Codificación neuronal del sonido

La codificación neural del sonido es la representación de la sensación auditiva y la percepción en el sistema nervioso.

Este artículo explora los principios fisiológicos básicos de la percepción del sonido y rastrea los mecanismos auditivos desde el sonido como ondas de presión en el aire hasta la transducción de estas ondas en impulsos eléctricos (potenciales de acción) a lo largo de las fibras nerviosas auditivas y su posterior procesamiento en el cerebro.

Introducción

Las complejidades de la neurociencia contemporánea se redefinen continuamente. Así, lo que se sabe del sistema auditivo ha ido cambiando continuamente.

Este artículo está estructurado en un formato que comienza con una pequeña exploración de lo que es el sonido, seguido de la anatomía general del oído, que finalmente dará paso a la explicación del mecanismo de codificación de la maravilla de la ingeniería que es el oído. Este artículo rastrea la ruta que toman las ondas sonoras desde que se generan en una fuente desconocida hasta su integración y percepción por parte de la corteza auditiva.

Física básica del sonido.

Las ondas de sonido son lo que los físicos llaman ondas longitudinales, que consisten en propagar regiones de alta presión (compresión) y regiones correspondientes de baja presión (rarefacción).

Forma de onda

La forma de onda es una descripción de la forma general de la onda de sonido. Las formas de onda a veces se describen mediante la suma de sinusoides, a través del análisis de Fourier.

Amplitud

La amplitud es el tamaño (magnitud) de las variaciones de presión en una onda de sonido y determina principalmente el volumen con el que se percibe el sonido. En una función sinusoidal como , C representa la amplitud de la onda sonora.

Frecuencia y longitud de onda

La frecuencia de un sonido se define como el número de repeticiones de su forma de onda por segundo y se mide en hercios; la frecuencia es inversamente proporcional a la longitud de onda (en un medio de velocidad de propagación uniforme, como el sonido en el aire). La longitud de onda de un sonido es la distancia entre dos puntos coincidentes consecutivos en la forma de onda. El rango de frecuencia audible para los humanos jóvenes es de aproximadamente 20 Hz a 20 kHz. La audición de frecuencias más altas disminuye con la edad, limitándose a alrededor de 16 kHz para adultos e incluso hasta 3 kHz para ancianos.

Anatomía del oído

Dada la física simple del sonido, la anatomía y la fisiología de la audición se pueden estudiar con mayor detalle.

Oído externo

El oído externo consiste en el pabellón auricular o aurícula (partes visibles que incluyen los lóbulos de la oreja y la concha) y el meato auditivo (el pasaje para el sonido). La función fundamental de esta parte del oído es recoger la energía del sonido y enviarla al tímpano. Las resonancias del oído externo aumentan selectivamente la presión del sonido con una frecuencia en el rango de 2 a 5 kHz.

El pabellón, como resultado de su estructura asimétrica, puede proporcionar más pistas sobre la elevación desde la que se originó el sonido. La asimetría vertical del pabellón auricular amplifica selectivamente los sonidos de mayor frecuencia desde una gran altura, proporcionando así información espacial en virtud de su diseño mecánico.

Oído medio

El oído medio juega un papel crucial en el proceso auditivo, ya que esencialmente convierte las variaciones de presión en el aire en perturbaciones en los fluidos del oído interno. En otras palabras, es la función de transferencia mecánica la que permite la transferencia eficiente de la energía sonora recolectada entre dos medios diferentes. Los tres pequeños huesos que son responsables de este proceso complejo son el martillo, el yunque y el estribo, conocidos colectivamente como huesecillos del oído. La adaptación de impedancia se realiza a través de relaciones de palanca y la relación de áreas de la membrana timpánica y la base del estribo, creando un mecanismo similar a un transformador. Además, los huesecillos están dispuestos de tal manera que resuenan entre 700 y 800 Hz y, al mismo tiempo, protegen el oído interno del exceso de energía.Un cierto grado de control de arriba hacia abajo está presente al nivel del oído medio principalmente a través de dos músculos presentes en esta región anatómica: el tensor del tímpano y el estapedio. Estos dos músculos pueden restringir los huesecillos para reducir la cantidad de energía que se transmite al oído interno en un entorno ruidoso.

Oído interno

La cóclea del oído interno, una maravilla de la ingeniería fisiológica, actúa como analizador de frecuencia y como amplificador acústico no lineal. La cóclea tiene más de 32.000 células ciliadas. Las células ciliadas externas proporcionan principalmente amplificación de las ondas viajeras que son inducidas por la energía del sonido, mientras que las células ciliadas internas detectan el movimiento de esas ondas y excitan las neuronas (Tipo I) del nervio auditivo.

El extremo basal de la cóclea, donde los sonidos ingresan desde el oído medio, codifica el extremo superior del rango de frecuencias audibles, mientras que el extremo apical de la cóclea codifica el extremo inferior del rango de frecuencias. Esta tonotopía juega un papel crucial en la audición, ya que permite la separación espectral de los sonidos. Una sección transversal de la cóclea revelará una estructura anatómica con tres cámaras principales (scala vestibuli, scala media y scala tympani). En el extremo apical de la cóclea, en una abertura conocida como helicotrema, la rampa vestibular se fusiona con la rampa timpánica. El líquido que se encuentra en estas dos cámaras cocleares es perilinfa, mientras que la escala media, o el conducto coclear, está lleno de endolinfa.

Transducción

Células ciliadas auditivas

Las células ciliadas auditivas en la cóclea son el núcleo de la funcionalidad especial del sistema auditivo (células ciliadas similares se encuentran en los canales semicirculares). Su función principal es la mecanotransducción, o conversión entre señales mecánicas y neurales. El número relativamente pequeño de células ciliadas auditivas es sorprendente en comparación con otras células sensoriales, como los bastones y conos del sistema visual. Por lo tanto, la pérdida de un número menor (del orden de miles) de células ciliadas auditivas puede ser devastadora, mientras que la pérdida de un número mayor de células retinianas (del orden de cientos de miles) no será tan mala desde el punto de vista sensorial.

Las células ciliadas cocleares están organizadas como células ciliadas internas y células ciliadas externas; interior y exterior se refieren a la posición relativa desde el eje de la espiral coclear. Las células ciliadas internas son los receptores sensoriales primarios y una cantidad significativa de la entrada sensorial a la corteza auditiva proviene de estas células ciliadas. Las células ciliadas externas, por otro lado, aumentan la señal mecánica mediante el uso de retroalimentación electromecánica.

Mecanotransducción

La superficie apical de cada célula ciliada coclear contiene un haz de cabello. Cada manojo de cabello contiene aproximadamente 300 proyecciones finas conocidas como estereocilios, formadas por elementos del citoesqueleto de actina. Los estereocilios en un paquete de cabello están dispuestos en múltiples filas de diferentes alturas. Además de los estereocilios, existe una verdadera estructura ciliar conocida como kinocilium y se cree que juega un papel en la degeneración de las células ciliadas causada por la exposición a altas frecuencias.

Un estereocilio puede doblarse en su punto de unión a la superficie apical de la célula ciliada. Los filamentos de actina que forman el núcleo de un estereocilio están altamente interconectados y entrecruzados con fibrina y, por lo tanto, son rígidos e inflexibles en posiciones distintas de la base. Cuando los estereocilios de la fila más alta se desvían en la dirección del estímulo positivo, las filas más cortas de estereocilios también se desvían.Estas desviaciones simultáneas ocurren debido a filamentos llamados enlaces de punta que unen el lado de cada estereocilio más alto a la parte superior del estereocilio más corto en la fila adyacente. Cuando se desvían los estereocilios más altos, se produce tensión en los enlaces de la punta y hace que los estereocilios de las otras filas también se desvíen. En el extremo inferior de cada eslabón de la punta hay uno o más canales de transducción mecanoeléctrica (MET), que se abren por la tensión en los eslabones de la punta. Estos canales MET son canales de transducción selectivos de cationes que permiten que los iones de potasio y calcio entren en la célula ciliada desde la endolinfa que baña su extremo apical.

La entrada de cationes, particularmente potasio, a través de los canales MET abiertos hace que el potencial de membrana de la célula ciliada se despolarice. Esta despolarización abre canales de calcio dependientes de voltaje para permitir una mayor entrada de calcio. Esto da como resultado un aumento en la concentración de calcio, lo que desencadena la exocitosis de vesículas de neurotransmisores en las sinapsis de cinta en la superficie basolateral de la célula ciliada. La liberación de neurotransmisores en una sinapsis de cinta, a su vez, genera un potencial de acción en la fibra nerviosa auditiva conectada.La hiperpolarización de la célula ciliada, que ocurre cuando el potasio sale de la célula, también es importante, ya que detiene la entrada de calcio y, por lo tanto, detiene la fusión de vesículas en las sinapsis de la cinta. Así, como en otras partes del cuerpo, la transducción depende de la concentración y distribución de iones. La perilinfa que se encuentra en la rampa timpánica tiene una baja concentración de potasio, mientras que la endolinfa que se encuentra en la rampa media tiene una alta concentración de potasio y un potencial eléctrico de unos 80 milivoltios en comparación con la perilinfa. La mecanotransducción por estereocilios es muy sensible y capaz de detectar perturbaciones tan pequeñas como fluctuaciones de fluidos de 0,3 nanómetros, y puede convertir esta estimulación mecánica en un impulso nervioso eléctrico en unos 10 microsegundos.

Fibras nerviosas de la cóclea

Hay dos tipos de neuronas aferentes que se encuentran en el nervio coclear: Tipo I y Tipo II. Cada tipo de neurona tiene una selectividad celular específica dentro de la cóclea.El mecanismo que determina la selectividad de cada tipo de neurona para una célula ciliada específica ha sido propuesto por dos teorías diametralmente opuestas en neurociencia conocidas como la hipótesis de instrucción periférica y la hipótesis de instrucción autónoma celular. La hipótesis de la instrucción periférica establece que la diferenciación fenotípica entre las dos neuronas no se realiza hasta después de que estas neuronas no diferenciadas se unan a las células ciliadas que, a su vez, dictarán la vía de diferenciación. La hipótesis de la instrucción autónoma de la célula establece que la diferenciación en neuronas de tipo I y tipo II se produce después de la última fase de la división mitótica pero que precede a las inervaciones. Ambos tipos de neuronas participan en la codificación del sonido para su transmisión al cerebro.

Neuronas tipo I

Las neuronas tipo I inervan las células ciliadas internas. Hay una convergencia significativamente mayor de este tipo de neuronas hacia el extremo basal en comparación con el extremo apical. Un haz de fibras radiales actúa como intermediario entre las neuronas de tipo I y las células ciliadas internas. La proporción de inervación que se observa entre las neuronas de tipo I y las células ciliadas internas es de 1:1, lo que da como resultado una alta fidelidad y resolución de la transmisión de la señal.

Neuronas tipo II

Las neuronas de tipo II, por otro lado, inervan las células ciliadas externas. Sin embargo, existe una convergencia significativamente mayor de este tipo de neuronas hacia el extremo del ápice en comparación con el extremo basal. Se observa una proporción de inervación de 1:30-60 entre las neuronas de tipo II y las células ciliadas externas, lo que a su vez hace que estas neuronas sean ideales para la retroalimentación electromecánica. Las neuronas de tipo II pueden manipularse fisiológicamente para inervar las células ciliadas internas, siempre que las células ciliadas externas hayan sido destruidas por daño mecánico o por daño químico inducido por fármacos como la gentamicina.

Tronco cerebral y mesencéfalo

El sistema nervioso auditivo incluye muchas etapas de procesamiento de información entre el oído y la corteza.

Corteza auditiva

Las neuronas auditivas primarias transportan potenciales de acción desde la cóclea hacia la vía de transmisión que se muestra en la imagen adyacente. Múltiples estaciones repetidoras actúan como centros de integración y procesamiento. Las señales alcanzan el primer nivel de procesamiento cortical en la corteza auditiva primaria (A1), en la circunvolución temporal superior del lóbulo temporal. La mayoría de las áreas hasta A1 inclusive están mapeadas tonotópicamente (es decir, las frecuencias se mantienen en un arreglo ordenado). Sin embargo, A1 participa en la codificación de aspectos más complejos y abstractos de los estímulos auditivos sin codificar bien el contenido de frecuencia, incluida la presencia de un sonido distinto o sus ecos. Al igual que las regiones inferiores, esta región del cerebro tiene neuronas sensibles a la combinación que tienen respuestas no lineales a los estímulos.

Estudios recientes realizados en murciélagos y otros mamíferos han revelado que la capacidad de procesar e interpretar la modulación en frecuencias ocurre principalmente en las circunvoluciones temporales superior y media del lóbulo temporal. La lateralización de la función cerebral existe en la corteza, con el procesamiento del habla en el hemisferio cerebral izquierdo y los sonidos ambientales en el hemisferio derecho de la corteza auditiva. La música, con su influencia sobre las emociones, también se procesa en el hemisferio derecho de la corteza auditiva. Si bien la razón de tal localización no se comprende del todo, la lateralización en este caso no implica exclusividad ya que ambos hemisferios participan en el procesamiento, pero un hemisferio tiende a desempeñar un papel más importante que el otro.

Ideas recientes

• Se ha notado una alternancia en los mecanismos de codificación a medida que uno avanza a través de la corteza auditiva. La codificación cambia de respuestas sincrónicas en el núcleo coclear y luego se vuelve dependiente de la codificación de frecuencia en el colículo inferior.
• A pesar de los avances en terapia génica que permiten alterar la expresión de genes que afectan la audición, como ATOH1, y el uso de vectores virales para tal fin, las complejidades micro-mecánicas y neuronales que envuelven las células ciliadas del oído interno, la regeneración artificial in vitro sigue siendo una realidad lejana.
• Estudios recientes sugieren que la corteza auditiva puede no estar tan involucrada en el procesamiento de arriba hacia abajo como se pensaba anteriormente. En estudios realizados en primates para tareas que requerían la discriminación del aleteo acústico, Lemus descubrió que la corteza auditiva desempeñaba solo un papel sensorial y no tenía nada que ver con la cognición de la tarea en cuestión.
• Debido a la presencia de mapas tonotópicos en la corteza auditiva a una edad temprana, se ha asumido que la reorganización cortical tuvo poco que ver con el establecimiento de estos mapas, pero estos mapas están sujetos a plasticidad. La corteza parece realizar un procesamiento más complejo que el análisis espectral o incluso el análisis espectro-temporal.