Coevolución

En biología, la coevolución ocurre cuando dos o más especies afectan recíprocamente la evolución de la otra a través del proceso de selección natural. El término a veces se usa para dos rasgos en la misma especie que afectan la evolución del otro, así como la coevolución gen-cultura.

Charles Darwin mencionó las interacciones evolutivas entre las plantas con flores y los insectos en El origen de las especies.(1859). Aunque no usó la palabra coevolución, sugirió cómo las plantas y los insectos podrían evolucionar a través de cambios evolutivos recíprocos. Los naturalistas de fines del siglo XIX estudiaron otros ejemplos de cómo las interacciones entre especies podrían resultar en un cambio evolutivo recíproco. A partir de la década de 1940, los fitopatólogos desarrollaron programas de mejoramiento que eran ejemplos de coevolución inducida por humanos. El desarrollo de nuevas variedades de plantas de cultivo resistentes a algunas enfermedades favoreció la rápida evolución de las poblaciones de patógenos para superar esas defensas de las plantas. Eso, a su vez, requirió el desarrollo de nuevas variedades de plantas de cultivo resistentes, lo que produjo un ciclo continuo de evolución recíproca en plantas de cultivo y enfermedades que continúa hasta el día de hoy.

La coevolución como tema principal de estudio en la naturaleza se expandió rápidamente después de mediados de la década de 1960, cuando Daniel H. Janzen mostró la coevolución entre acacias y hormigas (ver más abajo) y Paul R. Ehrlich y Peter H. Raven sugirieron cómo la coevolución entre plantas y mariposas pudo haber contribuyeron a la diversificación de especies en ambos grupos. Los fundamentos teóricos de la coevolución ahora están bien desarrollados (p. ej., la teoría del mosaico geográfico de la coevolución) y demuestran que la coevolución puede desempeñar un papel importante en el impulso de transiciones evolutivas importantes, como la evolución de la reproducción sexual o los cambios en la ploidía.Más recientemente, también se ha demostrado que la coevolución puede influir en la estructura y función de las comunidades ecológicas, la evolución de grupos de mutualistas, como las plantas y sus polinizadores, y la dinámica de las enfermedades infecciosas.

Cada parte en una relación coevolutiva ejerce presiones selectivas sobre la otra, afectando así la evolución de la otra. La coevolución incluye muchas formas de mutualismo, relaciones huésped-parásito y depredador-presa entre especies, así como competencia dentro o entre especies. En muchos casos, las presiones selectivas impulsan una carrera armamentista evolutiva entre las especies involucradas. La coevolución por parejas o específica , entre exactamente dos especies, no es la única posibilidad; en la coevolución de múltiples especies, que a veces se denomina coevolución de gremio o difusa, varias o muchas especies pueden desarrollar un rasgo o un grupo de rasgos en reciprocidad con un conjunto de rasgos en otra especie, como ha sucedido entre las plantas con flores y los insectos polinizadores como abejas, moscas y escarabajos. Hay un conjunto de hipótesis específicas sobre los mecanismos por los cuales los grupos de especies coevolucionan entre sí.

La coevolución es principalmente un concepto biológico, pero los investigadores lo han aplicado por analogía a campos como la informática, la sociología y la astronomía.

Mutualismo

La coevolución es la evolución de dos o más especies que se afectan recíprocamente, a veces creando una relación mutualista entre las especies. Tales relaciones pueden ser de muchos tipos diferentes.

Plantas floreciendo

Las flores aparecieron y se diversificaron de forma relativamente repentina en el registro fósil, creando lo que Charles Darwin describió como el "misterio abominable" de cómo habían evolucionado tan rápidamente; consideró si la coevolución podría ser la explicación. Mencionó por primera vez la coevolución como una posibilidad en El origen de las especies y desarrolló más el concepto en Fertilización de las orquídeas (1862).

Insectos y flores polinizadas por insectos.

Las flores modernas polinizadas por insectos (entomófilas) están notoriamente coadaptadas con insectos para asegurar la polinización y, a cambio, recompensar a los polinizadores con néctar y polen. Los dos grupos han coevolucionado durante más de 100 millones de años, creando una compleja red de interacciones. O evolucionaron juntos, o en algunas etapas posteriores se unieron, probablemente con adaptaciones previas, y se adaptaron mutuamente.

Varios grupos de insectos de gran éxito, especialmente los himenópteros (avispas, abejas y hormigas) y los lepidópteros (mariposas y polillas), así como muchos tipos de dípteros (moscas) y coleópteros (escarabajos), evolucionaron junto con las plantas con flores durante el Cretácico (145). a 66 millones de años). Las primeras abejas, importantes polinizadores en la actualidad, aparecieron a principios del Cretácico. Un grupo de avispas hermanas de las abejas evolucionó al mismo tiempo que las plantas con flores, al igual que los lepidópteros. Además, todos los clados principales de abejas aparecieron por primera vez entre el Cretácico medio y tardío, simultáneamente con la radiación adaptativa de las eudicots (tres cuartas partes de todas las angiospermas), y en el momento en que las angiospermas se convirtieron en las plantas terrestres dominantes del mundo.

Al menos tres aspectos de las flores parecen haber coevolucionado entre las plantas con flores y los insectos, porque implican la comunicación entre estos organismos. En primer lugar, las flores se comunican con sus polinizadores a través del olor; los insectos usan este olor para determinar qué tan lejos está una flor, acercarse a ella e identificar dónde aterrizar y finalmente alimentarse. En segundo lugar, las flores atraen a los insectos con patrones de rayas que conducen a las recompensas del néctar y el polen, y colores como el azul y el ultravioleta, a los que sus ojos son sensibles; en contraste, las flores polinizadas por pájaros tienden a ser rojas o anaranjadas. En tercer lugar, las flores, como algunas orquídeas, imitan a las hembras de insectos particulares, engañando a los machos para que se pseudocopulen.

La yuca, Yucca whipplei, es polinizada exclusivamente por Tegeticula maculata, una polilla de la yuca que depende de la yuca para sobrevivir. La polilla se come las semillas de la planta, mientras recoge el polen. El polen ha evolucionado hasta volverse muy pegajoso y permanece en las partes de la boca cuando la polilla se mueve a la siguiente flor. La yuca proporciona un lugar para que la polilla ponga sus huevos, en lo profundo de la flor, lejos de posibles depredadores.

Aves y flores polinizadas por aves.

Los colibríes y las flores ornitófilas (polinizadas por pájaros) han desarrollado una relación mutualista. Las flores tienen un néctar adecuado para la dieta de las aves, su color se adapta a la visión de las aves y su forma se adapta a la del pico de las aves. También se ha encontrado que los tiempos de floración de las flores coinciden con las temporadas de reproducción de los colibríes. Las características florales de las plantas ornitófilas varían mucho entre sí en comparación con las especies polinizadas por insectos estrechamente relacionadas. Estas flores también tienden a ser más ornamentadas, complejas y vistosas que sus contrapartes polinizadas por insectos. En general, se acepta que las plantas primero formaron relaciones coevolutivas con los insectos y que las especies ornitófilas divergieron en un momento posterior. No hay mucho apoyo científico para los casos de lo contrario de esta divergencia: desde la ornitofilia hasta la polinización por insectos. La diversidad del fenotipo floral en las especies ornitófilas y la consistencia relativa observada en las especies polinizadas por abejas pueden atribuirse a la dirección del cambio en la preferencia de los polinizadores.

Las flores han convergido para aprovechar pájaros similares. Las flores compiten por los polinizadores y las adaptaciones reducen los efectos desfavorables de esta competencia. El hecho de que las aves puedan volar durante las inclemencias del tiempo las convierte en polinizadores más eficientes donde las abejas y otros insectos estarían inactivos. La ornitofilia puede haber surgido por esta razón en ambientes aislados con poca colonización de insectos o áreas con plantas que florecen en invierno. Las flores polinizadas por pájaros suelen tener un mayor volumen de néctar y una mayor producción de azúcar que las polinizadas por insectos. Esto cumple con los altos requerimientos de energía de las aves, los determinantes más importantes de la elección de flores. En Mímulo, un aumento del pigmento rojo en los pétalos y el volumen del néctar de las flores reduce notablemente la proporción de polinización por abejas frente a los colibríes; mientras que una mayor superficie de flores aumenta la polinización de las abejas. Por lo tanto, los pigmentos rojos en las flores de Mimulus cardinalis pueden funcionar principalmente para desalentar las visitas de abejas. En Penstemon, los rasgos de las flores que desalientan la polinización de las abejas pueden tener más influencia en el cambio evolutivo de las flores que las adaptaciones 'pro-pájaros', pero la adaptación 'hacia' los pájaros y 'lejos' de las abejas puede ocurrir simultáneamente. Sin embargo, algunas flores como Heliconia angustaparecen no ser tan específicamente ornitófilos como se suponía: la especie es visitada ocasionalmente (151 visitas en 120 horas de observación) por las abejas sin aguijón Trigona. Estas abejas son en gran parte ladrones de polen en este caso, pero también pueden servir como polinizadores.

Después de sus respectivas temporadas de reproducción, varias especies de colibríes se encuentran en los mismos lugares de América del Norte y varias flores de colibrí florecen simultáneamente en estos hábitats. Estas flores han convergido en una morfología y un color comunes porque son eficaces para atraer a las aves. Las diferentes longitudes y curvaturas de los tubos de la corola pueden afectar la eficiencia de extracción en las especies de colibríes en relación con las diferencias en la morfología del pico. Las flores tubulares obligan a un ave a orientar su pico de una manera particular cuando palpa la flor, especialmente cuando el pico y la corola son curvos. Esto permite que la planta coloque el polen en cierta parte del cuerpo del ave, lo que permite una variedad de coadaptaciones morfológicas.

Las flores ornitófilas deben llamar la atención de las aves. Las aves tienen su mayor sensibilidad espectral y la discriminación de tonos más fina en el extremo rojo del espectro visual, por lo que el rojo es particularmente llamativo para ellas. Los colibríes también pueden ver "colores" ultravioleta. La prevalencia de patrones ultravioleta y guías de néctar en flores entomófilas (polinizadas por insectos) pobres en néctar advierte al ave que evite estas flores. Cada una de las dos subfamilias de colibríes, los Phaethornithinae (ermitaños) y los Trochilinae, ha evolucionado junto con un conjunto particular de flores. La mayoría de las especies de Phaethornithinae están asociadas con grandes hierbas monocotiledóneas, mientras que las Trochilinae prefieren especies de plantas dicotiledóneas.

Reproducción de higos y avispas de higos.

El género Ficus se compone de 800 especies de enredaderas, arbustos y árboles, incluida la higuera cultivada, definida por sus siconos, los recipientes similares a frutas que contienen flores femeninas o polen en el interior. Cada especie de higo tiene su propia avispa que (en la mayoría de los casos) poliniza el higo, por lo que ha evolucionado y persistido una estrecha dependencia mutua en todo el género.

Acacia hormigas y acacias

La hormiga acacia ( Pseudomyrmex ferruginea ) es una hormiga vegetal obligada que protege al menos cinco especies de "Acacia" ( Vachellia ) de los insectos depredadores y de otras plantas que compiten por la luz solar, y el árbol proporciona alimento y refugio para la hormiga y sus larvas. Tal mutualismo no es automático: otras especies de hormigas explotan los árboles sin reciprocidad, siguiendo diferentes estrategias evolutivas. Estas hormigas tramposas imponen costos importantes al hospedante a través del daño a los órganos reproductivos de los árboles, aunque su efecto neto sobre la aptitud del hospedante no es necesariamente negativo y, por lo tanto, se vuelve difícil de pronosticar.

Huéspedes y parásitos

Parásitos y huéspedes que se reproducen sexualmente

La coevolución huésped-parásito es la coevolución de un huésped y un parásito. Una característica general de muchos virus, como parásitos obligados, es que coevolucionaron junto con sus respectivos huéspedes. Las mutaciones correlacionadas entre las dos especies las introducen en una carrera armamentista evolutiva. Cualquier organismo, huésped o parásito, que no pueda seguir el ritmo de los demás será eliminado de su hábitat, ya que sobrevive la especie con el promedio de aptitud de población más alto. Esta carrera se conoce como la hipótesis de la Reina Roja. La hipótesis de la Reina Roja predice que la reproducción sexual permite que un huésped se mantenga justo por delante de su parásito, similar a la carrera de la Reina Roja en A través del espejo : "se necesita correr todo lo que puedas para mantenerte en el mismo lugar".El huésped se reproduce sexualmente, produciendo algunos descendientes con inmunidad sobre su parásito, que luego evoluciona en respuesta.

La relación parásito-huésped probablemente impulsó la prevalencia de la reproducción sexual sobre la reproducción asexual más eficiente. Parece que cuando un parásito infecta a un huésped, la reproducción sexual ofrece una mejor oportunidad de desarrollar resistencia (a través de la variación en la siguiente generación), dando a la reproducción sexual una variabilidad de aptitud que no se ve en la reproducción asexual, lo que produce otra generación del organismo susceptible a infección por el mismo parásito. En consecuencia, la coevolución entre el huésped y el parásito puede ser responsable de gran parte de la diversidad genética que se observa en las poblaciones normales, incluido el polimorfismo del plasma sanguíneo, el polimorfismo de las proteínas y los sistemas de histocompatibilidad.

Parásitos de cría

El parasitismo de cría demuestra una estrecha coevolución de huésped y parásito, por ejemplo, en algunos cucos. Estas aves no hacen sus propios nidos, sino que ponen sus huevos en nidos de otras especies, expulsando o matando los huevos y las crías del huésped y, por lo tanto, tienen un fuerte impacto negativo en la aptitud reproductiva del huésped. Sus huevos están camuflados como huevos de sus anfitriones, lo que implica que los anfitriones pueden distinguir sus propios huevos de los de los intrusos y se encuentran en una carrera armamentista evolutiva con el cuco entre el camuflaje y el reconocimiento. Los cucos están contraadaptados para albergar defensas con características tales como cáscaras de huevo engrosadas, incubación más corta (por lo que sus crías nacen primero) y espaldas planas adaptadas para sacar los huevos del nido.

Coevolución antagónica

La coevolución antagónica se observa en las especies de hormigas cosechadoras Pogonomyrmex barbatus y Pogonomyrmex rugosus, en una relación tanto parasitaria como mutualista. Las reinas no pueden producir hormigas obreras apareándose con su propia especie. Sólo mediante el mestizaje pueden producir trabajadores. Las hembras aladas actúan como parásitos de los machos de las otras especies ya que su esperma sólo producirá híbridos estériles. Pero debido a que las colonias dependen completamente de estos híbridos para sobrevivir, también es mutualista. Si bien no hay intercambio genético entre las especies, no pueden evolucionar en una dirección en la que se vuelvan demasiado diferentes genéticamente, ya que esto haría imposible el cruzamiento.

Depredadores y presas

Los depredadores y las presas interactúan y coevolucionan: el depredador para atrapar a la presa con mayor eficacia, la presa para escapar. La coevolución de los dos impone presiones selectivas mutuamente. Estos a menudo conducen a una carrera armamentista evolutiva entre presa y depredador, lo que resulta en adaptaciones anti-depredador.

Lo mismo se aplica a los herbívoros, animales que comen plantas y las plantas que comen. Paul R. Ehrlich y Peter H. Raven en 1964 propusieron la teoría del escape y la coevolución radiada para describir la diversificación evolutiva de plantas y mariposas.En las Montañas Rocosas, las ardillas rojas y los piquituertos (aves que comen semillas) compiten por las semillas del pino torcido. Las ardillas obtienen las semillas de pino royendo las escamas del cono, mientras que los piquituertos obtienen las semillas extrayéndolas con sus inusuales mandíbulas cruzadas. En las áreas donde hay ardillas, los conos de la torca son más pesados ​​y tienen menos semillas y escamas más delgadas, lo que dificulta que las ardillas alcancen las semillas. Por el contrario, donde hay piquituertos pero no ardillas, los conos son de construcción más liviana, pero tienen escamas más gruesas, lo que dificulta que los piquituertos lleguen a las semillas. Los conos de Lodgepole están en una carrera armamentista evolutiva con los dos tipos de herbívoros.

Competencia

Tanto la competencia intraespecífica, con características como el conflicto sexual y la selección sexual, como la competencia interespecífica, como entre depredadores, pueden impulsar la coevolución.

La competencia intraespecífica puede dar como resultado una coevolución antagónica sexual, una relación evolutiva análoga a una carrera armamentista, donde se contrarresta la aptitud evolutiva de los sexos para lograr el máximo éxito reproductivo. Por ejemplo, algunos insectos se reproducen mediante inseminación traumática, lo que es desventajoso para la salud de la hembra. Durante el apareamiento, los machos intentan maximizar su estado físico inseminando a tantas hembras como sea posible, pero cuantas más veces se perfora el abdomen de una hembra, es menos probable que sobreviva, lo que reduce su estado físico.

Multiespecies

Los tipos de coevolución enumerados hasta ahora se han descrito como si operaran en pares (también llamada coevolución específica), en la que los rasgos de una especie han evolucionado en respuesta directa a los rasgos de una segunda especie, y viceversa. Este no es siempre el caso. Surge otro modo evolutivo donde la evolución es recíproca, pero es entre un grupo de especies en lugar de exactamente dos. Esto se denomina coevolución de gremio o difusa. Por ejemplo, un rasgo en varias especies de plantas con flores, como ofrecer su néctar al final de un tubo largo, puede coevolucionar con un rasgo en una o varias especies de insectos polinizadores, como una probóscide larga. En términos más generales, las plantas con flores son polinizadas por insectos de diferentes familias, incluidas abejas, moscas y escarabajos.

Teoría del mosaico geográfico

La teoría del mosaico geográfico de la coevolución fue desarrollada por John N. Thompson como una forma de vincular los procesos ecológicos y evolutivos que dan forma a las interacciones entre las especies en los ecosistemas. Se basa en tres observaciones que se toman como suposiciones: (1) las especies suelen ser grupos de poblaciones que son algo genéticamente distintas entre sí, (2) las especies que interactúan a menudo coexisten solo en partes de sus rangos geográficos, y (3 ) las interacciones entre especies difieren ecológicamente entre ambientes.

A partir de estos supuestos, la teoría del mosaico geográfico sugiere que la selección natural en las interacciones entre especies está impulsada por tres fuentes de variación:

1. Los mosaicos de selección geográfica ocurren en interacciones entre especies, porque los genes se expresan de diferentes maneras en diferentes ambientes y porque diferentes genes se ven favorecidos en diferentes ambientes. Por ejemplo, la selección natural en una interacción entre una población de parásitos y una población huésped puede diferir entre ambientes muy secos y ambientes muy húmedos. Alternativamente, una interacción entre dos o más especies puede ser antagónica en algunos ambientes pero mutualista (beneficiosa para ambas o todas las especies) en otros ambientes.

2. Los puntos calientes y fríos coevolutivos ocurren porque la selección natural en las interacciones entre especies es recíproca en algunos ambientes pero no en otros. Por ejemplo, una población de simbiontes puede disminuir la supervivencia o reproducción de sus anfitriones en un entorno, pero puede no tener ningún efecto sobre la supervivencia o reproducción del anfitrión en otro entorno. Cuando es perjudicial, la selección natural favorecerá las respuestas evolutivas en la población huésped, lo que dará como resultado un punto crítico coevolutivo de cambios evolutivos recíprocos continuos en las poblaciones de parásitos y huéspedes. Cuando el simbionte no tiene ningún efecto sobre la supervivencia y reproducción del huésped, la selección natural de la población de simbiontes no favorecerá una respuesta evolutiva de la población huésped (es decir, un punto frío coevolutivo).

3. Finalmente, hay una remezcla constante de los rasgos.sobre los que actúa la selección natural tanto a nivel local como regional. En cualquier momento, una población local tendrá una combinación única de genes sobre los que actúa la selección natural. Estas diferencias genéticas entre poblaciones ocurren porque cada población local tiene una historia única de nuevas mutaciones, alteraciones genómicas (p. ej., duplicaciones del genoma completo), flujo de genes entre poblaciones de individuos que llegan de otras poblaciones o van a otras poblaciones, pérdida aleatoria o fijación de genes en ocasiones cuando las poblaciones son pequeñas (deriva genética aleatoria), la hibridación con otras especies, y otros procesos genéticos y ecológicos que afectan al material genético en bruto sobre el que actúa la selección natural. Más formalmente, entonces,

La teoría del mosaico geográfico se ha explorado a través de una amplia gama de modelos matemáticos, estudios de especies que interactúan en la naturaleza y experimentos de laboratorio que utilizan especies microbianas y virus.

Fuera de la biología

La coevolución es principalmente un concepto biológico, pero se ha aplicado a otros campos por analogía.

En algoritmos

Los algoritmos coevolutivos se utilizan para generar vida artificial, así como para la optimización, el aprendizaje de juegos y el aprendizaje automático. Daniel Hillis agregó "parásitos coevolutivos" para evitar que un procedimiento de optimización se atasque en los máximos locales. Karl Sims coevolucionó criaturas virtuales.

En arquitectura

El concepto de coevolución fue introducido en la arquitectura por el arquitecto y urbanista danés Henrik Valeur como antítesis de la "arquitectura estrella". Como curador del Pabellón Danés en la Bienal de Arquitectura de Venecia de 2006, creó un proyecto-exposición sobre la coevolución en el desarrollo urbano en China; ganó el León de Oro al Mejor Pabellón Nacional.

En la Escuela de Arquitectura, Planificación y Paisaje de la Universidad de Newcastle, se ha definido un enfoque coevolutivo de la arquitectura como una práctica de diseño que involucra a estudiantes, voluntarios y miembros de la comunidad local en trabajos prácticos y experimentales destinados a "establecer procesos dinámicos de aprendizaje entre usuarios y diseñadores".

En cosmología y astronomía

En su libro The Self-organizing Universe, Erich Jantsch atribuyó toda la evolución del cosmos a la coevolución.

En astronomía, una teoría emergente propone que los agujeros negros y las galaxias se desarrollan de manera interdependiente análoga a la coevolución biológica.

En estudios de gestión y organización.

Desde el año 2000, un número creciente de estudios de gestión y organización discuten la coevolución y los procesos coevolutivos. Aun así, Abatecola el al. (2020) revela una escasez imperante a la hora de explicar qué procesos caracterizan sustancialmente la coevolución en estos campos, por lo que aún faltan análisis específicos sobre dónde se encuentra esta perspectiva de cambio socioeconómico y hacia dónde podría avanzar en el futuro.

En sociología

En Development Betrayed: The End of Progress and A Coevolutionary Revisioning of the Future (1994), Richard Norgaard propone una cosmología coevolutiva para explicar cómo los sistemas sociales y ambientales se influencian y remodelan entre sí. En Economía coevolutiva: la economía, la sociedad y el medio ambiente (1994), John Gowdy sugiere que: "La economía, la sociedad y el medio ambiente están vinculados entre sí en una relación coevolutiva".

En tecnología

El software y el hardware de la computadora pueden considerarse como dos componentes separados pero vinculados intrínsecamente por la coevolución. Del mismo modo, sistemas operativos y aplicaciones informáticas, navegadores web y aplicaciones web.

Todos estos sistemas dependen unos de otros y avanzan paso a paso a través de una especie de proceso evolutivo. Los cambios en el hardware, un sistema operativo o un navegador web pueden introducir nuevas funciones que luego se incorporan a las aplicaciones correspondientes que se ejecutan al mismo tiempo.La idea está estrechamente relacionada con el concepto de "optimización conjunta" en el análisis y diseño de sistemas sociotécnicos, donde se entiende que un sistema consiste tanto en un "sistema técnico" que engloba las herramientas y el hardware utilizados para la producción y el mantenimiento, como en un "sistema social". de relaciones y procedimientos a través de los cuales la tecnología se vincula con los objetivos del sistema y todas las demás relaciones humanas y organizacionales dentro y fuera del sistema. Dichos sistemas funcionan mejor cuando los sistemas técnico y social se desarrollan juntos deliberadamente.