Ficus

Ficus (o) es un género de unas 850 especies de árboles leñosos, arbustos, enredaderas, epífitas y hemiepífitas de la familia Moraceae. Conocidas colectivamente como higueras o higos, son nativas de los trópicos y algunas especies se extienden hasta la zona templada semicálida. La higuera común (F. carica) es una especie de clima templado originaria del suroeste de Asia y de la región mediterránea (desde Afganistán hasta Portugal), que ha sido ampliamente cultivada desde la antigüedad por su fruto, también denominado higos Los frutos de la mayoría de las otras especies también son comestibles, aunque por lo general solo tienen importancia económica local o se comen como alimento silvestre. Sin embargo, son recursos alimenticios extremadamente importantes para la vida silvestre. Los higos también tienen una importancia cultural considerable en los trópicos, tanto como objetos de culto como por sus muchos usos prácticos.

Descripción

raíces aéreas que eventualmente pueden proporcionar apoyo estructural

A Ficus carica (fig)

El estremecimiento Ficus religiosa. El estiplo blanco contiene una hoja nueva y un nuevo estiplo.

Ficus es un género pantropical de árboles, arbustos y enredaderas que ocupan una amplia variedad de nichos ecológicos; la mayoría son de hoja perenne, pero algunas especies de hoja caduca se encuentran en áreas fuera de los trópicos y en elevaciones más altas. Las especies de higos se caracterizan por su inflorescencia única y su síndrome de polinización distintivo, que utiliza especies de avispas pertenecientes a la familia Agaonidae para la polinización.

La identificación específica de muchas de las especies puede ser difícil, pero los miembros del género Ficus son relativamente fáciles de reconocer. Muchos tienen raíces aéreas y una forma o hábito distintivo, y sus frutos los distinguen de otras plantas. El fruto de Ficus es una inflorescencia encerrada en una estructura similar a una urna llamada siconio, que está revestida en el interior con las diminutas flores de la higuera que se desarrollan en múltiples ovarios en la superficie interior. En esencia, la higuera es un tallo carnoso con múltiples flores diminutas que fructifican y se fusionan.

El exclusivo sistema de polinización de los higos, en el que participan diminutas avispas muy específicas, conocidas como avispas de los higos, que entran por el ostiolo de estas inflorescencias subcerradas para polinizar y poner sus propios huevos, ha sido una fuente constante de inspiración y asombro para los biólogos. En particular, tres rasgos vegetativos juntos son exclusivos de los higos. Todos los higos presentan un látex blanco a amarillento, algunos en grandes cantidades; la ramita muestra estipulas pareadas —o cicatrices circulares si las estipulas se han caído; las nervaduras laterales en la base de la hoja son empinadas, formando un ángulo más estrecho con la nervadura central que las otras nervaduras laterales, una característica denominada "trinervada".

No se conocen fósiles más antiguos inequívocos de Ficus. Sin embargo, las estimaciones actuales del reloj molecular indican que Ficus es un género relativamente antiguo que tiene al menos 60 millones de años y posiblemente hasta 80 millones de años. Sin embargo, la principal radiación de las especies existentes puede haber tenido lugar más recientemente, hace entre 20 y 40 millones de años.

Algunas de las especies más conocidas que representan la diversidad del género incluyen la higuera común, un pequeño árbol de hoja caduca de clima templado cuya hoja de higuera es bien conocida en el arte y la iconografía; la higuera llorona (F. benjamina), una hemiepífita con hojas delgadas y duras sobre tallos colgantes adaptadas a su hábitat en la selva tropical; los higos de papel de lija de hojas ásperas de Australia; y la higuera rastrera (F. pumila), una enredadera cuyas hojas pequeñas y duras forman una densa alfombra de follaje sobre rocas o muros de jardines.

Además, los higos con diferentes hábitos vegetales han sufrido radiación adaptativa en diferentes regiones biogeográficas, lo que ha llevado a niveles muy altos de diversidad alfa. En los trópicos, Ficus es comúnmente el género de plantas más rico en especies en un bosque en particular. En Asia, pueden coexistir hasta 70 o más especies. La riqueza de especies de Ficus disminuye con un aumento en la latitud en ambos hemisferios.

Se establece una descripción del cultivo de la higuera en la obra agrícola del siglo XII de Ibn al-'Awwam, titulada Libro sobre la agricultura.

Ecología

Los higos son especies clave en muchos ecosistemas de bosques tropicales. Sus frutos son un recurso clave para algunos frugívoros, incluidos los murciélagos frugívoros, y los primates, incluidos los monos capuchinos, los langures, los gibones y los mangabeys. Son aún más importantes para aves como los barbudos asiáticos, las palomas, los cálaos, los papagayos y los bulbuls, que pueden subsistir casi por completo con higos cuando estos abundan. Muchas orugas de lepidópteros se alimentan de hojas de higuera, por ejemplo, varias especies de Euploea (mariposas cuervo), el tigre común (Danaus chrysippus), la cola de golondrina gigante (Papilio cresphontes), la lezna parda (Badamia exclamationis), y las polillas Chrysodeixis eriosoma, Choreutidae y Copromorphidae. El escarabajo de cuernos largos de los cítricos (Anoplophora chinensis), por ejemplo, tiene larvas que se alimentan de madera, incluida la de las higueras; puede convertirse en una plaga en las plantaciones de higueras. De manera similar, la mosca blanca de la batata (Bemisia tabaci) se encuentra con frecuencia como plaga en los higos cultivados en macetas y se propaga a través de la exportación de estas plantas a otras localidades. Para obtener una lista de otras enfermedades comunes a las higueras, consulte la Lista de enfermedades de las plantas de follaje (Moraceae).

Fruto de higo y sistema de reproducción

Una fruta común de higuera

Cortar a través de una higuera común madura

Muchas especies de higos se cultivan por sus frutos, aunque solo Ficus carica se cultiva en cierta medida para este fin. Un higo "fruto" es un tipo de fruto múltiple conocido como siconio, derivado de un arreglo de muchas flores pequeñas en un receptáculo invertido, casi cerrado. Las muchas flores pequeñas no se ven a menos que se corte la higuera.

La fruta suele tener una forma bulbosa con una pequeña abertura (el ostiolo) en el extremo exterior que permite el acceso a los polinizadores. Las flores son polinizadas por avispas muy pequeñas que se arrastran por la abertura en busca de un lugar adecuado para poner huevos. Sin este servicio polinizador, las higueras no podrían reproducirse por semilla. A su vez, las flores brindan un refugio seguro y alimento para la próxima generación de avispas. Esto explica la presencia frecuente de larvas de avispa en la fruta y ha llevado a una relación coevolutiva. Técnicamente, una fruta de higo propiamente dicha sería solo una de las muchas diminutas ginecias maduras con semillas que se encuentran dentro de un higo: si abre un higo fresco, la fruta individual aparecerá como "hilos" carnosos, cada uno con una sola semilla en el interior. El género Dorstenia, también de la familia de las higueras (Moraceae), exhibe flores diminutas similares dispuestas sobre un receptáculo pero en este caso el receptáculo es una superficie abierta más o menos plana.

Las higueras pueden ser monoicas (hermafroditas) o ginodioicas (hermafroditas y hembras). Casi la mitad de las especies de higueras son ginodioicas y, por lo tanto, tienen algunas plantas con inflorescencias (siconio) con flores pistiladas de estilo largo y otras plantas con flores estaminadas mezcladas con flores pistiladas de estilo corto. Las flores de estilo largo tienden a evitar que las avispas pongan sus huevos dentro de los óvulos, mientras que las flores de estilo corto son accesibles para la puesta de huevos.

Todas las higueras autóctonas del continente americano son hermafroditas, así como especies como el baniano indio (F. benghalensis), la higuera llorona (F. benjamina), Planta de caucho de la India (F. elastica), higuera de hojas de violín (F. lyrata), higuera de Moreton Bay (F. macrophylla), higuera china higuera de Bengala (F. microcarpa), higuera sagrada (F. religiosa) e higuera sicomora (F. sycomorus). La higuera común (Ficus carica) es una planta ginodioica, al igual que la higuera alta o higuera payaso (F. aspera), la higuera de Roxburgh (F. auriculata), muérdago (F. deltoidea), F. pseudopalma, higuera rastrera (F. pumila) y especies afines. Los higos comunes hermafroditas se llaman "higos no comestibles" o "caprifigs"; en la cultura tradicional de la región mediterránea se consideraban alimento para las cabras (Capra aegagrus). En las higueras hembras, las partes de las flores masculinas no se desarrollan; producen los "'higos comestibles". Las avispas de los higos crecen en los caprifigs de los higos comunes, pero no en los syconiums femeninos porque la flor femenina es demasiado larga para que la avispa deposite sus huevos con éxito en ellos. No obstante, la avispa poliniza la flor con el polen del higo capri en el que creció. Cuando la avispa muere, las enzimas (Ficaína) del interior del higo lo descomponen. No se sabe que las avispas de higo transmitan ninguna enfermedad dañina para los humanos.

Cuando un caprifig madura, otro caprifig debe estar listo para ser polinizado. En climas templados, las avispas hibernan en los higos y hay distintos cultivos. Los caprifigs tienen tres cosechas al año; los higos comunes tienen dos. La primera cosecha (breba) es más grande y jugosa y generalmente se come fresca. En climas fríos, la cosecha de breba suele ser destruida por las heladas primaverales. Algunos cultivares partenocárpicos de higos comunes no requieren polinización en absoluto y producirán una cosecha de higos (aunque estériles) en ausencia de caprifigs y avispas de higos.

Dependiendo de la especie, cada fruto puede contener cientos o incluso miles de semillas. Los higos se pueden propagar por semillas, esquejes, acodos aéreos o injertos. Sin embargo, como con cualquier planta, los higos que crecen a partir de semillas no son necesariamente idénticos genéticamente al padre y solo se propagan de esta manera con fines de reproducción.

Mutualismo con las avispas polinizadoras de la higuera

Ficus exasperata, frutas

Cada especie de higo es polinizada por una o unas pocas especies de avispas especializadas y, por lo tanto, las plantaciones de especies de higos fuera de su área de distribución nativa dan como resultado individuos efectivamente estériles. Por ejemplo, en Hawai, se han introducido unas 60 especies de higos, pero solo cuatro de las avispas que los fertilizan, por lo que solo esas especies de higos producen semillas viables allí y pueden convertirse en especies invasoras. Este es un ejemplo de mutualismo, en el que cada organismo (planta de higo y avispa de higo) se beneficia mutuamente, en este caso reproductivamente.

La íntima asociación entre las especies de higos y sus avispas polinizadoras, junto con la alta incidencia de una relación planta-polinizador de uno a uno, han llevado a los científicos a creer durante mucho tiempo que los higos y las avispas son un claro ejemplo de coevolución. La evidencia del comportamiento morfológico y reproductivo, como la correspondencia entre las tasas de maduración de las larvas de higo y avispa, se ha citado como apoyo a esta hipótesis durante muchos años. Además, los análisis genéticos y de datación molecular recientes han mostrado una correspondencia muy estrecha en la evolución del carácter y las filogenias de especiación de estos dos clados.

Según el metanálisis de datos moleculares de 119 especies de higos, el 35 % (41) tiene múltiples especies de avispas polinizadoras. La proporción real es mayor porque no se detectaron todas las especies de avispas. Por otro lado, las especies de avispas polinizan múltiples especies de higos hospedantes. Las técnicas moleculares, como los marcadores de microsatélites y el análisis de secuencias mitocondriales, permitieron el descubrimiento de múltiples especies de avispas crípticas genéticamente distintas. No todas estas especies crípticas son taxones hermanos y, por lo tanto, deben haber experimentado un cambio de higo huésped en algún momento. Estas especies crípticas carecían de evidencia de introgresión genética o retrocruzamientos que indicaran una aptitud limitada para los híbridos y un aislamiento y especiación reproductivos efectivos.

La existencia de especies crípticas sugiere que ni el número de simbiontes ni sus relaciones evolutivas están necesariamente fijados ecológicamente. Si bien es probable que las características morfológicas que facilitan los mutualismos higo-avispa se compartan más plenamente en parientes más cercanos, la ausencia de emparejamientos únicos haría imposible hacer una comparación de árbol uno a uno y dificultaría determinar la coespeciación.

Sistemática

Con 800 especies, Ficus es, con mucho, el género más grande de Moraceae, y es uno de los géneros más grandes de plantas con flores descrito actualmente. Las especies actualmente clasificadas dentro de Ficus se dividieron originalmente en varios géneros a mediados del siglo XIX, proporcionando la base para una clasificación subgenérica cuando se reunieron en un género en 1867. Esta clasificación colocó a las especies funcionalmente dioicas en cuatro subgéneros basados en en caracteres florales. En 1965, E. J. H. Corner reorganizó el género sobre la base del sistema de crianza, uniendo estos cuatro subgéneros dioicos en un solo subgénero dioico Ficus. Los higos monoicos se clasificaron dentro de los subgéneros Urostigma, Pharmacosycea y Sycomorus.

Esta clasificación tradicional ha sido cuestionada por estudios filogenéticos recientes que emplean métodos genéticos para investigar las relaciones entre miembros representativos de las diversas secciones de cada subgénero. De las divisiones subgenéricas originales del género de Corner, solo Sycomorus se admite como monofilético en la mayoría de los estudios filogenéticos. En particular, no hay una división clara entre los linajes dioicos y monoicos. Una de las dos secciones de Pharmacosycea, un grupo monoico, forma un clado monofilético basal al resto del género, que incluye la otra sección de Pharmacosycea, el resto de los especies monoicas y todas las especies dioicas. Estas especies restantes se dividen en dos linajes monofiléticos principales (aunque el apoyo estadístico para estos linajes no es tan fuerte como para la monofilia de los clados más derivados dentro de ellos). Uno consta de todas las secciones de Urostigma excepto la sección Urostigma s. s.. El otro incluye la sección Urostigma s. s., subgénero Sycomorus, y las especies del subgénero Ficus, aunque las relaciones entre las secciones de estos grupos no están bien resueltas.

Especies seleccionadas

Hay más de 880 especies de Ficus aceptadas (hasta enero de 2023) según Plants of the World Online.

Subgénero Ficus

Subgénero Pharmacosycea

Subgénero Sycidium

Subgénero Sycomorus

Subgénero Synoecia

Las siguientes especies suelen ser lianas trepadoras o trepadoras:

Subgénero Urostigma

Subgénero desconocido

Usos

La madera de las higueras suele ser blanda y el látex impide su uso para muchos fines. Se utilizó para hacer ataúdes de momias en el Antiguo Egipto. Ciertas especies de higueras (principalmente F. cotinifolia, F. insipida y F. padifolia) se utilizan tradicionalmente en Mesoamérica para producir papel amate (náhuatl: āmatl). Mutuba (F. natalensis) se utiliza para producir telas de corteza en Uganda. Pou (F. religiosa) deja' la forma inspiró uno de los kbach racana estándar, elementos decorativos en la arquitectura camboyana. El baniano indio (F. benghalensis) y la planta de caucho india, así como otras especies, tienen uso en herboristería. La corteza interna de un tipo desconocido de higo silvestre, conocida localmente como urú, fue utilizada una vez por el pueblo Moré [es] de Bolivia para producir una tela fibrosa utilizada para la confección.

Los higos han ocupado un lugar destacado en algunas culturas humanas. Hay evidencia de que los higos, específicamente el higo común (F. carica) y el higo sicómoro (Ficus sycomorus), estuvieron entre las primeras, si no la primera, especies de plantas que fueron criados deliberadamente para la agricultura en el Medio Oriente, comenzando hace más de 11,000 años. Nueve subfósiles F. Los higos carica que datan de alrededor de 9400-9200 a. C. se encontraron en el pueblo neolítico temprano Gilgal I (en el valle del Jordán, 13 km u 8,1 mi, al norte de Jericó). Estos eran un tipo partenogenético y, por lo tanto, aparentemente un cultivar temprano. Este hallazgo es anterior al primer cultivo conocido de grano en el Medio Oriente por muchos cientos de años.

La higuera es una especie popular en la práctica del bonsái. Es particularmente popular entre los principiantes, ya que está ampliamente disponible y sobrevive bien como planta de interior.

Cultivo

Numerosas especies de higo se encuentran en el cultivo en entornos domésticos y de oficina, que incluyen:

• F. carica, higo común – difícil de −10 °C (14 °F). arbusto o pequeño árbol que se puede cultivar al aire libre en regiones templadas suaves, produciendo cosechas sustanciales de fruta. Hay muchos cultivares disponibles.
• F. benjamina, higo lloro, ficus – duro hasta 5 °C (41 °F). Ampliamente utilizado como planta interior para el hogar o la oficina. Se beneficia de la atmósfera seca y cálida de interiores de calefacción central, y puede crecer a alturas sustanciales en una posición favorable. Existen varios cultivares variegados.
• F. elastica, planta de caucho – resistente a 10 °C (50 °F): ampliamente cultivada como planta de casa; varios cultivares con hojas variegadas
• F. lyrata, higo fiddle-leaf – duro hasta 10 °C (50 °F)
• F. maclellandii – duro a 5 °C (41 °F)
• F. microcarpa, laurel indio - duro a 10 °C (50 °F)
• F. pumila, higo espeluznante – duro a 1 °C (34 °F)
• F. rubiginosa, Port Jackson fig – duro hasta 10 °C (50 °F)

Importancia cultural y espiritual

Las higueras han influido profundamente en la cultura a través de varias tradiciones religiosas. Entre las especies más famosas se encuentran la higuera sagrada (Pipal, bodhi, bo o po, Ficus religiosa) y otras higueras banyan como Ficus benghalensis. La planta viva más antigua de fecha de plantación conocida es un árbol Ficus religiosa conocido como Sri Maha Bodhi plantado en el templo de Anuradhapura, Sri Lanka por el rey Tissa en 288 a. El higo común es uno de los dos árboles importantes en el Islam, y hay un sura en el Corán llamado "The Fig" o At-Tin (سوره تین). En Asia, los higos son importantes en el budismo y el hinduismo. En el jainismo está prohibido el consumo de cualquier fruta perteneciente a este género. Se cree tradicionalmente que Buda encontró bodhi (iluminación) mientras meditaba durante 49 días bajo una higuera sagrada. La misma especie era Ashvattha, el "árbol del mundo" del hinduismo. Se decía que Plaksa Pra-sravana era una higuera entre cuyas raíces brotaba el río Sarasvati; por lo general se considera que es un higo sagrado, pero lo más probable es que sea Ficus virens. Según el pueblo Kikuyu, los sacrificios a Ngai se realizaban bajo un árbol sicómoro (Mũkũyũ) y, si no había uno disponible, se usaba una higuera (Mũgumo). La higuera común se cita en la Biblia, donde en Génesis 3:7, Adán y Eva cubren su desnudez con hojas de higuera. La higuera es también uno de los cultivos tradicionales de Israel, y está incluida en la lista de alimentos que se encuentran en la Tierra Prometida, según la Torá (Deut. 8). Jesús maldijo una higuera por no dar fruto (Marcos 11:12–14). La higuera era sagrada en la antigua Grecia y Chipre, donde era símbolo de fertilidad.

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  Hojas de la higuera sagrada (Ficus religiosa)

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  Las raíces de los árboles de fibra sobrecreciendo una estatua de Buda de piedra arenisca, cerca de Wat Maha Que en la provincia de Ayutthaya, Tailandia

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  Árbol de Ficus delante del Templo de Sarkaradevi, Kerala, India

Lista de higueras famosas

• Ashvattha – el árbol mundial del hinduismo, considerado como un sobrenatural F. religiosa
• Bodhi árbol – un F. religiosa
• Charybdis Fig Tree of Homer's Odyssey, presumiblemente un F. carica
• Curtain Fig Tree – a F. virens
• Ficus Ruminalis – a F. carica
• Plaksa – otro higo sobrenatural en el hinduismo; generalmente identificado como F. religiosa pero probablemente F. virens
• Árbol de Fig de Bahía Moreton de Santa Bárbara – un F. macrophylla
• Sri Lanka Maha Bodhi – otro F. religiosa, plantado en 288 BCE, el árbol humano más antiguo plantado en registro
• El Árbol de Fig de Barren – Mateo 21:19 de la Sagrada Biblia, Jesús puso una maldición en el árbol y usó esto como ejemplo para los creyentes de la promesa de la fe de poder en el único Dios verdadero.
• El Gran Banyan – un F. benghalensis, una colonia clonal y una vez el organismo más grande conocido
• Vidurashwatha – "El Árbol de Fig Sagrado de Honduras", un pueblo en India llamado por un famoso F. religiosa hasta hace poco
• Wonderboom – la higuera más grande de Pretoria, Sudáfrica

Referencias generales