Ciempiés

Ciempiés (del neolatín centi-, " cien", y latín pes, pedis, "pie") son artrópodos depredadores perteneciente a la clase Chilopoda (griego antiguo χεῖλος, kheilos, labio y sufijo neolatino -poda, "pie& #34;, que describe las fórcipulas) del subfilo Myriapoda, un grupo de artrópodos que incluye milpiés y otros animales con múltiples patas. Los ciempiés son criaturas segmentadas alargadas (metaméricas) con un par de patas por segmento corporal. Todos los ciempiés son venenosos y pueden infligir mordidas dolorosas, inyectando su veneno a través de apéndices en forma de pinza conocidos como forcípulas. A pesar del nombre, ningún ciempiés tiene exactamente 100 pares de patas; pueden tener un número variable de patas, que van desde 15 pares hasta 191 pares, siempre un número impar. Son predominantemente carnívoros.

Los ciempiés tienen un amplio rango geográfico y se encuentran en hábitats terrestres desde selvas tropicales hasta desiertos. Dentro de estos hábitats, los ciempiés requieren un microhábitat húmedo porque carecen de la cutícula cerosa de los insectos y los arácnidos, lo que hace que pierdan agua rápidamente. En consecuencia, evitan la luz solar directa permaneciendo a cubierto o estando activos durante la noche.

Descripción

Los ciempiés tienen una cabeza redondeada o aplanada, con un par de antenas en el margen anterior. Tienen un par de mandíbulas alargadas y dos pares de maxilares. El primer par de maxilares forman el labio inferior y tienen palpos cortos. El primer par de extremidades se extiende hacia adelante desde el cuerpo sobre la boca. Estas extremidades, o fórcepes, terminan en garras afiladas e incluyen glándulas venenosas que ayudan al animal a matar o paralizar a su presa. Su tamaño varía desde unos pocos milímetros en los litobiomorfos y geofilomorfos más pequeños hasta unos 30 cm (12 pulgadas) en los escolopendromorfos más grandes.

Órganos de los sentidos

Muchas especies de ciempiés carecen de ojos, pero algunas poseen un número variable de ocelos, a veces agrupados para formar verdaderos ojos compuestos. Sin embargo, estos ojos solo son capaces de distinguir la luz de la oscuridad y no proporcionan una visión real. En algunas especies, el primer par de patas puede funcionar como órganos sensoriales, similares a las antenas; a diferencia de las antenas de la mayoría de los otros invertebrados, estas apuntan hacia atrás. Un grupo inusual de órganos sensoriales que se encuentra en algunos ciempiés es el órgano de Tömösváry. Los órganos, en la base de las antenas, consisten en una estructura en forma de disco y un poro central, rodeado de células sensibles. Es probable que se utilicen para detectar vibraciones y pueden proporcionar una forma débil de audición.

Forcípulas

Los forcipulos de Eupolybothrus cavernicolus (Lithobiidae)

Los forcípulos son exclusivos de los ciempiés. Los fórcipulos son modificaciones del primer par de patas (los maxilípedos), formando un apéndice en forma de pinza, justo detrás de la cabeza. Los forcipules no son piezas bucales orales, aunque se utilizan para someter a la presa inyectando veneno y agarrando al animal de presa. Las glándulas venenosas corren a través de un tubo, desde el interior de la cabeza hasta la punta de cada fórcipulo.

Cuerpo

Detrás de la cabeza, el cuerpo consta de al menos quince segmentos. La mayoría de los segmentos tienen un solo par de patas; los maxilípedos se proyectan hacia adelante desde el primer segmento del cuerpo, mientras que los dos últimos segmentos son pequeños y sin patas. Cada par de patas es un poco más largo que el par que las precede, lo que garantiza que no se superpongan, lo que reduce la posibilidad de que choquen y hagan tropezar al animal. El último par de patas puede tener hasta el doble de la longitud del primer par. El segmento final lleva un telson e incluye las aberturas de los órganos reproductivos.

Los ciempiés utilizan principalmente sus antenas para buscar a sus presas. El tracto digestivo forma un tubo simple, con glándulas digestivas unidas a las piezas bucales. Al igual que los insectos, los ciempiés respiran a través de un sistema traqueal, normalmente con una sola abertura, o espiráculo, en cada segmento del cuerpo. Excretan desechos a través de un solo par de túbulos de Malpighi.

Piernas definitivas

Un collage que muestra las últimas piernas de varios centímetros. Desde la parte superior izquierda, procedimiento en sentido de reloj: Rhysida Spp., Scolopocryptops trogloclaudatus, Scolopenda dehaani, Lithobius proximus, Lithobius forficatus, Scolopendra cingulata.

Así como el primer par de patas se modifican en forcípulas, las patas traseras se modifican en "patas definitivas", también llamadas patas anales, patas caudales y patas terminales. Su uso varía entre especies, pero no incluye la locomoción. Las patas finales pueden ser alargadas y delgadas, engrosadas o en forma de pinza. Con frecuencia tienen dimorfismo sexual y pueden desempeñar un papel en los rituales de apareamiento. Debido a que los poros glandulares ocurren con más frecuencia en las piernas definitivas que en las piernas "para caminar" piernas, pueden cumplir una función sensorial. A veces se usan en posturas defensivas y algunas especies las usan para capturar presas, defenderse de depredadores o suspenderse de objetos como ramas, usando las patas como pinzas. Varias especies usan sus piernas definitivas al encontrarse con otro ciempiés, tratando de agarrar el cuerpo del otro ciempiés.

Los miembros del género Alipes pueden estridular con sus patas finales parecidas a hojas para distraer o amenazar a los depredadores. Rhysida immarginata togoensis emite un leve crujido cuando balancea sus últimas patas.

Distinción de los milpiés

Los académicos han notado que existe desinformación sobre la diferencia entre milpiés y ciempiés, y buscan brindar información más generalizada con fines educativos. Ambos grupos de miriápodos tienen cuerpos largos y multisegmentados, muchas patas, un solo par de antenas y la presencia de órganos postantenales. Los ciempiés tienen un par de patas por segmento, mientras que los milpiés tienen dos. Sus cabezas difieren en que los milpiés tienen antenas cortas acodadas, un par de mandíbulas robustas y un solo par de maxilares fusionados en un labio; los ciempiés tienen antenas largas como hilos, un par de mandíbulas pequeñas, dos pares de maxilares y un par de grandes garras venenosas.

Un millipede representativo y centipede (no necesariamente a escala)

Ciclo de vida

Reproducción

Una madre centipede protegiendo su primer hijo de puta

La reproducción de los ciempiés no implica copulación. Los machos depositan un espermatóforo para que la hembra lo tome. En las zonas templadas, la puesta de huevos se produce en primavera y verano. Se conocen algunas especies partenogenéticas. Las hembras brindan cuidado parental, tanto enroscando sus cuerpos alrededor de los huevos y las crías como acicalándolos, probablemente para eliminar hongos y bacterias.

Los ciempiés son más longevos que los insectos; el Lithobius forficatus europeo puede vivir de 5 a 6 años, y el Scolopendra subspinipes de amplia distribución puede vivir más de 10 años. La combinación de una pequeña cantidad de huevos puestos, un largo período de gestación y un largo tiempo de desarrollo hasta la reproducción ha llevado a los autores a etiquetar a los ciempiés litobiomorfos como seleccionados por K.

Desarrollo

A los ciempiés les crecen las patas en diferentes puntos de su desarrollo. En la condición primitiva, vista en Lithobiomorpha, Scutigeromorpha y Craterostigmomorpha, el desarrollo es anamórfico: crecen más segmentos y pares de patas entre mudas. Por ejemplo, Scutigera coleoptrata, el ciempiés doméstico, nace con sólo cuatro pares de patas y en sucesivas mudas tiene 5, 7, 9, 11, 15, 15, 15 y 15 pares respectivamente, antes de convertirse en un adulto sexualmente maduro. Las etapas de vida con menos de 15 pares de patas se denominan estadios larvales (hay alrededor de cinco etapas). Una vez que se logra el complemento completo de patas, los estadios ahora postlarvales (alrededor de cinco etapas más) desarrollan gonópodos, poros sensoriales, más segmentos antenales y más ocelos. Todos los ciempiés litobiomorfos maduros tienen 15 segmentos con patas. Los Craterostigmomorpha solo tienen una fase de anamorfosis, con embriones que tienen 12 pares y adultos 15.

El clado Epimorpha, que consta de los órdenes Geophilomorpha y Scolopendromorpha, es epimórfico, lo que significa que todos los pares de patas se desarrollan en las etapas embrionarias y la descendencia no desarrolla más patas entre mudas. Este clado contiene los ciempiés más largos; el número máximo de segmentos torácicos varía dentro de las especies, a menudo sobre una base geográfica y, en la mayoría de los casos, las hembras tienen más patas que los machos. El número de segmentos con patas en estos grupos varía de 15 a 191, pero el modo de desarrollo de su creación está restringido, por lo que siempre se agregan en pares. El número total de pares comienza y permanece impar a lo largo del desarrollo, por lo que nunca hay exactamente 100 pares, a pesar del nombre común del grupo.

Los segmentos de ciempiés se desarrollan en dos fases. En primer lugar, la cabeza da lugar a un número fijo pero impar de segmentos, impulsados por genes Hox como en todos los artrópodos. En segundo lugar, se agregan pares de segmentos en el extremo de la cola (posterior) mediante la creación de una unidad de patrón previo, un segmento doble, que luego siempre se divide en dos. La creación repetida de estas unidades de patrón previo está impulsada por un reloj oscilador, implementado con la vía de señalización Notch. Los segmentos son homólogos a las patas de otros artrópodos como los trilobites; sería suficiente que el reloj Notch corriera más rápido, como lo hace en las serpientes, para crear más piernas.

Ecología

Dieta

Los ciempiés son predominantemente depredadores generalistas, lo que significa que están adaptados para comer una amplia variedad de presas, incluidas las lombrices de tierra lumbricidas, las larvas de moscas dípteras y los colémbolos. Son carnívoros; El estudio del contenido intestinal sugiere que el material vegetal no es una parte importante de sus dietas, aunque comen materia vegetal cuando mueren de hambre durante los experimentos de laboratorio. Los escolopendromorfos, dado su tamaño, son capaces de alimentarse tanto de invertebrados como de vertebrados. Scolopendra gigantea, el ciempiés gigante amazónico, se alimenta de grandes invertebrados, como tarántulas y escorpiones, y de vertebrados, como lagartijas, ranas, pájaros, ratones e incluso murciélagos, atrapándolos en pleno vuelo. Tres especies (Scolopendra cataracta, S. paradoxa y S. alcyona) son anfibias y se cree que cazan invertebrados acuáticos o anfibios.

Depredadores

Un centipedeScolopendra cingulata) siendo comido por un rodillo europeo

Muchos animales más grandes se alimentan de ciempiés, como mangostas, ratones, salamandras, escarabajos y serpientes. Forman un elemento importante en la dieta de muchas especies y la dieta básica de algunas, como la hormiga africana Amblyopone pluto, que se alimenta únicamente de ciempiés geofilomorfos, y la serpiente de cabeza negra del Cabo de Sudáfrica Aparallactus capensis.

Defensas

Algunos ciempiés geofilomorfos, litobiomorfos y escolopendromorfos producen secreciones pegajosas y tóxicas para defenderse. Las diversas secreciones alejan o enredan a los depredadores. Las secreciones de escopendromorfo contienen cianuro de hidrógeno. Entre los geofilomorfos, las secreciones de Geophilus vittatus son pegajosas y olorosas y contienen cianuro de hidrógeno.

El ciempiés gigante del desierto de Arizona, Scolopendra polymorpha, tiene la cabeza y la cola negras y el cuerpo anaranjado; este patrón llamativo puede ser aposemático, una señal honesta de la toxicidad del animal. Muchas especies levantan y abren sus piernas finales y muestran las espinas que se encuentran en las piernas en una postura de amenaza defensiva.

Hábitat y comportamiento

Debido a que los ciempiés carecen de la cutícula cerosa resistente al agua de otros artrópodos, son más susceptibles a la pérdida de agua por evaporación. Por lo tanto, los ciempiés se encuentran más comúnmente en ambientes de alta humedad para evitar la deshidratación y son en su mayoría nocturnos.

Los ciempiés viven en muchos hábitats diferentes, incluso en el suelo y la hojarasca; se encuentran en ambientes tan variados como selvas tropicales, desiertos y cuevas. Algunos geofilomorfos están adaptados a los hábitats litorales, donde se alimentan de percebes.

Especies amenazadas

A partir de la Lista Roja de la UICN de 2019, hay dos especies de ciempiés vulnerables y una en peligro de extinción: el ciempiés de la Isla Serpiente (Scolopendra abnormis), el ciempiés terrestre de Turk (Nothogeophilus turki), y el ciempiés de patas largas de Seychelles (Seychellonema gerlachi), los dos primeros de los cuales son vulnerables y el último en peligro de extinción.

Evolución

Historia de los fósiles

Latzelia, a Carboniferous scutigeromorph de las camas fósiles Mazon Creek. 1890 ilustración de J. H. Emerton

El registro fósil de centipedes se extiende a 430 millones de años hace , durante el tardío de Silurian, aunque son raros en todo el Paleozoico. Se han descrito tres especies, dos scutigeromorfos y un escolopendomorfo, de los lechos fósiles de Mazon Creek, que son carboníferos, 309-307 mya. Aparecen más especies en el mesozoico, incluidos los escolopendomorfos y los escutigeromorfos en el Cretácico.

filogenia externa

El siguiente cladograma muestra la posición de la chilópoda dentro de los artrópodos a partir de 2019:

filogenia interna

Dentro de los Myriapods, se cree que los ciempiés son las primeras de las clases existentes en ramificarse del último antepasado común. Las cinco órdenes de centípedos son: Craterostigmomorpha, Geophilomorpha, Lithobiomorpha, Scolopendromorpha y Scutigeromorpha. Estas órdenes están unidas en el clado Chilopoda por las siguientes sinapomorfias:

1. El primer apéndice postcefálico se modifica a garras de veneno.
2. La cutícula embrionaria en segundo maxilliped tiene un diente de huevo.
3. Se fija la articulación trochanter-prefemur.
4. Se produce una cresta espiral en el núcleo del espermatozoide.

Los Chilopoda se dividen luego en dos clados: los Notostigmophora, incluidos los Scutigeromorpha, y los Pleurostigmophora, incluidos los otros cuatro órdenes. La principal diferencia es que los Notostigmophora tienen sus espiráculos ubicados en la mitad del dorso. Anteriormente se creía que Chilopoda se dividió en Anamorpha (Lithobiomorpha y Scutigeromorpha) y Epimorpha (Geophilomorpha y Scolopendromorpha), según los modos de desarrollo, siendo incierta la relación de Craterostigmomorpha. Los análisis filogenéticos recientes que utilizan caracteres moleculares y morfológicos combinados respaldan la filogenia anterior. Los Epimorpha todavía existen como un grupo monofilético dentro de Pleurostigmophora, pero los Anamorpha son parafiléticos, como se muestra en el cladograma:

Evolución de los venenos

Todos los ciempiés son venenosos. Durante los primeros 50 millones de años de la historia evolutiva del clado, los venenos de los ciempiés parecen haber consistido en un simple cóctel de unos cuatro componentes diferentes, y la diferenciación en tipos de venenos específicos parece haber ocurrido solo después de que las cinco órdenes actualmente reconocidas desarrollado. La evolución del veneno incluye la transferencia horizontal de genes, que involucra bacterias, hongos y oomicetos.

Interacción con humanos

Como alimento

Centipedes on sticks as street food at Wangfujing market

Como alimento, ciertos ciempiés grandes se consumen en China, generalmente en brochetas y a la parrilla o fritos. A menudo se ven en los puestos de los vendedores ambulantes en las grandes ciudades, incluidos los mercados de Donghuamen y Wangfujing en Beijing.

Los ciempiés grandes se sumergen en alcohol para hacer vodka de ciempiés.

Peligro

Algunas especies de ciempiés pueden ser peligrosas para los humanos debido a su mordedura. Si bien una mordedura a un ser humano adulto suele ser muy dolorosa y puede causar una inflamación severa, escalofríos, fiebre y debilidad, es poco probable que sea fatal. Las mordeduras pueden ser peligrosas para los niños pequeños y las personas alérgicas a las picaduras de abejas. La mordedura venenosa de los ciempiés más grandes puede inducir un shock anafiláctico en estas personas. Los ciempiés más pequeños generalmente son incapaces de perforar la piel humana.

Incluso los ciempiés pequeños que no pueden perforar la piel humana son considerados aterradores por algunos humanos debido a sus docenas de patas que se mueven al mismo tiempo y su tendencia a salir rápidamente de la oscuridad hacia los pies. Un poeta tibetano del siglo XIX advirtió a sus compañeros budistas: "Si te gusta asustar a los demás, renacerás como un ciempiés".