Charofita

Charophyta () es un grupo de algas verdes de agua dulce, llamadas charophytes (), a veces tratadas como una división, pero también como una superdivisión o un clado no clasificado. Las plantas terrestres, Embryophyta, surgieron en lo profundo de Charophyta, posiblemente a partir de carófitos unicelulares terrestres, con la clase Zygnematophyceae como grupo hermano.

Con Embryophyta ahora cladísticamente ubicado en Charophyte, es sinónimo de Streptophyta. El grupo hermano de los carófitos son los Chlorophyta. En algunos grupos de carófitos, como las Zygnematophyceae o las algas verdes conjugantes, los flagelos están ausentes y la reproducción sexual no implica espermatozoides flagelados que nadan libremente. Los espermatozoides flagelados, sin embargo, se encuentran en las canteras (Charales) y Coleochaetales, órdenes de carófitos parenquimatosos que son los parientes más cercanos de las plantas terrestres, donde los espermatozoides flagelados también están presentes en todas, excepto en las coníferas y las plantas con flores. Se han descrito canteros fósiles de principios del Devónico que son similares a los actuales en el pedernal de Rhynie de Escocia. También se han recolectado carofitas algo diferentes de lagerstätte de Waterloo Farm del Devónico tardío (Famenniano) de Sudáfrica. Estos incluyen dos especies cada una de Octochara y Hexachara, que son los fósiles más antiguos de hachas Charophyte con oogonias in situ.

El nombre proviene del género Chara, pero el hallazgo de que Embryophyta realmente surgió en ellos no ha resultado en un significado mucho más restringido de Charophyta, es decir, una rama lateral mucho más pequeña. Este grupo más restringido corresponde a las Charophyceae.

Descripción

Las Zygnematophyceae o, como solían llamarse, Conjugatophyceae, generalmente poseen dos cloroplastos bastante elaborados en cada célula, en lugar de muchos discoides. Se reproducen asexualmente mediante el desarrollo de un tabique entre las dos mitades celulares o semicélulas (en formas unicelulares, cada célula hija desarrolla la otra semicélula de nuevo) y sexualmente por conjugación, o fusión de todo el contenido celular. de las dos células conjugadas. Los desmidos saccodermos y los placodermos o desmidos verdaderos, miembros unicelulares o filamentosos de las Zygnematophyceae, son dominantes en aguas ácidas no calcáreas de lagos oligotróficos o primitivos (p. ej. Wastwater), o en lochans, tarns y turberas, como en el oeste de Escocia, Irlanda, partes de Gales y del Distrito de los Lagos.

Klebsormidium, el tipo de Klebsormidiophyceae, es una forma filamentosa simple con cloroplastos circulares en forma de placas, que se reproduce por fragmentación, mediante enjambres dorsiventrales biciliados y, según Wille, un siglo XX. algólogo, por aplanosporas. La reproducción sexual es simple e isógama (los gametos masculinos y femeninos son aparentemente indistinguibles).

Los Charales (Charophyceae), o canteros, son algas de agua dulce y salobre con tallos esbeltos de color verde o gris; El color gris de muchas especies resulta de la deposición de cal en las paredes, enmascarando el color verde de la clorofila. Los tallos principales son delgados y ocasionalmente se ramifican. Las ramitas laterales se presentan en verticilos a intervalos regulares a lo largo del tallo y están unidas por rizoides al sustrato. Los órganos reproductivos consisten en anteridios y oogonias, aunque las estructuras de estos órganos difieren considerablemente de los órganos correspondientes de otras algas. Como resultado de la fertilización, se forma un protonema, a partir del cual se desarrollan las algas que se reproducen sexualmente.

Un nuevo género terrestre encontrado en suelos arenosos de la República Checa, Streptofilum, puede pertenecer a su propia clase debido a su posición filogenética única. No hay pared celular, sino que la membrana celular consta de muchas capas de escamas específicas. Es un alga corta, filamentosa y no ramificada rodeada por una vaina mucilaginosa, que a menudo se desintegra en diadas y unicelas.

Reproducción

Las células de las algas Charophyta son todas haploides, excepto durante la reproducción sexual, donde se produce un cigoto unicelular diploide. El cigoto se convierte en cuatro nuevas células haploides mediante meiosis, que se convertirán en nuevas algas. En formas multicelulares, estas células haploides crecerán hasta convertirse en un gametofito. En los embriofitos (plantas terrestres), el cigoto dará lugar a un esporofito multicelular.

Clasificación

Charophyta son algas verdes complejas que forman un grupo hermano de Chlorophyta y dentro del cual surgió Embryophyta. Las algas verdes clorofitas y carofitas y los embriofitos o plantas terrestres forman un clado llamado plantas verdes o Viridiplantae, que está unido entre otras cosas por la ausencia de ficobilinas, la presencia de clorofila a y clorofila b, celulosa en la pared celular y la uso del almidón, almacenado en los plastidios, como polisacárido de almacenamiento. Los carofitos y embriofitos comparten varios rasgos que los distinguen de los clorofitos, como la presencia de ciertas enzimas (aldolasa de clase I, superóxido dismutasa de Cu/Zn, glicolato oxidasa, peroxidasa flagelar), flagelos laterales (cuando están presentes) y, en muchos casos, especies, el uso de fragmoplastos en la mitosis. Así, Charophyta y Embryophyta juntos forman el clado Streptophyta, excluyendo Chlorophyta.

Carofitas como Palaeonitella cranii y posiblemente la Parka decipiens, aún sin asignar, están presentes en el registro fósil del Devónico. Palaeonitella se diferenciaba poco de algunas canteras actuales.

Cladograma

Existe un consenso emergente sobre las relaciones entre las algas verdes, basado principalmente en datos moleculares. Las Mesostigmatophyceae (incluidas Spirotaenia y Chlorokybophyceae) están en la base de los carofitos (estreptofitos). Los cladogramas a continuación muestran relaciones filogenéticas de consenso basadas en genomas de plástidos y una nueva propuesta para un tercer filo de plantas verdes basada en el análisis de genomas nucleares.

Mesostigmatophyceae s.l. en los cladogramas corresponde a una clada de una circunscripción más estrecha, Mesostigmatophyceae s.s., y una clase separada Chlorokybophyceae, como utilizado por AlgaeBase.

Las Mesostigmatophyceae no son filamentosas, pero los otros carofitos basales (estreptofitos) sí lo son.