plantas epífitas (como muchas orquídeas) que crecen en los árboles o las aves que viven en los huecos de los árboles.

Metabiosis

La metabiosis es una dependencia más indirecta, en la que un organismo crea o prepara un entorno adecuado para un segundo. Los ejemplos incluyen gusanos, que se desarrollan e infestan cadáveres, y cangrejos ermitaños, que usan caparazones de gasterópodos para proteger sus cuerpos.